糖代谢（66页）教学课件

1、2021/7/91烦恼有何惧怕，既然躲不掉，就调好心态与它共存。心向阳光，何惧风霜。茫茫人海你我相遇就是缘分，欢迎下载！本章主要内容本章主要内容4 糖在动物体内的一般概况糖在动物体内的一般概况4 糖的分解供能糖的分解供能4 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 4 葡萄糖异生途径葡萄糖异生途径4 糖原的分解与合成糖原的分解与合成4 糖代谢各途径之间的关系糖代谢各途径之间的关系 动物机体主要的能源和碳源动物机体主要的能源和碳源 提供提供70%的能量，神经系统、胎儿和乳的合成消耗更多的能量，神经系统、胎儿和乳的合成消耗更多的葡萄糖，为氨基酸和脂肪合成提供的葡萄糖，为氨基酸和脂肪合成提供C的来源的来源 构成组织

2、细胞的成分构成组织细胞的成分 核酸中的核糖，结缔组织中的蛋白多糖，核酸中的核糖，结缔组织中的蛋白多糖， 细胞膜上的糖脂细胞膜上的糖脂和糖蛋白等和糖蛋白等 其他方面其他方面 如信号传导，免疫机能如信号传导，免疫机能1.糖在动物体内的一般概况糖在动物体内的一般概况1.1 糖的生理功能糖的生理功能 糖蛋白糖蛋白是由糖链与蛋白质多肽链共价结合而成的球状高是由糖链与蛋白质多肽链共价结合而成的球状高分子复合物。在分子复合物。在多数情况下，以蛋白质为主，而糖链较多数情况下，以蛋白质为主，而糖链较小小，其总体性质更接近蛋白质。，其总体性质更接近蛋白质。 脂蛋白是由脂类和多糖紧密相连而成，是革兰氏阴性菌脂蛋白是

3、由脂类和多糖紧密相连而成，是革兰氏阴性菌细胞壁特有的组分。细胞壁特有的组分。 糖脂是一个或多个单糖残基通过糖苷键与脂类连接而成糖脂是一个或多个单糖残基通过糖苷键与脂类连接而成的化合物。它是生物膜的组成成分之一，组成生物膜的的化合物。它是生物膜的组成成分之一，组成生物膜的糖脂主要是甘油糖脂和鞘糖脂。糖脂主要是甘油糖脂和鞘糖脂。1.2 糖的来源和去路糖的来源和去路葡萄糖葡萄糖丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环” CO2 + H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O糖分解途径的概述糖分解途径

4、的概述 意义意义 反映机体的能量水平，糖的分解和利用的动态平衡，对大脑、反映机体的能量水平，糖的分解和利用的动态平衡，对大脑、胎儿尤为重要胎儿尤为重要 激素的调节作用激素的调节作用 胰岛素下调、胰高血糖素上调、肾上腺素上调、糖皮质激素胰岛素下调、胰高血糖素上调、肾上腺素上调、糖皮质激素上调上调 糖尿糖尿 血糖水平相对恒定，超过肾糖阈值，葡萄糖随尿排出血糖水平相对恒定，超过肾糖阈值，葡萄糖随尿排出1.3 血糖血糖1.4 1.4 糖原糖原 糖原为动物体内贮存的主要多糖，此多糖糖原为动物体内贮存的主要多糖，此多糖相当于植物体内贮存的淀粉，所以糖原也相当于植物体内贮存的淀粉，所以糖原也称为称为动物淀粉

5、动物淀粉；高等动物的肝脏和肌肉组；高等动物的肝脏和肌肉组织中含有较多的糖原。织中含有较多的糖原。 人类肝脏中的糖原含量可达肝脏干重的人类肝脏中的糖原含量可达肝脏干重的10左右。软体动物也含有糖原，甚至于在左右。软体动物也含有糖原，甚至于在玉米和一些细菌中也曾发现能合成类似糖玉米和一些细菌中也曾发现能合成类似糖原的多糖成分。原的多糖成分。 糖原的结构糖原的结构 糖原的主链骨架由糖原的主链骨架由1-4糖苷键联接的糖苷键联接的 结构与支结构与支链淀粉类似链淀粉类似。 因此糖原分子具有较多的分支结构。支链淀粉因此糖原分子具有较多的分支结构。支链淀粉的分支结构是以的分支结构是以24个个葡萄糖残基为其分支

