第一章生物入侵的概念

1、第一章 生物入侵的概念本章学习要求:【导入】忽如一夜随风来，满江漂起水葫芦。记者途经东江大桥时，看到桥底下的东江江面漂满了绿油油的水葫芦。放眼望去，数百米的江面被绿色覆盖，看不到水的流动，水葫芦仿佛凝固在江面上。据附近的居民说，往年汛期快到时东江上就会出现很多水葫芦。“今年比往年来得晚些”。这是摘自南方都市报的一篇报道。日前广东水葫芦泛滥成灾，属于生物入侵现象，政府出巨资清理，反思水葫芦之灾，什么是生物入侵？生物入侵的过程又是如何？学习目标：1理解生物入侵的概念；2理解与掌握生态平衡的概念、原理。学习时数：建议本章学习时长为30分钟课节安排：第一节 生物入侵的概念和理解第二节 生态平衡的概念和

2、理解第一章 生物入侵的概念第一节 生物入侵的概念和理解生物入侵 (biological invasion) 成为目前研究的热点问题，引起媒体和公众的关注。生物入侵不仅仅是科学问题，也成为国际上亟待解决的难题之一。生物入侵涉及的范围之广，影响之深，是其他环境和化学污染所不及的。生物入侵被公认为是生境破坏之外造成生物多样性丧失的第二导因。随着经济一体化的发展，国内外贸易频繁，生物入侵的几率加大，尤其是近20年来，随着国际交往的不断增加，到底有多少外来物种传入我国，有多少已建立种群并带来危害，由于种种原因，这些都是难以准确回答的问题。生物入侵是个复杂的链式过程。外来物种转化成为入侵种要经历引入、定居

3、、建群、扩散和爆发等环节。有学者把生物入侵的各个环节划分为三次转移：第一次转移即从进口到引入，称为逃逸；第二次转移即从引入到建立种群，称为建群；第三次转移是从建群到变成经济上有负作用的生物-入侵种。详细的如下图所示：但是每次转移遵循"十分之一法则"，成功转移的概率在5%-20%之间，大概10%左右。外来种入侵定居者是少数，入侵个体面临着恶略的气候、天敌的捕食等定居失败，即使少数个体成功建立了小种群，新建的小种群的遗传多样性一般比原产地种群的遗传多样性低，限制了种群增长，降低了种群存活率，这是生物入侵过程中种群发展的瓶颈阶段，对此阶段实行严格的、科学的监控。事实上，每一种入侵

4、种生物都有其自身的入侵特性，扩散过程也不尽一致，不可能有统一的模式准确阐明每一个入侵过程。大致分四个过程：1：传入期：外来种刚刚传入新的地区，开始适应传入地的气候和环境，依靠有性或无性繁殖形成新的种群，但尚未建立起足够定植的种群。这个时期通常较短，但此时如马上采取人工或机械控制往往能够根除外来种，是防止外来种危害的最佳时期。:2定植期：由于经过一定时间对本地气候、环境的适应和一定的种群数量的扩增积累，已经适应本地气候和环境，开始归化为当地种。在这个时期虽然难以根除这种外来种，但仍然可通过人工、机械或化学及生态的方法控制外来种的蔓延，也是控制的理想时期。3停滞期：很多外来种定植后并没有马上大面积

5、扩散、入侵，而是表现为“停滞”状态，例如薇甘菊在80年代初传入广东，但直到近2、3年它才开始造成危害。在停滞期内，外来种虽然在一定的时间、一定的区域，能维持一定的种群数量，但并没有形成“暴发”的态势。这与外来种自身的繁殖特性和气候特性有关。如果植物产生大量种子需要的时间较长，有性繁殖周期较长，适应于种子发芽的气候周期年数较多，则停滞期就较长。一般来说，草本植物停滞期短于木本植物。停滞期是外来种是否会带来危害的中间过渡阶段。在停滞期开展有效的防治工作，仍可避免外来种带来大的危害；但如果错过了停滞期进入扩散期则危害将不可避免。4扩散期：在此时期，由于外来种形成了适宜于本地气候和环境的繁殖机制和强大

