蛋白质酶促降解和氨基酸代谢

1、蛋白质酶促降解和氨基酸代谢（一）（一）蛋白质的营养功能蛋白质的营养功能一、一、蛋白质的营养价值与蛋白质的降解蛋白质的营养价值与蛋白质的降解 （1 1）蛋白质是构成生物体细胞的主要成分）蛋白质是构成生物体细胞的主要成分; ; （2 2）氧化供能）氧化供能; ; （3 3）转化成其他营养物质和生理活性物质）转化成其他营养物质和生理活性物质; ; （4 4）具有多种生物功能）具有多种生物功能; ; （5 5）促进生长，维持细胞的修补和更新。）促进生长，维持细胞的修补和更新。 （二）（二）蛋白质的需要量蛋白质的需要量 蛋白质的最低需要量蛋白质的最低需要量 在糖和脂肪充分供应的条件下，为了在糖和脂肪充分

2、供应的条件下，为了维持其氮的总平衡，至少必须摄入的蛋白维持其氮的总平衡，至少必须摄入的蛋白质量，称为蛋白质的最低需要量。质量，称为蛋白质的最低需要量。 根据氮的摄入和排出情况根据氮的摄入和排出情况 （1 1）氮的总平衡）氮的总平衡 （2 2）氮的正平衡）氮的正平衡 （3 3）氮的负平衡）氮的负平衡氮氮平平衡衡入入 = 出出入入 出出 （幼、孕、病后（幼、孕、病后恢复期恢复期)入入 出出（消耗性疾病消耗性疾病、饥饿者、饥饿者)总平衡总平衡 正平衡正平衡 负平衡负平衡 氮平衡氮平衡 蛋白质的生理价值蛋白质的生理价值 是指食物蛋白质被动物机体合成组织蛋是指食物蛋白质被动物机体合成组织蛋白质的白质的利

3、用率利用率。即：。即： 蛋白质的生理价值越高，其最低需要量就越小；反蛋白质的生理价值越高，其最低需要量就越小；反之就越大。之就越大。%第第1节节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解 食物中的蛋白质或体内组织中的蛋白食物中的蛋白质或体内组织中的蛋白质，在各种蛋白酶的催化作用下进行水解，质，在各种蛋白酶的催化作用下进行水解，生成各种不同的降解产物，如多肽、寡肽，生成各种不同的降解产物，如多肽、寡肽，最终生成各种氨基酸的过程，称为蛋白质最终生成各种氨基酸的过程，称为蛋白质的降解。的降解。 （1）水解：）水解：水解过程：水解过程： protein 眎眎 胨胨 肽肽 AA（2） 酶促降解酶促降解 酸水解酸

4、水解 碱水解碱水解 酶水解酶水解动物动物 消化道酶消化道酶植物植物 果实酶果实酶微生物微生物 蛋白质的降解蛋白质的降解水解蛋白质的酶的种类水解蛋白质的酶的种类肽链外切酶肽链外切酶肽链内切酶肽链内切酶 蛋白酶的种类和专一性蛋白酶的种类和专一性第第2节节 氨基酸的分解代谢氨基酸的分解代谢 氨基酸的主要去向氨基酸的主要去向 1. 1.合成蛋白质和多肽；合成蛋白质和多肽； 2.2.转变成多种含氮生理活性物质，如嘌呤、嘧转变成多种含氮生理活性物质，如嘌呤、嘧 啶、儿茶酚胺类物质、激素等；啶、儿茶酚胺类物质、激素等； 3.3.通过一般分解代谢途径分解。通过一般分解代谢途径分解。 在大多数情况下是首先在大多

5、数情况下是首先脱去氨基生成氨和脱去氨基生成氨和-酮酸酮酸。氨可转变成尿素、尿酸排出体外，而生成的氨可转变成尿素、尿酸排出体外，而生成的 -酮酸酮酸则可以再转变为氨基酸，或是彻底分解为二氧化碳和水并则可以再转变为氨基酸，或是彻底分解为二氧化碳和水并释放能量，或是转变为糖或脂肪。释放能量，或是转变为糖或脂肪。小知识小知识“氨氨”、“铵铵”、“胺胺”有什么区别？有什么区别？ 氨指氨气或者液氨；铵指氨指氨气或者液氨；铵指NHNH4 4+ +离子，存在离子，存在于铵盐中。如硝酸铵于铵盐中。如硝酸铵NHNH4 4NONO3 3 ；胺是有机中；胺是有机中的氨分子中的氢被烃基取代而生成的化合的氨分子中的氢被烃

