谈微视空间线面（或质点光源）的视知属性

1、 谈微视空间线面（或质点光源）的视知谈微视空间线面（或质点光源）的视知属性属性 摘 要：长期以来，人们一直以为空间视觉形象大小是通过空间视角大小和视距深度的远近，联合计算得到的，望远镜的发明正是基于这种想法的产物。基于这种理论，人们也认为微视空间视觉的形成是由微视角大小决定，单体神经元细胞仅仅起到颜色明暗感知和朝向特征分析的作用。这其实是一种误解，这种误解导致了人们对单体神经元细胞视知属性研究的忽略。本文从分析微视空间的物理特征入手，给出了微视空间所对应的视网膜功能单元的视知属性。了解了视网膜功能单元的视知属性，就可以进一步的得到宏观空间的视知规则和空间视觉形象大小的计算方法（此部分将在稍后发

2、布的论文中阐释）。 关键词：视觉；视网膜；视网膜功能单元；微视空间视知属性； 视知属性 人和动物通过眼来看见五光十色的眼外空间世界。空间信息通过瞳孔映射视网膜上，诱发视网膜上的光感细胞电位变化，并进一步通过中间负责联络的双极细胞，网间细胞等将兴奋传递给视网膜神经节细胞，使得视网膜神经节细胞兴奋性发放，神经节细胞的兴奋投射到侧膝体，侧膝神经元的兴奋投射到视皮层，皮层神经元的兴奋最终导致了视觉意识的产生，表现为看见了空间世界。 人视觉中看见的空间世界是不完全等同于空间的真实情况的，单位面积的真实空间在视觉中会随着观察目标与眼距离的增加而其视觉形象变小，而单位空间的真实测量尺寸却是在任何距离处固定不

3、变的。例如一条等宽的公路在视觉中会随着视距的增加而看起来变窄。视觉中看见的空间大小情况也不完全等同于摄像机底片上的情况：单位体积大小的物体在摄像机底片上，二倍距离处拍聚的底片图像大小，是物体在一倍距离处所拍聚的底片大小的一半。可是同一个物体在视觉中，二倍距离处的物体视觉形象体积只比一倍距离时的物体视觉形象体积略小一点点。如图 1 所示。 可见，空间在视觉感知中是具有独特特征和规则的。这种空间的觉知特性规则是由视神经回路中的神经元（群）兴奋及传递来完成的。因而，我们研究的任务就是：一方面搞清宏观空间的形象觉知规则，另一方面搞清这些觉知规则是由视神经回路中的哪部分神经元（群）通过怎样一个操作过程来

4、完成的。 表面上看来我们对空间视觉情况很了解，看到的空间及物体颜色形状大小深度背景等构成了丰富的视觉空间世界。实际上，我们看到的空间及物体视觉情况只是表象的结论，宏观空间的视觉规则，仍然需要更加细微深入的探索。综合空间的视觉经验和神经学方面的研究成果也许是一种探讨空间视觉规则的有效途径。只有视网膜负责与眼外空间直接接触，视网膜上的功能单元的兴奋表现出的视空间知觉意识，是与眼外空间存在着数量和位置上的对应性。 因此，我们若想准确地了解视神经通路上的各级神经元群的视觉意义，必须从分析视网膜基本功能单元所对应的视觉空间属性入手。 视网膜基本功能单元是指具有完整视觉空间意义的最小视网膜结构单位，它是依

5、据映入视网膜的外在空间的性质而划分的组织结构单位，而不是根据神经元细胞本身的数量和位置情况。一般情况下，眼外空间的质点入射刺激，视网膜不可能仅有单一的神经元响应。比如点光源代表空间中与眼成一定角度的入射直线，可是点光源落入视网膜上，引起光感细胞电位变化，并进一步激发网间神经元乃至相联的一个或多个神经节细胞兴奋发放。由于视网膜神经结构的连接特性决定了点光源不只是引起一个神经节细胞兴奋输出，而是可能引起一个或几个神经节细胞兴奋输出。这样，视感觉中得到的具有符合外在空间入射光线特性的光点视像，就无法用视网膜向皮层纤维投射的结构单位一个节细胞来界定，因而我们引出功能单元这一概念。正是由于视觉系统具有为

6、适应空间外在特性而组建由系列神经元组成的功能单元的特性，大脑才具有无限广泛的信息接纳能力，而不是因为既定的神经元组织结构模式限制住主体对外在信息的接受能力，或为了适应繁复的身外世界而发育出十分规范和大量的神经元组织结构。 我们采用分析微分空间的特征，并依据微分空间的特征进一步分析微分空间所对应的视网膜功能单元的视知属性的方法，得到微视线段的视知属性，然后再依据微视线段的视知属性进一步得到宏观线面的视知原理规则。 空间的视觉意义可以说有两个方面，一个是空间的深度视觉，另一个是空间的广度视觉，我们不断地微分视网膜的面积后，如果仍然能够得到这两方面的空间视觉觉知，我们就可以认为这个微分的视网膜面积仍