6、的与本地物种的竞争机制，种群扩张不可避免。由于大量种子进入成熟阶段，很容易借助一些外在的扩散条件，从而大肆传播蔓延，形成“生态”暴发。在这个时期，采取任何防治措施都难以在短时间内取得理想效果，而且，如措施不当（如指导不当的人工防治），反而会进一步促进其扩散，只能树立长期控制目标，采取以生物防治为主、恢复天敌自然控制作用，同时辅以化学、机械和替代控制的综合治理措施。大多数的物种入侵都会失败，只有少数会成功。入侵容易成功的植物物种具有的特征为：既可以进行有性生殖也可以进行无性生殖；从种子发育到性成熟的时间短；对不良环境具有很强的耐受力；昆虫个体小、成熟快，生活史短的容易入侵成功，脊椎动物大个体容易

7、入侵成功。从理论上研究清楚入侵机理有助于从根本上预防、抵制生物入侵。生物由原生存地经自然或人为的途径侵入到另一个新环境,对入侵地的生物多样性、农林牧副渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程。生物入侵也称为生态入侵，是指某种生物从外地自然传入或人为引种后成为野生状态，并对本地生态系统造成一定危害的现象。这些生物被叫做外来物种。外来物种是指那些出现在其过去或现在的自然分布范围及扩散潜力以外的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活、继而繁殖的部分、配子或繁殖体。一旦这种外来物种在当地形成自己繁殖，形成对当地生态或者经济的破坏，这种物种可以称为外来入侵种，这是以生态系统来界定。外来入

8、侵物种具有生态适应能力强，繁殖能力强，传播能力强等特点；被入侵生态系统具有足够的可利用资源，缺乏自然控制机制，人类进入的频率高等特点。外来物种的"外来"是以生态系统来定义的。 对于一个特定的生态系统与栖息环境来说，任何非本地的生物都叫外来生物，它指的是出现在其自然分布范围（过去或现在）和分布位置以外（即在原分布范围以外自然定植的、或没有直接或间接引进、或没有人类活动就不能定植）的一种物种、亚种或低级分类群，包括这些物种能生存和繁殖的任何部分、配子或繁殖体。而外来入侵种是指对生态系统、栖境、物种、人类健康带来威胁的外来种。 外来入侵种包括植物、动物和微生物。定义入侵物种的标准

9、：1）通过有意或无意的人类活动而被引入一个非本源地区域；2）在当地的自然或人造生态系统中形成了自我再生能力；3）给当地的生态系统或地理结构造成了明显的损害或影响；4）来自其他国家的非本地物种。生物入侵是一种普遍存在的现象,在地质学时间尺度上,它深远地影响着地球的生物分布。随着地球上第一次生物传播,自然入侵的历史也开始了,但近代的大部分生物入侵与人类的活动有关。水、土、森林、动植物、空气等组成的综合体，就是生态环境。人类经济社会发展的每一步都离不开生态环境各要素的"综合支持"。维系一定地区或国家社会经济持续协调发展的"稳定环境'，就是生态环境安全，一旦该&q

10、uot;稳定环境"受到破坏，生态环境安全就会遭到威胁。然而，过去长期被忽略的严峻现实已经摆在了我们面前:生物入侵，正在考验中国生态安全。外来有害生物侵入新区后，在生态系统中占据适宜的生态位，种群迅速增殖、扩大，发展成为当地新的优势种，这是一个生态学过程。生物入侵带来的直接后果是对人类社会经济的危害和生态安全的破坏。生物入侵的特点就是它们在原产地都跟其他物种相安无事，构成和谐的关系，一旦离开原产地，脱离了它的天敌和制约系统，这些物种就疯狂肆虐起来，造成严重后果。因此，不论是城市绿化，还是乡村荒山育林，或是退耕还林、还草，都要选择本地适合物种，避免单一物种种植和养殖。需要从外地引进树木花