6、基取代而生成的化合物。物。 氨：氨：NHNH3 3；铵：；铵：NHNH4 4+ +；胺：；胺：NHNH2 2 “氨氨”读音读音nn；“铵铵”读音读音nn；“胺胺”读音读音 nn。 在各种脱氨酶和转氨酶的催化作用下，从氨基酸分在各种脱氨酶和转氨酶的催化作用下，从氨基酸分子上脱掉子上脱掉-氨基，生成氨和相应的氨基，生成氨和相应的-酮酸的过程称为脱酮酸的过程称为脱氨基作用氨基作用(deamination) 。 其主要方式有：其主要方式有： 氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用 转氨基作用转氨基作用 联合脱氨基作用联合脱氨基作用 一、氨基酸的脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应

7、的氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的-酮酸的过程酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。称为氧化脱氨基作用。 氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶H2O NH4+L-谷氨酸谷氨酸-亚氨基戊二酸亚氨基戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸在体内，谷氨酸脱氢酶催化可逆反应。一般情况下偏向于谷氨酸在体内，谷氨酸脱氢酶催化可逆反应。一般情况下偏向于谷氨酸的合成，因为高浓度氨对机体有害。但当谷氨酸浓度高而的合成，因为高浓度氨对机体有害。但当谷氨酸浓度高而NHNH3 3浓浓度低时，则有利于脱氨和度低时，则有利于脱氨和-酮戊二酸的生成。酮戊二酸的生成。L- L-谷氨酸谷氨酸脱氢酶脱氢酶反应不需氧。反应不需氧。

8、 L- Glu谷氨酸脱氢酶在动、植、微生物体内都有。谷氨酸脱氢酶在动、植、微生物体内都有。 即在转氨酶的催化下，将某一氨基酸的即在转氨酶的催化下，将某一氨基酸的-氨基氨基转移到另一种转移到另一种-酮酸的酮基上，生成相应的酮酸的酮基上，生成相应的-酮酮酸和另一种氨基酸的作用。酸和另一种氨基酸的作用。 转氨基作用转氨基作用转氨酶转氨酶 大多数氨基酸可参与转氨基作用，但赖氨酸、脯氨酸、羟大多数氨基酸可参与转氨基作用，但赖氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸除外。脯氨酸除外。 转氨酶转氨酶 在体内，在体内，-酮戊二酸是其特异的氨基受体，而对提供氨基的酮戊二酸是其特异的氨基受体，而对提供氨基的氨基酸要求不严格，它所催

9、化的反应均是可逆的。如谷草转氨酶氨基酸要求不严格，它所催化的反应均是可逆的。如谷草转氨酶（GOTGOT）、谷丙转氨酶（）、谷丙转氨酶（GPTGPT）。）。 转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛。转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛。 GOT GOT 、GPT GPT 主要存在于细胞中，而血清中的活性很低。在各主要存在于细胞中，而血清中的活性很低。在各个组织器官中，以心和肝中的活性为最高。当这些组织细胞受个组织器官中，以心和肝中的活性为最高。当这些组织细胞受损时，可有大量的转氨酶逸入血液，于是血清中的活性升高。损时，可有大量的转氨酶逸入血液，于是血清中的活性升高。因此根据因此根据 GOT GOT 和和 GPT GPT

10、在血清中的活性可分别作为心肌梗塞和急性在血清中的活性可分别作为心肌梗塞和急性肝炎诊断的指标之一。肝炎诊断的指标之一。谷丙转氨酶和谷草转氨酶谷丙转氨酶（谷丙转氨酶（GPT）谷草转氨酶谷草转氨酶(GOT) 即转氨基作用与氧化脱氨基作用联合起来进行的脱氨方式。即转氨基作用与氧化脱氨基作用联合起来进行的脱氨方式。 联合脱氨基作用联合脱氨基作用a a、转氨酶与谷氨酸脱氢酶作用相偶联、转氨酶与谷氨酸脱氢酶作用相偶联b b、转氨酶转氨酶与嘌呤核苷酸循环相偶联与嘌呤核苷酸循环相偶联转氨酶与谷氨酸脱氢酶作用相偶联转氨酶与谷氨酸脱氢酶作用相偶联 大多数转氨酶优先利用大多数转氨酶优先利用-酮戊二酸作为氨基的受酮戊二