6、的长葡萄糖残基为其分支的长度，但糖原的分支结构则是平均以度，但糖原的分支结构则是平均以12个个葡萄糖葡萄糖残基为其分支的长度残基为其分支的长度 。 遇碘为遇碘为红棕色。红棕色。2021/7/9129、 人的价值，在招收诱惑的一瞬间被决定。2022-3-132022-3-13Sunday, March 13, 202210、低头要有勇气，抬头要有低气。2022-3-132022-3-132022-3-133/13/2022 5:56:14 AM11、人总是珍惜为得到。2022-3-132022-3-132022-3-13Mar-2213-Mar-2212、人乱于心，不宽余请。2022-3-132

7、022-3-132022-3-13Sunday, March 13, 202213、生气是拿别人做错的事来惩罚自己。2022-3-132022-3-132022-3-132022-3-133/13/202214、抱最大的希望，作最大的努力。2022年3月13日星期日2022-3-132022-3-132022-3-1315、一个人炫耀什么，说明他内心缺少什么。2022年3月2022-3-132022-3-132022-3-133/13/202216、业余生活要有意义，不要越轨。2022-3-132022-3-13March 13, 202217、一个人即使已登上顶峰，也仍要自强不息。2022-

8、3-132022-3-132022-3-132022-3-13 二二、 糖无氧分解糖无氧分解（糖酵解）（糖酵解）酸痛感？酸痛感？肌肉收缩所急需的化学能肌肉收缩所急需的化学能由由ATP供给；肌肉内供给；肌肉内ATP含含量很低；量很低； 肌肉局部血流不足，处于肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态；相对缺氧状态； 即使氧不缺乏，葡萄糖进即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比无氧分行有氧氧化的过程比无氧分解长得多解长得多,来不及满足需要；来不及满足需要；结论：葡萄糖结论：葡萄糖乳酸乳酸 1897年，年，Buchner兄弟由蔗糖发酵成乙醇的实验中发现。兄弟由蔗糖发酵成乙醇的实验中发现。 酵解酵解是在无氧

9、或缺氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成是在无氧或缺氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成乳酸并且有能量（乳酸并且有能量（ATP）释放的过程。）释放的过程。 总反应为总反应为: 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 + 能量能量 G. Embden 和和 Meyerhof揭示了其途径。揭示了其途径。 酵解途径的酶系存在于胞液中。酵解途径的酶系存在于胞液中。2.糖的分解代谢糖的分解代谢 （一）、糖酵解的反应过程（一）、糖酵解的反应过程 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段* 糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义* 糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段* 糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆在缺氧情况下，葡

10、萄糖生成乳酸在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为的过程称之为糖酵解糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为，称之为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。 葡萄糖磷酸化为葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷

11、酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H已糖激酶(hexokinase) 激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。 已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子己糖激酶是调节酶，己糖激酶是调节酶，哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4种己糖激

12、酶同工酶，分别称为种己糖激酶同工酶，分别称为至至型。肝细胞中存型。肝细胞中存在的是在的是型，称为葡萄糖激酶型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特。它的特点是：点是：对葡萄糖的亲和力很低，专一性强对葡萄糖的亲和力很低，专一性强受激素调控受激素调控 糖酵解第一个限速步骤糖酵解第一个限速步骤 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+N

13、ADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 ATP ADP GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油

14、醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种变构酶，是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖磷酸

15、己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-P

16、F-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛

17、脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO糖酵解糖酵解中唯一的中唯一

18、的脱氢反应脱氢反应ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在以上反应中，底物分子内部能量重新在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylat

19、ion) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 第一次第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+AD

20、PATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPAT

21、PADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ATPATPNADH+H+2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P POH2OADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPAT

22、P磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸， 并通过并通过底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO糖酵解过程第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应 ( (二二) ) 丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 在无氧的条件下，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下，加氢还原生在无氧的条件下，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下，加氢还原生成乳酸，所需的成乳酸，所需的NADH 来自于上述第来自于上述第6 6步反应中的步反应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢磷酸甘油醛脱氢反应

23、。反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATP ADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NAD

24、H+H+ 葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3- 1,3- 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙醛乙醛乳酸乳酸乙醇乙醇己糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶变位酶变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激丙酮酸激酶酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶-ATP-ATP+ATP+ATP糖原糖原1-P-G糖酵解途径汇总糖酵解途径汇总由由

25、1分子分子G在无氧条件下氧化分解，在无氧条件下氧化分解，最终产生最终产生2分子分子ATP。如果从糖原。如果从糖原开始，则可得到开始，则可得到3分子分子ATP(见下一节见下一节)注意酵解途径中的注意酵解途径中的3 3个个关键酶催化的不可逆关键酶催化的不可逆反应反应. .他们是他们是: :己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖酵解过程中糖酵解过程中ATPATP的消耗和产生的消耗和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸

26、甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1-12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O（三）糖酵解中产生的能量（三）糖酵解中产生的能量糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激

27、酶 产能的方式和数量产能的方式和数量方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2= 2ATP从从Gn开始开始 22-1= 3ATP 终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。释放入血，进入肝脏再进一步代谢。分解利用分解利用 乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。也是厌氧微生物的能量来源。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。 （四）

28、糖酵解意义（四）糖酵解意义 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞2.2 有氧氧化（有氧氧化（aerobic oxidation） 有氧条件下有氧条件下,葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成CO2和和H2O,并伴有能量并伴有能量释放的过程释放的过程C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 能量能量过程分三阶段过程分三阶段,第一阶段在胞液第一阶段在胞液(同酵解同酵解)，后两个阶段在线粒体中进行，后两个阶段在线粒体中进行（一）有氧氧化的反应过程（一）有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：

29、酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸（丙酮酸（3C3C）转变为乙酰）转变为乙酰CoACoA（2C2C），在），在线粒体中进行，由丙酮酸脱氢酶系催化，为线粒体中进行，由丙酮酸脱氢酶系催化，为不可逆反应，它包含有三个酶不可逆反应，它包含有三个酶 。 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 2 丙酮酸丙酮酸由葡萄糖由葡萄糖与无氧酵解相同与无氧酵解相同, 在胞液中进行在胞液中进行 丙酮酸的氧化丙

30、酮酸的氧化总反应如下总反应如下：H3C COCOOHHSCoAH3C COSCoA乙酰CoA+CO2丙酮酸脱氢酶复合体NAD+NADH+H+丙酮酸注意注意 产物为产物为2 2分子乙酰分子乙酰CoACoA丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体三个酶分别是三个酶分别是: E1 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶E2 二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸乙酰转移酶E3 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶还有还有6种辅助因子种辅助因子TPP、硫辛酸、硫辛酸、CoA、 FAD、 NAD+和和Mg2+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvate dehydrogenasecomplex, PDC) 催化的反应催化的

31、反应 三羧酸循环三羧酸循环 1937年年Crebs提出。又称提出。又称柠檬酸循环柠檬酸循环或或Crebs循环。循环。 以乙酰以乙酰CoA与草酰乙酸缩与草酰乙酸缩合成柠檬酸（含合成柠檬酸（含3个羧基）个羧基）的反应为起始，对乙酰基团的反应为起始，对乙酰基团进行氧化脱羧再生成草酰乙进行氧化脱羧再生成草酰乙酸的单向循环反应序列。酸的单向循环反应序列。 在线粒体中进行。在线粒体中进行。三三 羧羧 酸酸 循循 环环 反反 应应三羧酸循环的产物三羧酸循环的产物 乙酰乙酰CoA（2C）经过三羧酸循环完全分解释放）经过三羧酸循环完全分解释放2个个CO2，同时，同时生成生成3个个NADH2，1个个FADH2，1

