生物氧化（60页）教学课件

1、生生 物物 氧氧 化化Biological Oxidation营养物质在生物体内经氧化分解，最营养物质在生物体内经氧化分解，最终生成终生成CO2 和和 H2O，并释放能量的过程称，并释放能量的过程称生物氧化生物氧化，又称细胞呼吸。，又称细胞呼吸。营养物质：主要指糖、脂肪、蛋白质营养物质：主要指糖、脂肪、蛋白质* * 生物氧化的概念生物氧化的概念 部位部位线粒体线粒体微粒体、过氧化酶体微粒体、过氧化酶体* * （一）生物氧化的方式（一）生物氧化的方式 生物氧化中物质的氧化方式有生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电加氧、脱氢、失电子子，遵循氧化还原反应的一般规律。，遵循氧化还原反应的一般规律

2、。脱氢可以看脱氢可以看做同时失去做同时失去H H+ +和电子，是更常见的氧化方式。和电子，是更常见的氧化方式。 同一物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产同一物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（物（COCO2 2，H H2 2O O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。第一节第一节 概概 述述w是在细胞内温和的环境中由酶是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，氧化产生的能量催化进行的，氧化产生的能量是逐步释放的，一部分储存于是逐步释放的，一部分储存于ATPATP中，一部分以热能的方式中，一部分以热能的方式维持体温。维持体温。w代谢物脱下的氢代谢物脱下的氢经电子传递链经电子传递链的传递的传

3、递与氧结合产生与氧结合产生H H2 2O O，有，有机酸脱羧产生机酸脱羧产生COCO2 2。氧化速率。氧化速率受生理功能需要、体内外环境受生理功能需要、体内外环境变化的调节。变化的调节。* * （二）生物氧化的特点：（二）生物氧化的特点：生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w能量是突然释放能量是突然释放的。的。wCOCO2 2、H H2 2O O由物质中由物质中的碳和氢直接与氧的碳和氢直接与氧结合生成。结合生成。生物氧化酶生物氧化酶* （三）参与生物氧化的酶：（三）参与生物氧化的酶：氧化酶类氧化酶类需氧脱氢酶需氧脱氢酶不需氧脱氢酶（最重要）不需氧脱氢酶（最重要）其他酶类其他酶类* * 生物氧化的一

4、般过程生物氧化的一般过程2HCO2ATP ADP + PiO2H2O乙酰CoA CoASH葡萄糖 甘油、脂肪酸 氨基酸糖原 脂肪 蛋白质三羧酸循环第一阶段第二阶段第三阶段氧化磷酸化丙酮酸2H胞液线粒体第二节第二节 生成生成ATP的氧化体系的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing定义定义代谢物脱下的成对氢原子（代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶组成的连锁反应称为这一系列酶和辅酶组成的连锁反应称为电子传递链电子传递链(

5、electron transfer chain)又称氧化呼吸链或又称氧化呼吸链或呼吸链呼吸链(respiratory chain) 。组成组成递氢体和电子传递体（递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 一、呼吸链一、呼吸链（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复复合合体体酶酶名名称称复复合合体体复复合合体体复复合合体体复复合合体体NADH-泛泛醌醌还还原原酶酶琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌还还原原酶酶泛泛醌醌-细细胞胞色色素素C还还原原酶酶细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶辅辅基基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Cu 多

6、多肽肽链链数数394 1013 复复合合体体酶酶名名称称复复合合体体复复合合体体复复合合体体复复合合体体NADH-泛泛醌醌还还原原酶酶琥琥珀珀酸酸-泛泛醌醌还还原原酶酶泛泛醌醌-细细胞胞色色素素C还还原原酶酶细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶辅辅基基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Fe-S 铁铁卟卟啉啉，Cu 多多肽肽链链数数394 1013 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置2021/7/9119、 人的价值，在招收诱惑的一瞬间被决定。2022-3-112022-3-11Friday, March 11, 202210、低头要有勇气，抬头要有低

7、气。2022-3-112022-3-112022-3-113/11/2022 10:11:25 PM11、人总是珍惜为得到。2022-3-112022-3-112022-3-11Mar-2211-Mar-2212、人乱于心，不宽余请。2022-3-112022-3-112022-3-11Friday, March 11, 202213、生气是拿别人做错的事来惩罚自己。2022-3-112022-3-112022-3-112022-3-113/11/202214、抱最大的希望，作最大的努力。2022年3月11日星期五2022-3-112022-3-112022-3-1115、一个人炫耀什么，说明