11、酸作为氨基的受体，生成谷氨酸。生成的谷氨酸可在谷氨酸脱氢体，生成谷氨酸。生成的谷氨酸可在谷氨酸脱氢酶的催化下氧化脱氨，使酶的催化下氧化脱氨，使-酮戊二酸再生。酮戊二酸再生。-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黄苷酸次黄苷酸非氧化脱氨基作用非氧化脱氨基作用（1 1）直接脱氨基作用）直接脱氨基作用（2 2）还原脱氨基作用）还原脱氨基作用（3 3）水解脱氨基作用）水解脱氨基作用（4 4）脱水脱氨基作用）脱水脱氨基作用（5 5

12、）氧化还原脱氨基作用）氧化还原脱氨基作用脱酰胺基作用脱酰胺基作用 酰胺在脱酰胺酶作用下脱去酰胺基，而生成氨和相应的氨基酸 。 氨基酸在脱羧酶的催化下，脱去羧基产生二氧氨基酸在脱羧酶的催化下，脱去羧基产生二氧化碳和相应胺的过程称为化碳和相应胺的过程称为氨基酸的脱羧作用氨基酸的脱羧作用（decarboxylationdecarboxylation），在氨基酸分解代谢中不是），在氨基酸分解代谢中不是主要途径。主要途径。脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛。脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛。二、脱羧基作用二、脱羧基作用 三、个别氨基酸的代谢三、个别氨基酸的代谢 在生物体内，氨基酸除一般代谢途径外，在生物体内，氨基酸除一般

13、代谢途径外，多种个别氨基酸还有其各自的特殊代谢途多种个别氨基酸还有其各自的特殊代谢途径。径。 （1 1）一碳基团的代谢）一碳基团的代谢 （2 2）芳香族氨基酸的代谢）芳香族氨基酸的代谢 （3 3）含硫氨基酸的代谢）含硫氨基酸的代谢 定定 义义 一碳基团又称一碳单位，即氨基酸在分解代谢过程中形成一碳基团又称一碳单位，即氨基酸在分解代谢过程中形成的具有一个碳原子的基团的具有一个碳原子的基团 。 形形 式式 亚氨甲基（亚氨甲基（-CH=NH-CH=NH）；甲酰基（）；甲酰基（-CHO-CHO-）；）； 羟甲基（羟甲基（-CH-CH2 2OHOH）；甲烯基（）；甲烯基（-CH-CH2 2- -） 甲炔

14、基或次甲基（甲炔基或次甲基（-CH=-CH=）；甲基）；甲基（-CH-CH3 3） 一碳基团的定义及存在形式一碳基团的定义及存在形式（一）（一） 一碳基团的代谢一碳基团的代谢 一碳基团不游离存在，而常被一碳基团转移酶的一碳基团不游离存在，而常被一碳基团转移酶的辅酶四氢叶酸（辅酶四氢叶酸（FHFH4 4）携带进行代谢和转运。）携带进行代谢和转运。 一碳基团的的载体一碳基团的的载体一碳单位通常结合在一碳单位通常结合在 FH4 分子的分子的 N5、N10 位上。位上。 甲硫氨酸甲硫氨酸（MetMet，蛋氨酸）分子内因含，蛋氨酸）分子内因含有有 S-S-甲基，可通过甲硫氨酸循环为某些活甲基，可通过甲硫