32、个个GTP（或（或ATP）。）。 NADH2 和和 FADH2 所携带的所携带的H原子来自循环中代谢中间物的脱氢。原子来自循环中代谢中间物的脱氢。 在有氧条件下，每在有氧条件下，每2个个H原子可以通过呼吸链（电子传递系统）原子可以通过呼吸链（电子传递系统）传递给传递给1/2O2，生成生成H2O，并且有能量释放用以合成，并且有能量释放用以合成ATP。 1分子分子NADH2 经呼吸链生成经呼吸链生成1分子分子H2O和和2.5个个ATP 1分子分子FADH2 经呼吸链生成经呼吸链生成1分子分子H2O和和1.5个个ATP以以1分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算分子的葡萄糖完全氧化为例进行能量计算第一

33、阶段（胞液）：生成第一阶段（胞液）：生成2ATP 生成生成2NADH2 计计7（5）ATP第二阶段（线粒体）：第二阶段（线粒体）：2NADH2 2CO2 计计5ATP第三阶段（线粒体）第三阶段（线粒体） ：6NADH2 4CO2 2FADH2 2GTP（或（或2ATP） 计计20ATP 共计共计 32（30）ATP和和6CO2 有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义 糖的有氧氧化是动物获得能量的主要方式。糖的有氧氧化是动物获得能量的主要方式。 糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等营养物质分解代谢的糖的有氧氧化是糖、脂和氨基酸等营养物质分解代谢的共同归宿。共同归宿。 糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等营养

34、物质互相转变糖的有氧氧化也是糖、脂和氨基酸等营养物质互相转变和联系的共同枢纽。和联系的共同枢纽。 糖的有氧氧化途径为嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供糖的有氧氧化途径为嘌呤、嘧啶、尿素的合成提供二氧化碳，也是大自然碳循环的重要组成部分。二氧化碳，也是大自然碳循环的重要组成部分。 不依赖于有氧或无氧的葡萄糖分解途径，约有不依赖于有氧或无氧的葡萄糖分解途径，约有30%的葡萄的葡萄糖经过这条途径代谢，在胞液中进行，尤其在合成代谢旺盛糖经过这条途径代谢，在胞液中进行，尤其在合成代谢旺盛的组织中活跃。的组织中活跃。 从从6-P-葡萄糖开始，经过两个阶段：葡萄糖开始，经过两个阶段： 1. 氧化阶段氧化阶段 产生产

35、生NADPH2、CO2和和5-P-核酮糖；核酮糖； 2. 非氧化阶段非氧化阶段 通过基团的交换和分子内部的重组，通过基团的交换和分子内部的重组，5-P-核核酮糖又转变为磷酸己糖。酮糖又转变为磷酸己糖。2.3 磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径注意注意: : 途径的氧化阶段途径的氧化阶段生成生成NADPHNADPH的和释放的和释放COCO2 2 非氧化阶段中非氧化阶段中基团交换和重组基团交换和重组的结果生成磷酸果的结果生成磷酸果糖和糖和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，后者又可以转变成后者又可以转变成磷酸果糖。磷酸果糖。氧氧 化

36、化 阶阶 段段非非 氧氧 化化 阶阶 段段磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 途径生成的途径生成的NADPHNADPH用于用于还原性生物合成还原性生物合成，如脂肪酸、胆固醇、，如脂肪酸、胆固醇、脱氧核苷酸、谷胱甘肽等的合成，维持细胞的还原性，也可以氧脱氧核苷酸、谷胱甘肽等的合成，维持细胞的还原性，也可以氧化供能化供能 途径生成的磷酸核糖是途径生成的磷酸核糖是合成核苷酸合成核苷酸的原料的原料 与糖的酵解途径和有氧氧化途径相联系，也是其他单糖代谢与糖的酵解途径和有氧氧化途径相联系，也是其他单糖代谢和转变的途径和转变的途径 与植物的光合过程有密切联系与植物的光合过程有密切联系总反应总反应:

37、 6 X 葡萄糖葡萄糖-6-P 5 X 葡萄糖葡萄糖-6-P+ 12 NADPH2+ 6 CO2+Pi 非糖物质可以通过糖代谢途径中的某个代谢中间产物沿着糖的分解途径逆转转非糖物质可以通过糖代谢途径中的某个代谢中间产物沿着糖的分解途径逆转转变成葡萄糖或糖原。但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些变成葡萄糖或糖原。但是这种转变不是糖分解代谢的简单逆转，必须克服那些由关键酶所催化的不可逆反应造成的由关键酶所催化的不可逆反应造成的“能障能障”。主要有三个酶催化的反应。主要有三个酶催化的反应, 异生异生过程必须设法过程必须设法“绕过绕过”这三个反应这三个反应. 己糖激酶己糖激酶（葡萄糖激酶

38、，肝）（葡萄糖激酶，肝）: 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶: 果糖果糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶: 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 +ATP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 3. 糖的异生作用糖的异生作用3.1 概述概述ATPATPADP(1)(2)(3)(3)3.2 糖异生的反应过程糖异生的反应过程要克服糖分解代谢途径中的三个障碍要克服糖分解代谢途径中的三个障碍( (不可逆反应不可逆反应) )第一个反应的逆向反应是：第一个反应的逆向反应是：-6-2-6-H OPi 葡萄糖磷酸酶葡

39、萄糖磷酸葡萄糖第二个反应的逆向反应是：第二个反应的逆向反应是：-16-2-16-H O-6-Pi 果糖 ，二磷酸酶果糖 ，二磷酸果糖磷酸肝脏肝脏第三个反应的逆转通过以下反应进行第三个反应的逆转通过以下反应进行: :2HPiADPOHATPCO22草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶A：反应在线粒体中进行反应在线粒体中进行, 该酶需要生物素作辅酶该酶需要生物素作辅酶COO-COCH2CO-O草酰乙酸+ GTPCOO-CCH2OPO-O-O磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶+ CO2 + GDP磷酸烯醇式丙酮酸B：反应在胞液中进行，草酰乙酸通过苹果酸转运到胞液反应在胞液中进行，草酰乙酸通过苹果酸转运到胞液苹果酸在转运草

40、酰乙酸时发挥了载体的作用苹果酸在转运草酰乙酸时发挥了载体的作用线粒体中进行线粒体中进行胞液中进行胞液中进行非糖物质非糖物质(甘油、乳酸和某些生糖氨基酸甘油、乳酸和某些生糖氨基酸)的异生途径的异生途径非糖物质的异生作用在非糖物质的异生作用在肝脏和肾脏肝脏和肾脏中进行中进行异生作用的意义和乳酸的利用异生作用的意义和乳酸的利用 在糖的来源不足时，如饥饿、禁食等情况下，异生作用是维持在糖的来源不足时，如饥饿、禁食等情况下，异生作用是维持机体血糖水平的重要手段，对神经组织、大脑、胎儿尤其重要。机体血糖水平的重要手段，对神经组织、大脑、胎儿尤其重要。 反刍动物反刍动物50%葡萄糖的来源通过丙酸的异生作用葡

41、萄糖的来源通过丙酸的异生作用(见脂代谢见脂代谢)。 肝脏在氧化来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可将其转变为葡肝脏在氧化来自肌糖原酵解生成的乳酸同时，还可将其转变为葡萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用萄糖或肝糖原，实现对乳酸的再利用, 称为称为Coris 循环。循环。乳酸循环（乳酸循环（Cori 循环）循环） 糖原糖原( glycogen )，又称动物淀粉，支链，分子量数百万以上。主，又称动物淀粉，支链，分子量数百万以上。主要由葡萄糖以要由葡萄糖以 （1，4）糖苷键相连（）糖苷键相连（93%），以少量），以少量（1，6）糖苷）糖苷键（键（7%）形成分支。有肝糖原和肌糖原。）形成分支。有肝糖原和肌糖