8、他内心缺少什么。2022年3月2022-3-112022-3-112022-3-113/11/202216、业余生活要有意义，不要越轨。2022-3-112022-3-11March 11, 202217、一个人即使已登上顶峰，也仍要自强不息。2022-3-112022-3-112022-3-112022-3-11四种复合体的排列关系四种复合体的排列关系NADHsuccinate FMN（Fe-S） FAD（Fe-S） Cyt b, （Fe-S）CoQ Cyt aa3O2Cyt ccompex Icompex IIcompex IIIcompex IVc1（FADH2）1. 烟酰胺核苷酸烟酰胺

9、核苷酸 NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide) ，又叫，又叫Co，主要作为，主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用；呼吸链的一个组分，起递氢体作用； NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amide Adenine Dinucleotide Phosphate) ，又，又叫叫Co，主要在还原性生物合成中作为供氢体。，主要在还原性生物合成中作为供氢体。 二者的递氢部位是二者的递氢部位是烟酰胺烟酰胺部分，为部分，为Vit PP。R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP

10、+NAD+和和NADP+的结构的结构NAD+（NADP+）的递氢机制）的递氢机制（氧化型）（氧化型）NHCONH2R+ H + H + + eNHCONH2RH+ H +NAD +/NADP+NADH/NADPH（还原型）（还原型）2. 黄素辅基黄素辅基 FMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸(Flavin Mononucleotide) FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide) FMN和和FAD中中异咯嗪环异咯嗪环起起递氢体递氢体作用。作用。 异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。（核黄素）。 FMN结构结构C

11、H2OHOPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910异咯嗪异咯嗪核醇核醇 CH2OOOHOHHHHCH2HOPOHONNNNNH2OPOHOCCHOHCHOHHOHCHHNHNNNOOH3CH3C1458910FAD结构结构异咯嗪异咯嗪核核醇醇FMN和和FAD递氢机制递氢机制 RNHNNNOOH3CH3CFMN/FAD1458910RNHNHHNNOOH3CH3C1458910+ 2HFMNH2/FADH2（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）3. 铁硫蛋白铁硫蛋白(Iron-sulfur protein, Fe-S) 又叫铁硫中心或铁硫簇。又叫铁硫中心或

12、铁硫簇。 含有等量铁原子和硫原子。含有等量铁原子和硫原子。 铁除与硫连接外，还与肽链中铁除与硫连接外，还与肽链中Cys（半胱氨酸）（半胱氨酸）残基的巯基连接。残基的巯基连接。 铁原子可进行铁原子可进行Fe2+ Fe3+e 反应传递电子，为反应传递电子，为单电子传递体单电子传递体。 FeFeSSSFeFeSSSSSCysCysCysCysSFeSFeSSSSCysCysCysCys4. 泛醌泛醌 (ubiquinone, UQ) 即辅酶即辅酶Q（ Coenzyme Q， CoQ），属于脂），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。 因其为脂溶性，游动性大

13、，极易从线粒体内膜因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。中分离出来，因此不包含在四种复合体中。 分子中的苯醌结构能可逆地结合分子中的苯醌结构能可逆地结合2个个H，为，为递递氢体氢体。 苯醌结构苯醌结构 OOH3COH3COCH3(CH2CHCCH3CH2)nHCoQ isoprene H2CCCCH2CH3H异戊二烯侧链异戊二烯侧链 OOCH3OCH3CH3OROHOHCH3OCH3CH3OR+ 2H 泛泛醌醌（氧氧化化型型） 二二氢氢泛泛醌醌（还还原原型型）异戊二烯侧链异戊二烯侧链5. 细胞色素类（细胞色素类（Cytochrome, Cyt） 是一类以

14、铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。 呼吸链中主要有呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同；的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟的铁卟啉为血红素啉为血红素A。 分子中的分子中的铁铁通过氧化还原而传递电子，为通过氧化还原而传递电子，为单电子单电子传递体传递体。 Fe2+ Fe3+e NADH+H+ NAD+ FMN FMNH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN

15、-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 FAD FADH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c12 2个个H H+ +泵入线粒体基质泵入线粒体基质 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 1. NADH氧化呼吸链（主要呼吸链）氧化呼吸链（主要呼吸链）2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 （次要呼吸链）（次要呼吸链）,又称又称FADH2氧化呼吸链氧

16、化呼吸链NADHFMN（Fe-S）CoQCyt b c1 caa3O2CoQCyt b c1 caa3O2 FAD（Fe-S）琥珀酸呼吸链电子传递的两个途径：呼吸链电子传递的两个途径：交汇点：交汇点：CoQ二、呼吸链成分的排列顺序二、呼吸链成分的排列顺序NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链线粒体内重要代谢物氧化的途径线粒体内重要代谢物氧化的途径NADHFMN（Fe-S） c1 caa3O2 FAD（Fe-S） 琥珀酸 -磷酸甘油CoQCyt b苹果酸 -羟脂酰CoA -羟丁酸异柠檬酸谷氨酸FAD硫辛酸 丙酮酸 -酮戊二酸FAD 脂酰CoA 三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化体

17、内体内ATP生成的方式：生成的方式：底物水平磷酸化和氧化磷酸化（最主要方式）底物水平磷酸化和氧化磷酸化（最主要方式）1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化 (substrate level phos-phorylation) 物质在分解代谢过程中，物质在分解代谢过程中，代谢物因脱氢、脱水等作用而使能量在分子内代谢物因脱氢、脱水等作用而使能量在分子内部重新分布，生成高能键，使部重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程。的过程。2、氧化磷酸化、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指是指代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水的过程中代谢物脱下的氢经呼吸

18、链传递给氧生成水的过程中释放的能量驱动（偶联）释放的能量驱动（偶联）ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，称为称为氧化磷酸化。氧化磷酸化。这一过程，呼吸链氧化反应与这一过程，呼吸链氧化反应与ADP磷酸化相互偶联，又称为磷酸化相互偶联，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。氧化磷酸化偶联部位：即氧化磷酸化偶联部位：即ATP生成的部位。生成的部位。三个偶联部位：三个偶联部位：ATPATP ATP NADH与与CoQ之间；之间；CoQ与与Cyt c之间；之间；Cyt aa3与氧之间。与氧之间。 O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷 (ATP)最重要的高能化合物

19、ATP (三磷酸腺苷)ADPATPAMP (1) ATP产生的数量产生的数量 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的制剂的P/O比值比值和电化学实验。和电化学实验。 P/O比值比值:是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出出ATP生成量。又可以看作是生成量。又可以看作是当一对电子通过呼吸当一对电子通过呼吸链传至链传至O2所产生的所产生的ATP分子数分子数。线粒体离体实验线粒体离体实验测得的一些底物的测得的一些底物的P/O比值比

20、值底底 物物呼吸链的组成呼吸链的组成P/O比值比值 -羟丁酸羟丁酸NAD+O22.42.8琥珀酸琥珀酸FAD O21.7抗坏血酸抗坏血酸Cyt cO20.88细胞色素细胞色素CCyt aa3O20.610.68（2）实验表明： NADH呼吸链的P/O值是2.5，即每消耗一摩尔氧原子就可形成2.5摩尔ATP， FADH2呼吸链的P/O值是1.5，即消耗一摩尔氧原子可形成1.5摩尔ATP。3. 3. 氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制（自学）（自学）四、影响氧化磷酸化的调节及其影响因素四、影响氧化磷酸化的调节及其影响因素 （一）氧化磷酸化的调节（一）氧化磷酸化的调节1 1、ADP/ATPAD

21、P/ATP的调节作用的调节作用 是主要调节因素。是主要调节因素。 ATP利用利用，ADPADP，ADP/ATP ADP/ATP ， 氧化磷酸化氧化磷酸化。2 2、甲状腺激素、甲状腺激素 诱导诱导NaNa+ +,K,K+ +ATPATP酶酶, ,ATP分解， ADP， ADP/ATP ADP/ATP ，氧化磷酸化，氧化磷酸化。 1. 1. 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 （电子传递抑制剂）（电子传递抑制剂）阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。(CO(CO中毒中毒) ) 2. 2. 解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离，使使氧化与磷酸化偶联过程脱离，使ATPATP不能生成。