15、氨酸循环为某些活性物质如肾上腺素、肌酸、肉毒碱等的生性物质如肾上腺素、肌酸、肉毒碱等的生成提供甲基，在此循环过程中，需维生素成提供甲基，在此循环过程中，需维生素 B B12 12 与四氢叶酸的参与。与四氢叶酸的参与。甲硫氨酸甲硫氨酸与一碳单位与一碳单位 甲硫氨酸甲硫氨酸 ATP 同型半胱氨酸同型半胱氨酸 S-S-腺腺苷甲硫氨酸苷甲硫氨酸 S-S-腺苷同型腺苷同型半胱半胱氨酸氨酸FHFH4 4N N5 5 - - 甲基甲基 - -FHFH4 4 SAM 是甲基的活性形式是甲基的活性形式RHR-CH3SAM甲硫氨酸循环甲硫氨酸循环一一碳碳基基团团的的来来源源与与转转变变 苯丙氨酸的代谢苯丙氨酸的代

16、谢 苯丙氨酸是苯丙氨酸是必需氨基酸必需氨基酸，正常情况下，其主要代谢是经羟化，正常情况下，其主要代谢是经羟化作用，生成酪氨酸。催化此反应的酶是苯丙氨酸羟化酶。作用，生成酪氨酸。催化此反应的酶是苯丙氨酸羟化酶。+HNADPH+NADP二氢生物蝶呤二氢生物蝶呤四氢生物蝶呤四氢生物蝶呤苯丙氨酸羟化酶苯丙氨酸羟化酶O2+CH2CHNH2OHCOOHH2OCH2CHNH2COOH+苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸 （二）（二） 芳香族氨基酸的代谢芳香族氨基酸的代谢 严重的遗传性氨基酸代谢疾病，呈常染色体隐性遗传。先天严重的遗传性氨基酸代谢疾病，呈常染色体隐性遗传。先天缺乏苯丙氨酸羟化酶，苯丙氨酸不能正常的转

17、变成酪氨酸，于缺乏苯丙氨酸羟化酶，苯丙氨酸不能正常的转变成酪氨酸，于是苯丙氨酸在体内蓄积，并可经转氨作用生成苯丙酮酸是苯丙氨酸在体内蓄积，并可经转氨作用生成苯丙酮酸 ，后者，后者进一步转变成苯乙酸等衍生物。进一步转变成苯乙酸等衍生物。 苯丙酮酸的堆积对中枢神经系统有毒性，故患儿的苯丙酮酸的堆积对中枢神经系统有毒性，故患儿的智力发育障碍智力发育障碍；同时尿液中有大量苯丙酮酸等代谢产物，出现同时尿液中有大量苯丙酮酸等代谢产物，出现苯丙酮尿症苯丙酮尿症 。 对此种患儿的治疗原则是应在早期发现，并适当控制膳食中对此种患儿的治疗原则是应在早期发现，并适当控制膳食中的苯丙氨酸含量。的苯丙氨酸含量。 苯苯

18、丙丙 酮酮 尿尿 症症尿黑酸对羟基苯丙酮酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙酮酸苯乳酸甲状腺素去甲肾上腺素肾上腺素肾上腺素多巴胺二羟苯丙氨酸（多巴）酪胺酪氨酸酪氨酸碘化（酮体）乙酰乙酸延胡索酸CH2CHOHCOOHOHCH2CH2NH2ICH2COCOOHCH2CHCOOHNH2CH2CHCOOHNH2HOCH2CHCOOHNH2OHOIIIHOCH2CHCOOHNH2HO黑色素黑色素CH2COCOOHHOCH2COCOOHOHHOCO2CH3CH2CH2NH2HOOHCHCH2NH2HOOHOHHOOCCHCHCHCH2NHCH3HOOHOH2 , 5 二羟基苯丙酮酸-CH2COOHOHHO2 , 5 二

19、羟基苯乙酸-()糖糖COOHCHCCH2CCH2COOHOOHOOCCHHOOCCHCH2COOHCH3CO 酪酪 氨氨 酸酸 代代 谢谢 酪氨酸酶酪氨酸酶存在于黑素细胞的黑素小体中，人体若缺乏存在于黑素细胞的黑素小体中，人体若缺乏酪氨酸酶，黑色素合成障碍，皮肤、毛发等发白，易酪氨酸酶，黑色素合成障碍，皮肤、毛发等发白，易患白化病（患白化病（albinsmalbinsm）。）。白化病白化病色氨酸的代谢色氨酸的代谢色氨酸色氨酸5-5-羟色胺羟色胺丙氨酸丙氨酸 丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A尼克酸（烟酸）尼克酸（烟酸）生糖兼生酮生糖兼生酮甲硫氨酸甲硫氨酸代谢代谢 甲硫氨酸甲硫氨酸 ATP 同型