11、草等物种时，不仅要考虑它的经济价值，更要考虑它的生态危害。生物人侵研究和生物防治外来有害物种，在我国还是一个急待发展的领域。美国是生物入侵最严重的国家之一,每年由生物入侵造成的经济损失估计高达1230亿美元。由于薇甘菊排挤本地植物，广东内伶仃岛上的猕猴缺少适宜的食料，目前只能借助于人工饲喂。桉树引自澳大利亚，在海南岛和雷洲半岛的很多林场都有种植，由于它大量吸收水分，对水土保持十分不利，造成土壤干燥，在一块土地上连续种植，使得土壤肥力愈来愈低，甚至形成荒芜之地，使整个林场的生产发展陷入困境生物入侵同时带来了生态安全的问题,生态安全是指一个生态系统的结构是否受到破坏,其生态功能是否受到损害。外来物

12、种的进入使原有生态系统的结构失衡和功能退化,改变了长期形成的稳定生态系统。生态安全是国家安全和社会稳定的一个重要组成部分。生态破坏将使人们丧失大量适于生存的空间,并由此产生大量生态灾民而冲击周边社会的稳定。保障国家生态安全,将是生态保护的首要任务。生态安全的显著特性是生态系统所提供服务的数量和质量的状态,其包含两层含义:一是生态系统的自身是否安全;二是生态系统对人类是否安全,即生态系统所提供的服务是否满足人类生存需要。外来物种的入侵,往往会导致本土物种的生存范围日益缩小,栖息地受到破坏,逼迫迁移或竞争中被淘汰甚至灭绝。外来物种入侵后,就会扎根繁殖,不断扩张,甚至对本地土著物种构成致命的威胁。入

13、侵物种的生存竞争,还威胁着当地即土著生物多样性和生态平衡。一个物种的灭绝或者大量繁殖，都会危机与他相关的物种的生存，进而造成生态平衡的破坏。自然界的物种有其特定的分布区域，彼此制约，相互平衡，维系着一定范围内的生态平衡。生物多样性,就是指在一定空间范围内多种多样活的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境有规律地结合在一起所形成的复杂的生态系统的总称。它是生命系统的基本特征。任何生物在生物圈的存在都不是孤立的，与周围其他生物存在着各种各样的联系，生物和生物之间存在捕食、寄生、共生等关系。生物除了与自然界的动物、植物、微生物保持千丝万缕的联系外，直接和周围环境和人类社会存在相互关

14、系。生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础,同时也是生态安全的关键.然而,近年来,生物多样性受到了严重威胁,物种灭绝速度不断加快,遗传多样性急剧贫乏,生态系统严重退化,这些都加剧了人类面临的资源、环境、粮食和能源危机,而外来物种对生态环境的入侵已经成为生物多样性丧失的主要原因之一。明朝末期引入的美洲产仙人掌属（Opuntia）4个种，分别在华南沿海地区和西南干热河谷地段形成优势群落。在那里原有的天然植被景观已很难见到。有的入侵种，特别是藤本植物，可以完全破坏发育良好、层次丰富的森林。禾草或灌木入侵种占据空间后，使得其他的乔木无法生长。许多外来入侵种使植被破坏，变成层次单一的低矮植被类型。入侵

15、物种可能威胁当地动植物的生存，导致庄稼减产、使海水和淡水生态系统退化。因此,生物入侵引发了生物多样性保护和生态安全的思考,作为生态安全领域的一项崭新课题,外来生物入侵已经成为国际上生物多样性和生态安全研究的热点。生物入侵已经成为一普遍的问题，随着当前经济的迅速发展，人们为了追求更高的经济利益，只看到当前利益，引进一些新的物种，没有顾及到新物种的引进会不会给本地物种带来竞争者，会不会造成生物入侵，还有一些人之看到当前没有造成危害，就认为以后也不会产生危害。生物界本来就是弱肉强食的竞技场,任何物种为自身繁育和发展的需要,都在努力扩展物种,占有自然资源;即使一时难以形成规模,也会潜伏下来,努力改变自

16、己或寻找自己适应的区域和发展条件,一旦条件成熟便会迅猛发展起来;这就是物种入侵后的"时滞"效应,是指入侵性外来生物从开始在新的环境里定居到种群开始快速增长和迅速扩大占领区之间的时间延迟期。这一"时滞"会因入侵物种的自身特点、生态系统的稳定程度、生态位的缺损状况以及入侵物种的适应变化等因素而异。早期的引入常通过民族的牵移和地区之间的贸易实现。随着经济的发展和改革开放，几乎与养殖、饲养、种植有关的单位都存在大量的外地或外国物种的引进项目。这些单位有农业、林业、园林、水产、畜牧、特种养殖业、各种饲养繁殖基地，其中大部分引种以提高经济收益、观赏、环保等为主要目的