22、不能生成。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 3. 3. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADPADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素4.4.线粒体线粒体DNADNA突变突变 影响氧化磷酸化，使影响氧化磷酸化，使ATPATP生成减少。生成减少。与线粒体与线粒体DNADNA病及衰老有关。病及衰老有关。 （二）影响氧化磷酸化的因素（二）影响氧化磷酸化的因素鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点五、五、ATP在能量

23、代谢中的核心地位在能量代谢中的核心地位u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，的磷酸酯键，称为高能磷酸键，常表示为称为高能磷酸键，常表示为 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物。含有高能磷酸键的化合物。（ATP,磷酸肌酸，磷酸烯醇式丙酮酸）磷酸肌酸，磷酸烯醇式丙酮酸） ATP是体内能量储存、转移、利用的核心。是体内能量储存、转移、利用的核心。 是人体内能量的是人体内能量的直接供给者直接供给者。 NNNN9NH2OOHOHHHHCH2H12OPO- -OOPOO- -OPO- - -OO一磷酸腺苷（AMP）二磷酸腺苷（ADP）

24、三磷酸腺苷（ATP） 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸+ ADP肌酸+ ATP肌酸激酶COOHCH2NCH3CNH2NHCOOHCH2NCH3CNNHHP ATP的生成和利用的生成和利用磷酸肌酸肌酸 ATPPADPP 氧化磷酸化底物水平 磷酸化机械能渗透能化学能电能热能一、通过

25、线粒体内膜的物质转运一、通过线粒体内膜的物质转运线粒体由内外线粒体由内外2 2层膜构成。层膜构成。外膜通透性高，相对分子质量外膜通透性高，相对分子质量1000010000的分子的分子可自由通过。可自由通过。内膜只允许相对分子质量内膜只允许相对分子质量150150的分子通过。的分子通过。对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白转运蛋白(transporter)(transporter)对各种物质的转运。对各种物质的转运。第三节、胞液中第三节、胞液中NADH的氧化的氧化二、胞浆中二、胞浆中NADH进入线粒体的穿梭系统进入线粒体的穿梭系统胞浆中胞浆中NAD

26、H必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。再经呼吸链进行氧化磷酸化。NADHNADH不能自由通过线粒体内膜，必须经过某种不能自由通过线粒体内膜，必须经过某种转运机制才能进入线粒体。转运机制才能进入线粒体。转运机制转运机制主要有：主要有： -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭( -glycerophosphate shuttle)苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle)（脑和骨骼肌）（脑和骨骼肌）1. -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 2. 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭机制天冬氨酸穿梭机制（肝和心肌）（肝和心肌

27、） NAD +苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸 NAD +NADH + H +谷氨酸谷氨酸 -酮戊 二酸 -酮戊 二酸天冬氨酸天冬氨酸胞液线粒体NADH氧化 呼吸链3 ATP+ H +NADH苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 转氨酶转氨酶 转位酶转位酶第四节 其他氧化酶系（自学） 其他末端氧化酶系统是指除细胞色素系统之外的氧化体系，又称非线粒体氧化体系，与ATP生成无关。1.抗氰氧化酶系统2.多酚氧化酶系统3.抗坏血酸氧化酶系统4.超氧化物歧化酶、过氧化氢 酶和过氧化物酶系统一.抗氰氧化酶系统1.抗氰呼吸 有些植物存在抗氰氧化酶，当氰化物阻断正常呼吸链时，电子可以从Cytb直接传给抗氰氧化酶再交给氧。3.意义 抗氰呼吸是放热反应，有利于低温地区植物开花和种子早期萌发。2.反应二、多酚氧化酶系统1.组成：脱氢酶、醌还原酶、酚氧化酶2.生物学意义：此酶与植物组织受伤反应有关，植物组织受伤后多酚氧化酶活力增高，呼吸作用增强；植物受病菌侵害时，多酚氧化酶活力也增高，有利于把酚类化合物氧化为醌，醌对病菌有毒害而起抗 病作用。脱氢酶脱氢酶醌还原酶醌还原酶酚氧化酶酚氧化酶三、抗坏血酸氧化酶系统1.反应：抗坏血酸+O2 脱氢抗坏血酸+H2O抗坏血酸氧化酶3.生物学意义：可能与植物的抗病有关2.与其他氧化酶系统偶联四、超氧化物歧