20、半胱氨酸同型半胱氨酸 S-S-腺腺苷甲硫氨酸苷甲硫氨酸 S-S-腺苷同型腺苷同型半胱半胱氨酸氨酸FHFH4 4N N5 5 - - 甲基甲基 - -FHFH4 4 SAM 是甲基的活性形式是甲基的活性形式RHR-CH3SAM （三）（三） 含硫氨基酸代谢含硫氨基酸代谢半胱氨酸与胱氨酸的代谢半胱氨酸与胱氨酸的代谢 2-2H+2H半胱氨酸半胱氨酸 胱氨酸胱氨酸谷氨酸谷氨酸半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸谷胱甘肽谷胱甘肽（GSH） 肌酸的合成和去路肌酸的合成和去路: : 肌酸，即甲基胍乙酸，由甘氨酸、精氨酸肌酸，即甲基胍乙酸，由甘氨酸、精氨酸 和甲和甲硫氨酸合成的。在畜禽体内，骨骼肌中含量较高，硫氨酸合

21、成的。在畜禽体内，骨骼肌中含量较高，主要以磷酸肌酸的形式存在，内含高能磷酸键，是主要以磷酸肌酸的形式存在，内含高能磷酸键，是肌肉收缩的一种能量贮备形式。当肌肉收缩消耗肌肉收缩的一种能量贮备形式。当肌肉收缩消耗 ATP ATP 时，磷酸肌酸可将其高能磷酸基及时地转给时，磷酸肌酸可将其高能磷酸基及时地转给 ADPADP，再生成，再生成ATPATP。合成肌酸合成肌酸肌酸肌酸 代谢的总过程代谢的总过程氨基酸氨基酸 库库食物蛋白食物蛋白体内合成体内合成体内蛋白体内蛋白来来源源去去路路-酮酸酮酸氨氨 尿尿素素某些某些含含N N物物胺胺类类 脱氨基脱氨基氧氧化化供供能能酮酮体体糖糖代谢概况代谢概况：蛋蛋白白

22、 氨对生物机体有毒，特别是高等动物的脑对氨极敏氨对生物机体有毒，特别是高等动物的脑对氨极敏感，血中感，血中1%1%的氨会引起中枢神经中毒，因此，脱去的氨的氨会引起中枢神经中毒，因此，脱去的氨必须排出体外。必须排出体外。 四、氨基酸分解产物的去向四、氨基酸分解产物的去向 ( (一一) )氨的去路氨的去路（1 1）贮存：高等植物将氨基氮以）贮存：高等植物将氨基氮以GlnGln，AsnAsn的形式的形式储存在体内。储存在体内。（2 2）排出体外：动物通过尿素循环将）排出体外：动物通过尿素循环将NH3NH3生成尿素生成尿素（3 3）重新利用：合成）重新利用：合成AAAA、核酸。、核酸。 氨是有毒物质，

23、它在血液中主要是以谷氨是有毒物质，它在血液中主要是以谷氨酰胺形式运输。谷氨酰胺的运氨作用：氨酰胺形式运输。谷氨酰胺的运氨作用： （1）氨的储存与转运）氨的储存与转运 尿素是尿素是哺乳动物哺乳动物利用利用 NHNH3 3、COCO2 2 和和 H H2 2O O 在肝中经鸟氨酸循环或称尿素循环（在肝中经鸟氨酸循环或称尿素循环（urea urea cyclecycle）途径合成的无毒物质，它可随尿排）途径合成的无毒物质，它可随尿排出体外，是出体外，是动物体清除氨的重要方式动物体清除氨的重要方式。 （二）（二）尿素的生成尿素的生成 a. a. 氨甲酰磷酸的生成氨甲酰磷酸的生成 2+Mg氨甲酰磷酸合成