17、。有目的的引进种给国民经济带来危害的事例比比皆是。水产养殖外地引进种四大家鱼；人工养殖国外引进种獭狸；农业畜禽饲料国外引进种水花生和水葫芦；园林观赏和水质净化种类水葫芦；环保方面，沿海护滩国外引进大米草。生物入侵在全球范围内一直是一个严重的问题,入侵的生物会增长、繁殖、适应新的环境、扩散和爆发，与化学污染相比，生物入侵对经济发展和生态系统的威胁更大、效应更长远。生物入侵一旦成功就不可逆转，它关系到生态、经济和社会发展等各个方面,对全球生态安全构成了严重威胁.随着全球性贸易的发展、对外开放、全球变化以及土地使用模式的改变,生物入侵现象会越来越普遍,其所带来的影响也会愈发严重,因而日益受到人们的重

18、视.国际上有关生物入侵研究机构和组织非常多,国际合作联系密切,如联合国粮农组织(FAO)、联合国教科文组织(UNESCO)、联合国环境规划署(UNEP)、国际自然与自然资源保护联盟(IUCN)、世界银行全球环境基金(GEF)等.但有关生物入侵的研究仅仅局限在生物入侵的全球方式,集中在生物防治方面,应用模型分析不同物种入侵的特性,不同入侵物种的分布和分类研究,对某一具体入侵物种生态后果的评估,而对于生物入侵的机制研究,生物入侵和全球变化其他方面的相互作用,对某一区域生物地球化学循环的影响,生物入侵的管理等十分薄弱,这些研究方向都是科学工作者和全体公民的挑战和共同努力的方向.同时也需要国家有关部门

19、,包括商业、旅游、工业、军事等领域从多个角度开展合作研究,这样才能使生物入侵研究和防治工作从根本上得到解决。与人类对环境的破坏不同,外来入侵物种对环境的破坏及对生态系统的威胁是长期的、持久的。当人类停止对某一环境的污染后,该环境会很快开始并逐渐恢复,而当一种外来物种停止传入一个生态系统后,已传入的该物种个体并不会自动消失,而大多会利用其逃脱了原有的天敌控制的优势在新的环境中大肆繁殖和扩散,对其控制或清除往往十分困难。而由于外来物种的排斥、竞争导致灭绝的本地特有物种则是不可恢复的。因而外来物种对生物多样性的威胁应引起足够的重视。入侵种对本地种的遗传影响可以是间接的,例如改变自然选择的模式或本地种

20、群间的基因流通；也可以是直接通过杂交(Hybridization)和基因渗透(introgression),入侵种与本地种的基因交流可能导致后者的遗传侵蚀。当入侵施加强烈的选择压力时,预计本地种的自然种群会改变其等位基因频率.外来种除了改变自然选择体系,还会以更微妙的方式改变进化进程,例如由于造成本地种种群的斑块化,残存的次生植被常被入侵种分割、包围和渗透,使本土生物种群进一步破碎化,从而切断基因流动,造成一些物种的近亲繁殖和遗传漂变。外来入侵种有别于普通外来种的最大的特征是它对本地生态系统带来"侵入"后果，入侵种往往对生态系统的结构和功能产生不良影响，危及本地物种特别是珍

21、稀濒危物种的生存，造成生物多样性的丧失。有的入侵种还对本地经济、社会构成了巨大危害。从生态角度看，外来种一般是不利于本地生态系统稳定的；但从经济和社会作用来看，一些外来种虽然产生了不良的生态后果，但确实具有一定的经济价值。有的外来种在刚刚引入时是有益的，但大肆扩散蔓延后变得有害；有的在某一地区有益，但在其他地区有害。因此，评价外来种的利弊既具有时间性和空间性，又具有生态性和社会经济性。当外来物种入侵以后,就会扎根繁殖和不断扩张,其导致的“环境污染”问题具有“侵染性”,在一定情况下会暴发成灾.某些侵入生物是人类的病原或病原的媒介,传入后造成大范围的疾病流行,严重影响人类健康和生存.如1991年由