42、原。 4. 糖原的分解与合成糖原的分解与合成4.1 糖原结构糖原结构糖原磷酸化酶转移酶脱支酶4.2 糖原分解糖原分解1OHOHHHOHHOHCH2OHH41OHHHOHHOHCH2OHHO41OHHHOHHOHCH2OHHOO41OHHOHOHHOHCH2OHHOPOOO1OHOHHHOHHOHCH2OHH41OHHHOHHOHCH2OHHO41OHHHOHHOHCH2OHHOO41OHOHHHOHHOHCH2OHHOPHOOO 断键部位+磷酸化酶糖原的非还原末端在磷酸化酶催化下糖原被磷酸解生在磷酸化酶催化下糖原被磷酸解生成葡萄糖成葡萄糖-1-磷酸磷酸,其分支由脱支酶其分支由脱支酶催化水解脱去

43、催化水解脱去,生成葡萄糖生成葡萄糖PiOHOHHHOHHOHCH2OHHOPO32-OHOHHOHHOHHOHCH2OPO32-HOHOHHOHHOHHOHCH2OHHPi+磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖-6-磷酸酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下转变成葡萄糖磷酸在磷酸葡萄糖变位酶的作用下转变成葡萄糖-6-磷酸，后者或者进入糖的氧化分解途径磷酸，后者或者进入糖的氧化分解途径, 或者在葡萄糖磷酸酶或者在葡萄糖磷酸酶(肝肝脏脏)作用下水解成葡萄糖，释放进入血液。作用下水解成葡萄糖，释放进入血液。 过多摄入的葡萄糖可以通过合成糖原贮存在肝和肌肉中过多摄

44、入的葡萄糖可以通过合成糖原贮存在肝和肌肉中.但是每个葡萄糖分子都但是每个葡萄糖分子都首先要磷酸化成为首先要磷酸化成为6-P-葡萄糖，再异构成葡萄糖，再异构成1-P-葡萄糖，后着再进一步活化为葡萄糖，后着再进一步活化为尿苷二尿苷二磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(UDPG)。再在糖原引物的非还原端逐个加上葡萄糖基，同时释放出。再在糖原引物的非还原端逐个加上葡萄糖基，同时释放出UDP，糖原合成酶是这个反应的关键酶。糖原的分支由分支酶催化形成，糖原合成酶是这个反应的关键酶。糖原的分支由分支酶催化形成.4.3 糖糖 原合成原合成2+Mg ATP -6- ADP 己糖激酶葡萄糖 葡萄糖磷酸 OHOHHHOHHOHC

45、H2OHHOPO32-OHOHHOHHOHHOHCH2OPO32-H磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸121-UTPUDP-PPi 葡萄糖-磷酸葡萄糖PPi2Pi 无机焦磷酸酶nn+1UDPG+GUDPG糖原合糖原（）糖原（）酶345UDPG焦磷酸化酶催化焦磷酸化酶催化G-1-P活化成为活化成为UDP-葡萄糖葡萄糖(尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖)糖原糖原引物引物乳糖D _ 葡萄糖D _ 半乳糖+H2O乳糖酶或 _ 半乳糖苷酶（微生物）OHOHHHOHHOHCH2OHHOHOHOHHHOHHOHCH2OHHOPO32-半乳糖激酶ATPADP半乳糖半乳糖-1-磷酸OH

46、OHHHOHHOHCH2OHHOPO32-半乳糖-1-磷酸OHOHHHOHHOHCH2OHHOPOOOPOOO尿嘧啶半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸UDP-半乳糖4.4 乳糖分解乳糖分解 UDP-半乳糖可以异构成半乳糖可以异构成UDP-葡萄糖葡萄糖,再进一步代谢转变再进一步代谢转变5. 糖代谢的调节糖代谢的调节5.1 糖代谢各途径之间的联系糖代谢各途径之间的联系第一个交汇点：第一个交汇点：6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 第二个交汇点：第二个交汇点：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第三个交汇点：第三个交汇点：丙酮酸丙酮酸 途径的相互影响途径的相互影响 细胞能量水平的提高，细胞能量水平的提高，ATP通过抑制肌肉磷酸己糖激酶的通过抑制肌肉磷酸己糖激酶的活性降低酵解途径的活性，这种有氧氧化抑制酵解途径称巴斯活性降低酵解