24、酶2O2+乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸NPiADPATPCCO2NH3H2OH2N+O+p氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸+ b. b. 瓜氨酸的生成瓜氨酸的生成pNH2COOHCH2CHNHC()3+OH2N瓜氨酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸转氨基甲酰酶NHCOOHCH2CHNH(CONH2+Pi)322O c. c.精氨酸的生成精氨酸的生成23)NH2OC(CHNHCH2COOHNH瓜氨酸2+MgH2NCCOOHHCOOHCH2+ATPAMPPPi精氨酸代琥珀酸合成酶天冬氨酸精氨酸代琥珀酸23)NH2C(CHNHCH2COOHNH NCCOOHHCOOHCH2H2O+精氨酸代琥珀酸23)NH2C(CHNHCH2CO

25、OHNH NCCOOHHCOOHCH2精氨酸延胡索酸精氨酸代琥珀酸裂解酶23)NH2C(CHNHCH2COOHNHNH+COOHCOOHCHHC c.精氨酸的生成精氨酸的生成 d. d.精氨酸水解生产尿素精氨酸水解生产尿素 鸟鸟氨氨酸酸循循环环氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+Pi基质基质线线粒粒体体胞胞液液尿素尿素1.氨甲酰磷酸合成酶

26、氨甲酰磷酸合成酶2.鸟氨酸氨甲酰转移酶鸟氨酸氨甲酰转移酶3.精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶 4.精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸裂解酶5.精氨酸酶精氨酸酶尿素血液运到肾脏随尿排出尿素血液运到肾脏随尿排出 B. B.尿素合成总反应尿素合成总反应2延胡索酸延胡索酸尿素尿素PiPPiAMPADPATP天冬氨酸天冬氨酸NH3CO2H2O+32+2+（1）形成一分子尿素消耗）形成一分子尿素消耗4个高能磷酸键个高能磷酸键（2）两个氨基分别来自游离氨和）两个氨基分别来自游离氨和Asp，一个，一个CO2来自来自TCA循环循环. 氨在氨在家禽体内家禽体内也可以合成谷氨酰胺以也可以合成谷氨酰胺以及用于

27、其他一些氨基酸和含氮物质（如嘌及用于其他一些氨基酸和含氮物质（如嘌呤）的合成，但不能合成尿素，而是把体呤）的合成，但不能合成尿素，而是把体内大部分的氨通过合成嘌呤再转变为尿酸内大部分的氨通过合成嘌呤再转变为尿酸排出体外。排出体外。 尿酸的生成和排出尿酸的生成和排出(三三)-酮酸的去路酮酸的去路 再合成氨基酸再合成氨基酸 转变成糖或脂肪酸转变成糖或脂肪酸 生糖氨基酸生糖氨基酸 1414种种 生酮氨基酸生酮氨基酸 2 2种种 彻底氧化分解彻底氧化分解 硝酸盐硝酸盐亚硝酸亚硝酸氨氨生物固氮生物固氮工业固氮工业固氮固氮生物固氮生物动植物动植物硝酸盐还原硝酸盐还原大气固氮大气固氮大气氮素大气氮素岩浆源的

28、固岩浆源的固定氮定氮火成岩火成岩反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮蛋白质蛋白质入地下水入地下水动植物废物死动植物废物死的有机体的有机体一、自然界的氮素循环一、自然界的氮素循环第第3节节 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 3H26e-2NH3N2+生物固氮生物固氮：蓝藻细菌，根瘤菌3H26e-2NH3N2+工业固氮工业固氮二、二、 生物固氮生物固氮根瘤根瘤根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。固氮微生物和联合固氮微生物三类。 固氮酶催化氮的还原固氮酶

29、催化氮的还原电子供体：铁氧还蛋白电子供体：铁氧还蛋白 能量供体：能量供体：ATP 固氮机理：固氮机理：3 NADPH+ H+3 NADP+还原还原氧化氧化铁氧还蛋白铁氧还蛋白12MgATP12MgADP + Pi固氮酶固氮酶铁蛋白铁蛋白钼铁蛋白钼铁蛋白6 eN22 NH3铁氧还蛋白还原铁蛋白铁氧还蛋白还原铁蛋白, ,与与ATPATP结合结合, ,铁蛋白还原钼铁蛋白铁蛋白还原钼铁蛋白, ,最后还原最后还原N2N2成为成为NH3NH3N2+6H+nATP+6e 2NH3+nADP+nPi 结构组成结构组成铁蛋白：二聚体、含铁蛋白：二聚体、含Fe和和S，（还，（还原酶）原酶） 形成形成Fe4S4簇簇