22、于外来船只上将受到污染的压舱水倾倒在秘鲁海港所引起的霍乱使美洲100多万人受到感染,1万人死亡,此外南美国家为处理饮用水和修理下水道就耗费了2000多亿美元.此外当地物种和生态景观特有性的丧失,给当地生态旅游收入和土特产品的开发等经济效益带来严重的危害.随着全球活动的加强,这种流行疾病有可能再度发生.千万年来，海洋、山脉、河流和沙漠为珍稀物种和生态系统的演变提供了隔离性天然屏障，使各物种在原产地上繁衍生息，避免了外来种的入侵。人类对自然资源管理和利用方式不当，例如人为烧山、烧荒、过度放牧会造成物种的引入，更利于外来物种的入侵。正如世界自然保护同盟2000年2月在瑞士通过的防止因生物入侵而造成的

23、生物多样性损失中指出的那样，“千万年来，海洋、山脉、河流和沙漠为珍稀物种和生态系统的演变提供了隔离性天然屏障。在近几百年间，这些屏障受到全球变化的影响已变得无效，外来入侵物种远涉重洋到达新的生境和栖息地，并成为外来入侵物种。”生态系统是由生产者、消费者和分解者三大功能类群,以及非生物成分所组成的一个功能系统。一方面生产者通过光合作用,不断地把太阳辐射能和无机物质转化为有机物质;另一方面消费者又通过摄食、同化和呼吸把一部分有机物质消耗掉(一切生物都要通过呼吸消耗有机物质),而分解者把动植物死后的残体分解和转化为无机物质,归还给环境,供生产者重新利用。具体见下图：可见,能量和物质每时每刻都在生产者

24、、消费者和分解者之间进行移动和转化。在自然条件下,生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展,直到使生态系统达到成熟的最稳定阶段为止。我们通常所说的生态平衡就是指生态系统的这一最稳定阶段。生态系统发展到成熟阶段时，它的结构功能，包括生物种类的组成、生物数量比例及能量流动、物质循环都处于相对稳定状态，这叫做生态平衡。生态平衡是一种动态的平衡，在平衡系统内发生着各种各样的物质循环和能量流动。生态系统本身具有自我调节能力。当生态系统达到动态平衡最稳定状态的时候,它能够自动调节并维持自己的正常功能,并能够在很大程度上克服和消除外来的干扰,保持自身的稳定性。有人说,生态系统的这种调节机

25、能象弹簧,它能承受一定的外界压力,压力一旦解除,就又恢复到原来的稳定状态。实质上这是生态系统的一种反馈机能:当能量和物质在生态系统内流动和循环的时候,每发生一种变化,其结果必然又反过来影响这一变化本身。生态系统就是通过这种因果关系相互影响反馈作用来维持自生的生态平衡的。生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的，超过这一限度将会破坏生态平衡，影响生态平衡有自然和人为两种因素，火山爆发、雷击火灾、泥石流、地震等都属于自然因素，过度垦荒、放牧、乱捕滥猎等属于人为因素。生态系统自我调节能力受到损害会引起生态失调，进而引起生态危机。保持生态平衡是一项系统性、全局性、与社会发展息息相关的工程。生态系统是由

26、生产者、消费者和分解者三大功能类群,以及非生物成分所组成的一个功能系统。一方面生产者通过光合作用,不断地把太阳辐射能和无机物质转化为有机物质;另一方面消费者又通过摄食、同化和呼吸把一部分有机物质消耗掉(一切生物都要通过呼吸消耗有机物质),而分解者把动植物死后的残体分解和转化为无机物质,归还给环境,供生产者重新利用。具体见下图：可见,能量和物质每时每刻都在生产者、消费者和分解者之间进行移动和转化。在自然条件下,生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完善化的方向发展,直到使生态系统达到成熟的最稳定阶段为止。我们通常所说的生态平衡就是指生态系统的这一最稳定阶段。生态系统发展到成熟阶段时，它的结构功能，包括生物种类的组成、生物数量比例及能量流动、物