7、然是具有视觉功能的，因而我们将这个微分的视网膜面积单位叫视网膜基本的视觉功能单元。如果视网膜结构中的光感细胞仅仅是通过双极细胞与唯一的节细胞相联系，则质点刺激源仅仅可以兴奋一个视网膜神经节细胞，这时，就可以将视网膜神经节细胞看作是视网膜功能基本单元，人的视网膜中央凹处的神经元连接特性为：视锥细胞和神经节细胞基本上是一一对应的。因此可以将中央凹处附近的视网膜神经节细胞当成视网膜功能单元。为了讨论简便起见，我们在以后的讨论中，人为的将视网膜神经节细胞认定为视网膜功能单元。 或许人们会争辩说视觉神经回路系统的高级部分也具有与所看见的空间世界存在位置和数量上的对应性，比如皮层视区的空间映射图。可是，这

8、种空间位置的对应性，一方面源于视网膜皮层投射的相对不扩散性；另一方面，这种不扩散性仅仅是相对而言的，视网膜的皮层投射是具有很大程度的分散扩布性的，这点可以从皮层神经原感受野的范围看出：视神经回路系统越是偏离视网膜的环节区域，神经原的感受野范围越大，这说明有更大范围的视网膜面积区域的神经原纤维直接或间接的投射到那里。这也同时说明单体视网膜神经节细胞的兴奋输出在一定的区域范围内，可以影响到皮层的一个较大面积的神经原群兴奋表达。 视网膜的基本结构可分为两个突触层和三个细胞层1，两个突触层介于三个细胞层之间。 两个突触层分别是外网状层和内网状层；三个细胞层包括外核层，内核层和神经节细胞层。视网膜各层细

9、胞中，只有神经节细胞有纤维向视网膜系统外投射。 视网膜神经节细胞所处于的坐标位置能够给出此节细胞“看到”的光点偏离视中轴的角度，这里隐含的一个前提结论是：视觉中已经将节细胞的兴奋输出引起的光点反应，自然的理解为来源于节细胞中轴的方向上（节细胞中轴是指节细胞与眼节点连线的延长线）。我们对所看到的光点位置做出判断的同时，节细胞兴奋输出已经给出了入射光线的方向性在节细胞中轴上。另一方面节细胞兴奋输出在给出入射光方向性的同时，还必然能够在此神经结细胞所对应的微视角空间处填充上垂直于节细胞中轴方向的广度空间视觉（我们将节细胞兴奋输出所引起的光点视觉感应的方向性觉知叫深度空间视觉在节细胞中轴上；则节细胞兴

10、奋输出引起的垂直于节细胞中轴方向的空间视觉叫广度空间视觉）。 单体节细胞兴奋输出具有形成广度空间视觉的现象，可以从仰望天空观看星体时形成的视觉中得到验证：由于观看星体时的视野角度非常小，因此星体映射到视网膜上仅仅是能够引起一个到几个节细胞的兴奋输出，大的星体引起几个节细胞兴奋输出，小的星体引起单个节细胞兴奋输出。虽然只有一个到几个节细胞对星体的光线入射做出反应，可是星体看起来却是具有很大面积的，大的星体肉眼看来有乒乓球大小，小的星体在视觉上也有黄豆粒大小。这说明单体或局域几个节细胞兴奋输出导致的视觉感应是具有形成广度空间视觉能力的。只是在近距离处时，节细胞视野角度非常小，光点刺激引起的视觉，才

11、只表现为看到一个光点而已。 单体节细胞兴奋输出具有形成广度空间视觉的现象，是主体为了节细胞兴奋输出所反映的空间视觉尽可能的符合客观空间真实情况的必然结果：我们知道，眼外空间不论在深度和广度上都是连续而完整的一体，可是，视网膜相邻光感细胞（或节细胞）中心却是有间隙和距离的，相邻的视网膜神经节细胞中心与瞳孔连线的延长线节细胞中轴，是具有一个微分角度的，两条相邻的节细胞中轴在较远距离处，彼此间的跨度将很大。 由于感受视野内的所有节细胞兴奋输出代表着人眼看到的满视野空间，这样，如果单体节细胞的兴奋输出仅仅是得到一个反映空间深度的距离方向性视觉，那么人眼中看到的远处空间，将会像自行车条辐一样，由以眼为中