30、 钼铁蛋白（固氮酶）：四聚体（钼铁蛋白（固氮酶）：四聚体（2 22 2），含），含Mo、Fe和和S功能：功能： 铁蛋白铁蛋白 接受供电子体的电子并转移给钼铁蛋白接受供电子体的电子并转移给钼铁蛋白 钼铁蛋白钼铁蛋白 直接还原氮直接还原氮 大多数植物虽大多数植物虽能吸收能吸收NHNH4 4+ +, ,但但在一般田间条在一般田间条件下件下,NO,NO3 3- -是植是植物吸收的主要物吸收的主要形式。形式。NONO3 3- -进进入细胞后入细胞后, ,就就被硝酸还原酶被硝酸还原酶和亚硝酸还原和亚硝酸还原酶还原成铵。酶还原成铵。三、硝酸还原作用三、硝酸还原作用硝酸还原作用硝酸还原作用NH4+NO3-2e

31、-6e-硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NO2- 硝酸还原分为两步，第一步在硝酸还原酶催化下硝酸还原分为两步，第一步在硝酸还原酶催化下，NO3还原为还原为NO2，第二步在亚硝酸还原酶催化下，第二步在亚硝酸还原酶催化下， NO2还原为还原为NH4+在此还原过程中在此还原过程中, ,每形成一个分子每形成一个分子NHNH4 4+ +要求供给要求供给8 8个电子。电子供体为个电子。电子供体为NADPHNADPH、NADHNADH（高等植物、真菌、蓝藻）或铁氧还蛋白（其它）（高等植物、真菌、蓝藻）或铁氧还蛋白（其它）四、氨的同化四、氨的同化（1 1）、谷氨酰胺途径）、谷氨酰胺途径（2 2）、

32、氨基甲酰磷酸途径）、氨基甲酰磷酸途径氨的同化氨的同化是指将氨转化为有机物中的氮的过程是指将氨转化为有机物中的氮的过程谷氨酸脱氢酶催化谷氨酸脱氢酶催化a-酮戊二酸和酮戊二酸和NH3生成谷氨酸生成谷氨酸谷氨酸脱氢酶-酮戊二酸谷氨酸+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHOH2+NAD(P)H + H+NAD(P)+总反应：总反应： - -酮戊二酸酮戊二酸+ +NH3+ATP+NAD(P)H+H+ 谷氨酸谷氨酸 + + ADP + NAD(P)+谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸合成酶途径谷氨酸合成酶途径+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHATPADP+PiCHC

33、OOHNH2CH2CH2CONH2谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺CCOOHOCH2CH2COOHNAD(P)H + H+NAD(P)+CHCOOHNH2CH2CH2COOHCHCOOHNH2CH2CH2CONH2或Fd（还原）或Fd（氧 化）2谷氨酸合成酶谷氨酸谷氨酰胺-酮戊二酸直接碳架是相应的直接碳架是相应的-酮酸：酮酸：碳架主要来源：碳架主要来源：糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸TCATCA草酰乙酸、草酰乙酸、-酮戊二酸酮戊二酸磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸核糖磷酸核糖生成方式：生成方式：五、五、 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 2. 由氨基酸之间转变生成由氨基酸之间转变生成 1. 1.由由-酮酸氨

34、基化生成酮酸氨基化生成 氨基酸合成途径按碳架来源分类氨基酸合成途径按碳架来源分类 1. 1.谷氨酸族（谷氨酸族（ Glu Gln Pro ArgGlu Gln Pro Arg）共同碳架：）共同碳架：a-a-酮戊二酸酮戊二酸 2.2.天冬氨酸族（天冬氨酸族（Asp Asn Met Thr Ile LysAsp Asn Met Thr Ile Lys）共同碳架：）共同碳架：草酰乙酸草酰乙酸 3.3.丙氨酸族（丙氨酸族（Ala Val LeuAla Val Leu）共同碳架：）共同碳架：丙酮酸丙酮酸 4.4.丝氨族（丝氨族（Ser Gly CysSer Gly Cys）共同碳架）共同碳架：3-3-磷

