第十四单元——第五章微生物代谢(一)

1、微生物的代谢微生物的代谢 代谢代谢复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子H一、新陈代谢一、新陈代谢二、能量二、能量能量（运动、营养物质运输等）废弃物（发酵产物、酸、乙醇、 CO2还原的电子受体等）分解代谢能量（生物合成）中间代谢产物合成代谢生物大分子等细胞组分三、氧化还原反应三、氧化还原反应氧化还原对氧化还原对E0 （氧化还原电势氧化还原电势）2H+ 2e H2Fe3+ e Fe2+NAD(P)+ H+ e NAD(P)HS 2H+ 2e H2SFAD 2H+ 2e FADH2Cyt b(Fe3+) e Cyt b(Fe2+)Cyt c(Fe3

2、+) e Cyt b(Fe2+)NO3 2H+ 2e NO2 H2ONO2 8H+ 6e NH4 2H2OFe3+ e Fe2+O2 4H+ 4e 4H2O0.420.420.320.2740.180.0750.2540.4210.440.7710.815四、四、ATP及产生及产生ATP的三种磷酸化反应的三种磷酸化反应生物体具有三种磷酸化方式产生生物体具有三种磷酸化方式产生ATP：1 底物水平磷酸化底物水平磷酸化高能磷酸基团直接从磷酸化合物（底物）转移到高能磷酸基团直接从磷酸化合物（底物）转移到ADP而形成而形成ATP。2 氧化磷酸化氧化磷酸化 电子通过一系列电子载体（电子通过一系列电子载体（

3、NAD+等）被转给分子等）被转给分子氧或其他有机分子时发生磷酸化而产生氧或其他有机分子时发生磷酸化而产生ATP。3 光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化只存在于能进行光合作用的细胞中。把光合磷酸化只存在于能进行光合作用的细胞中。把所捕获到的光能通过电子传递链转化为以所捕获到的光能通过电子传递链转化为以ATP和和NADH形式储存的化学能。形式储存的化学能。一、糖的分解代谢和产能一、糖的分解代谢和产能1. 多糖和二糖的分解多糖和二糖的分解 C1酶酶Cx酶酶-葡萄糖糖苷酶葡萄糖糖苷酶半纤维素可以通过木聚糖酶等复合酶水解成单糖。半纤维素可以通过木聚糖酶等复合酶水解成单糖。1）蔗糖的分解）蔗糖的分解许多微生

4、物细胞能够分泌蔗糖水解酶：许多微生物细胞能够分泌蔗糖水解酶：蔗糖蔗糖 + H2O 蔗糖水解酶蔗糖水解酶 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反应：在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反应：蔗糖蔗糖 + H3PO4 蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 果糖果糖2）麦芽糖的分解）麦芽糖的分解麦芽糖麦芽糖 + H2O 麦芽糖水解酶麦芽糖水解酶 2葡萄糖葡萄糖麦芽糖麦芽糖 + H3PO4 麦芽糖磷酸化酶麦芽糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖3）乳糖的分解）乳糖的分解乳糖乳糖 + H2O -半乳糖苷酶半乳糖苷酶 葡萄糖葡萄糖 +

5、半乳糖半乳糖4）纤维二糖的分解）纤维二糖的分解纤维二糖是在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解的。纤维二糖是在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解的。纤维二糖纤维二糖 + H3PO4 纤维二糖磷酸化酶纤维二糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖2. 单糖的分解和产能单糖的分解和产能2. 单糖的分解和产能单糖的分解和产能C6H12O6EMP途径HMP途径ED途径TCA循环CO2NAD(P)H2FADH2 1/2O2 H2O NO3-，SO42-，CO2，延胡索酸 NO2-，SO32-，CH4，琥珀酸中间代谢物A、B、C例如：丙酮酸AH2、BH2、CH2发酵产物：乙醇、乳酸等呼吸链有氧呼吸无氧呼吸发

6、酵生物氧化生物氧化由一系列按氧化还原电位由由一系列按氧化还原电位由低到高低到高顺序排列起来的顺序排列起来的氢氢(电子电子)传传递体组成。递体组成。又称又称“呼吸链呼吸链”NAD(P) FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a 3 O2 ATP ATP ATP化学偶联假说、化学偶联假说、构象偶联假说、化学渗透假说构象偶联假说、化学渗透假说 基质 位于细胞膜或线粒体内膜的呼吸链组分在传递来自基位于细胞膜或线粒体内膜的呼吸链组分在传递来自基质的氢时，在将电子传递给下一个电子载体的同时把质子质的氢时，在将电子传递给下一个电子载体的同时把质子从膜内泵到膜外，因而造成了膜内外