12、心的不断延伸的视线所组成。实际情况却不是这样，人看到了无间隙的连续而完整的空间。可见，节细胞兴奋输出在节细胞中轴方位上形成距离深度视觉的同时，节细胞兴奋输出也在视线周围添充了垂直于视线方向的广度空间视觉觉知，如图 2 所示。 视觉中，在视线周围添充广度空间知觉的最明显例子是：视网膜上存在一处没有神经元 细胞的地方叫盲点它在视网膜神经元轴突汇集并向高级区投射的位置。可是在人的视 图 2 点光源入射视网膜上形成的入射视距视觉方向的同时， 也在视线周围添充上垂直入射视距方向的广度空间线面视觉觉知。 图 2 上图表示人眼在获得视距视觉方向性的同时，也在视线周围填充上了垂直于视距方向的微视空间线面；图

13、2 下图表示垂直于视线的微视广度空间线面连续成一个以眼为中心的视觉广度空间扇面。 觉中从来不会感到所看到的空间在某处存在着黑洞或空无，这是因为人主观上在视线周围添充了广度空间视觉觉知，从而使得没有节细胞兴奋输出的视网膜盲点部位，也不会对应空间视觉上的不完整。 单体节细胞兴奋输出能够给出具有反映空间相对方位特性的深度空间视知觉，也能给出具有反映空间数量面积特性的广度空间视觉觉知。很显然，这两种视觉现象是节细胞同一兴奋输出所表现出来的两个方面，故此，视网膜神经节细胞兴奋输出而产生的广度空间视觉觉知和深度空间视觉觉知是捆绑伴生存在的。因而我们将单体节细胞兴奋输出能够给出互相伴生存在的广度空间视觉觉知

14、和深度空间视觉觉知特性叫做视网膜功能单元兴奋输出对应的视知广深二相性，如图 3 所示。 需要指出的是：单体节细胞兴奋输出对应的空间视觉广深二相性，并不单纯是视网膜神经节细胞能够完成的，而是包括节细胞在内的整个视神经回路上的各个环节系列神经元（群）共同参与完成的，最终通过皮层神经元群的兴奋完成目标与背景的反差从而导致视觉形象的实现。 单体节细胞兴奋输出对应的空间视觉广深二相性的直观理解是：当单体节细胞兴奋输出引起的视觉感应被理解为来源于很近距离的空间某处光点刺激时，由于单体节细胞所对应的空间视野角很微小（单体节细胞的视野角大小取决于四周相邻节细胞中心与此节细胞中心间距大小），微小的视野角在近距离

15、处仅仅是一个质点，故此，此时单体节细胞兴奋输出引起的视觉感应仅仅表现为看到了一个质点光点，光点只能反映刺激源方位特征表现为距离深度视知觉；而当单体节细胞兴奋输出引起的视觉感应被理解为来源于远距离处时，由于单体节细胞对应的微视野角扩大到远处时空间跨度已经很大，故此，表现为看到了具有一定面积的广度空间。 图 4 视网膜节细胞兴奋输出能够产生垂直于入射视距方向的微视空间线面原因图解 图 4 上图表示视觉中的空间是以眼为中心的圆周扇面，图 4 下图表示扇面视觉空间中的微分弧扇面是与入射半径（视距）方向垂直的。 这正是质点光源入射视网膜上能够导致垂直于入射视距方向的视觉微分线面空间的原因。 近距离处，节

16、细胞兴奋输出也不只是仅仅对应光点的视觉感应和入射光来源的方向性知觉，节细胞兴奋输出在近距离处时对应的空间视觉特征仍然是具有广度空间视觉意义的。近距离时，单体节细胞兴奋输出对应的视觉广度空间特征是以一种方向性的形式存在，表现为与深度视觉方向的垂直性。我们可以这样理解节细胞兴奋输出所对应的这种以垂直于入射光线方式表达的广度空间视觉：单眼看到的空间可以理解成以眼为中心的不断扩展的扇形球面，每个视网膜神经节细胞对应着扇形球面上的一微分空间视觉。近距离时由于这个微分球面非常小，因而在视觉中就表现为看到了一个光点；另一方面由于微分的圆面总是垂直于入射半径方向的，因而，单体节细胞兴奋输出对应的光点视觉始终是具有一个垂直于光线入射 距离方向的微小视觉空间球面即广度空间的视觉方向，如图 4 所示。 可见，单体神经元节细胞兴奋输出导致的视觉，仍然是具有空间意义的，单体节细胞兴奋输出对应的空间意义始终是以两个相互垂直的方向性的形式存在：一个方向是入射光线的方向即视距方向，另一个是垂直与入射光线的方向即广度空间方向。 单体节细胞兴奋输出对应的光点视觉，体现为距离深度视觉方向性和广度面积视觉方向性两个方面，而且视觉距离深度方向和视觉广度面积方向，是恒相互垂直和相互伴生存在的，这是视网膜功能单元最重要的基本视知属性或微视线面的基本视知属性（或质点光源视知属性）。 视网膜功能单