35、酸甘油酸磷酸甘油酸 5.5.芳香族芳香族(Phe Tyr Try) (Phe Tyr Try) ：4 4磷酸赤藓糖、磷酸赤藓糖、PEPPEP 6. 6.按碳架来源分为六族按碳架来源分为六族:组氨酸组氨酸(His)(His)：5-5-磷酸核糖磷酸核糖v 包括：包括：Ala、Val、Leu 1 1、 丙氨酸族氨基酸的合成丙氨酸族氨基酸的合成 -丙酮酸衍生型丙酮酸衍生型 COOH CH3 C=O-CH2-COOHCH2-CHNH2COOH- COOH CH3 CHNH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH-转氨酶转氨酶+丙酮酸丙酮酸谷谷AA 丙氨酸丙氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 （1）Ala的合成的

36、合成（2）其它氨基酸的合成）其它氨基酸的合成2丙酮酸丙酮酸-酮异戊酸酮异戊酸 缩合缩合CO2转氨基转氨基缬氨酸缬氨酸丙氨酸丙氨酸 -酮异己酸酮异己酸 亮氨酸亮氨酸转氨基转氨基-CH3C=OCOO-CH2-CH3CH3-CH-C=OCOOH-CH3-CH-酮异戊酸酮异戊酸 2 2、 丝氨酸族氨基酸的合成丝氨酸族氨基酸的合成-3-3-磷酸甘油酸衍生型磷酸甘油酸衍生型 v 包括：包括：Gly、 Ser、 Cys（1）Gly的合成的合成CH2-COOHCH2-CHNH2COOH- COOH CHO-+ COOH CH2NH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH-+-酮戊二酸酮戊二酸 甘氨酸甘氨酸

37、谷AA 乙醛酸乙醛酸 COOH CH2NH2- COOH CH2OH CHNH2-+NH3+CO2 +2H+ + 2e-2H2O 丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 （2）Ser的合成的合成COOH HO-CHCH2O-P-COOH C=OCH2O-P-COOH CHNH2CH2O-P- COOH CH2OH CHNH2-COOH C=OCH2O-P-COOH HO-CHCH2OH-COOH C=OCH2OH-H2O Pi磷酸酶磷酸酶转氨基转氨基氧化氧化H2O Pi转氨转氨磷酸化途径磷酸化途径非磷酸化途径非磷酸化途径3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸羟基丙酮酸3-磷酸羟基丙酮酸磷酸羟基丙酮酸3-磷酸丝氨

38、酸磷酸丝氨酸甘油酸甘油酸3-羟基丙酮酸羟基丙酮酸丝氨酸丝氨酸碳架碳架（3） Cys的合成的合成丝氨酸丝氨酸+乙酰乙酰-COA O-乙酰丝乙酰丝AA+COA O-乙酰丝乙酰丝AA+硫化物硫化物 半胱氨酸半胱氨酸+乙酸乙酸 三种氨基酸的关系三种氨基酸的关系乙醛酸乙醛酸甘甘AA丝丝AA半胱半胱AA3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3 3、 天冬氨酸族氨基酸的合成天冬氨酸族氨基酸的合成 -草酰乙酸衍生类型草酰乙酸衍生类型 包括：包括：AspAsp、AsnAsn、LysLys、ThrThr、MetMet、IleIleCH2-COO-C=OCOO-CH2-COO-CH2-CH+NH3COO-CH2-COO-CH+NH3COO-CH2-COO-CH2-C=OCOO-+转氨酶转氨酶天冬氨酸天冬氨酸(1) Asp(1) Asp的合成的合成-酮戊二酸酮戊二酸 草酰乙酸草酰乙酸Glu（2 2）AsnAsn的合成的合成天冬酰胺天冬酰胺合成酶合成酶天冬天冬AA+NH3 + ATPMg2+天冬酰胺天冬酰胺+H2O + AMP+PPi天冬天冬AA+谷氨酰胺谷氨酰胺+ATPMg2+天冬酰胺天冬酰胺+谷谷AA+AMP+PPi（植，细菌）（植，细菌） （动）