7、两侧的质子梯度和电从膜内泵到膜外，因而造成了膜内外两侧的质子梯度和电位梯度，由此产生质子动势，这种动势蕴藏着电子传递过位梯度，由此产生质子动势，这种动势蕴藏着电子传递过程中所释放的能量。在质子动势的驱动下，质子通过跨膜程中所释放的能量。在质子动势的驱动下，质子通过跨膜的的ATP合酶从膜外回到膜内，并释放能量驱使合酶从膜外回到膜内，并释放能量驱使ADP磷酸化磷酸化生成生成ATP。NAD(P) FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a 3 O2 ATP ATP ATP硝酸盐在微生物生命活动中主要具有两种功能：硝酸盐在微生物生命活动中主要具有两种功能：大肠杆菌大肠杆菌(

8、a)有氧呼吸；有氧呼吸；(b)硝酸盐呼吸：电子受体是硝酸根离子硝酸盐呼吸：电子受体是硝酸根离子好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境防止措施：松土，排除过多的水分，防止措施：松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。保证土壤中有良好的通气条件。硝酸盐易溶解于水，常通过水从土壤流入硝酸盐易溶解于水，常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。素循环的中断。CH3COOH + 2H2O + 4 S 2

9、CO2 + 4 H2S例如，利用乙酸为电子供体：例如，利用乙酸为电子供体：D. 碳酸盐呼吸（碳酸盐呼吸（carbnate respiration）F. 铁呼吸（铁呼吸（iron respiration）G. 延胡索酸呼吸（延胡索酸呼吸（fumarate respiration） 近年来，又发现了几种类似于延胡索酸呼吸的无氧呼吸，近年来，又发现了几种类似于延胡索酸呼吸的无氧呼吸，它们都以有机氧化物作为无氧环境下呼吸链的末端氢受体，它们都以有机氧化物作为无氧环境下呼吸链的末端氢受体，包括甘氨酸（还原成乙酸）、二甲基亚砜（还原成二甲基硫包括甘氨酸（还原成乙酸）、二甲基亚砜（还原成二甲基硫化物），氧化

10、三甲基胺（还原成三甲基胺）等。化物），氧化三甲基胺（还原成三甲基胺）等。 厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATPATP，因此对很多微生物是非常重要的。，因此对很多微生物是非常重要的。 除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。分体现了微生物代谢类型的多样性。特点特点:实质实质:电子受体电子受体:3-P-甘油醛甘油醛丙酮酸丙酮酸乳

11、酸乳酸葡萄糖葡萄糖糖酵解作用糖酵解作用发酵途径发酵途径同型乳酸发酵同型乳酸发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵由于菌体内酶系不同，乳酸菌的代谢途径分三种类型：由于菌体内酶系不同，乳酸菌的代谢途径分三种类型：双歧途径：双歧途径：双歧杆菌双歧杆菌 HK和和PK葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 + 1.5 乙酸乙酸 + 2.5 ATP如如HMP循环一样，由循环一样，由6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸形成形成5-磷酸核糖磷酸核糖，经表异构化产生，经表异构化产生5-磷磷酸木酮糖酸木酮糖，然后由，然后由磷酸戊糖酮解酶（磷酸戊糖酮解酶（ PK ）裂解成裂解成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和乙酰磷酸乙酰磷酸 乙醇发酵也分为同型乙醇发酵

12、（乙醇发酵也分为同型乙醇发酵（homoalcholic fermentation）和异型乙醇发酵（）和异型乙醇发酵（heteroalcoholic fermentation）两类。）两类。同型乙醇发酵（同型乙醇发酵（homoalcholic fermentation）2-酮酮-3-脱脱氧氧-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸根据在不同条件下代谢产物的不同，根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型：可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型： 该条件下乙醛不能作为正常的氢受体，于是，该条件下乙醛不能作为正常的氢受体，于是，2分子乙醛发分子乙醛发生歧化反应，分别氧化和还

13、原生成生歧化反应，分别氧化和还原生成1分子乙酸和分子乙酸和1分子乙醇，即分子乙醇，即为异型甘油发酵。为异型甘油发酵。德国：德国：（Carl Neuberg）COCO2 2磷酸磷酸二羟基丙酮二羟基丙酮3%的亚硫酸氢钠（的亚硫酸氢钠（pH7）Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵厌氧发酵（磺化羟基乙醛）（磺化羟基乙醛）亚硫酸氢钠可与乙醛反应生成难溶的磺化羟基乙醛。此时，乙醛亚硫酸氢钠可与乙醛反应生成难溶的磺化羟基乙醛。此时，乙醛不能作为氢受体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮替代乙不能作为氢受体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮替代乙醛作为氢受体，生成磷酸甘油，并进一步水解脱磷酸而生成甘油醛作为氢受体，生成磷酸甘油，并进一步水解脱磷酸而生成甘油大肠杆菌发酵葡萄糖在大肠杆菌发酵葡萄糖在产酸（产酸（pH4.5）的同时的同时产气产气不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：大肠杆菌：产酸产气产酸产气志贺氏菌：志贺氏菌：产酸不产气产酸不产气 CH3 | CO | COOHH3PO4CoASHCoASH CH3 | COSCoACO