表观遗传学的分子机制及其研究进展_图文

1、安徽农业科学。Journal ofAnhui A鲥.Sci.2008。36(33:1445014452,14510责任编辑李菲菲责任校对傅真治 表观遗传学的分子机制及其研究进展孑JJ、永健,陈小强,荆、宁,张磊“ (天津农学院农学系,天津300384摘要表观遗传学(epigenetics是指不涉及DNA序列改变、可以通过有丝分裂和减数分裂进行遗传的基因表达变化的遗传学分支领域。 目前研究主要集中在DNA甲基化、组蛋白密码、染色质重塑和非编码RNA调控等方面。副突变、亲代基因印记、性别相关性基因剂量补 偿效应和转基因沉默等都是典型的表现遗传现象。相关研究有利于揭示生物生长发育、多倍体植物基因组进

2、化、杂种优势以及人类疾 病等许多生命现象的本质。关键词表现遗传学;DNA甲基化;组蛋白密码;非编码RNA调控;蛋白质侵染因子中图分类号S188文献标识码A 文章编号0517661l(2008331445003Molecular Medlanians of Epigenetics and Its AdvancesSUN Yong-jian et al (Department of Agronomy,Tianjin Agricultural University,Tianjin 300384Abstract Epigeneties isone branch field of genetics th

3、at studies the gene expression changes of inheritance through mitosis and meiosis without DNA 9equence ehangL%.At present,the Dssearches are mainly concentrated in the aspects such as DNA methylation,histonecode,ehromatin rerrt:Meling and non-coding RNA regulation.Paramutation,parental gene imprinti

4、ng,the dosage compensation.effect of some sexual genes,transgenic silencing and SO on al-e the typical epigenetie p】en蝴a.卟e relevant researches are favorable for revealing the essence of nrmy life phenomena such as the biological gI_owth and de-velopment,the genomie evolution of polyploidy plants.he

5、terosis and human diseases.Key words Epigeneties;DNA methylation;Histone code;Non-coding RNA regulation;Prion1表观遗传学基本概念经典遗传学指出,基因序列的改变会引起生物体表现型 的改变,而这种改变可以从上一代传递到下一代。然而,近 年来的研究表明,在基因组DNA序列不发生变化的条件下, 基因表达发生的改变也是可以遗传的,导致可遗传的表现型 变化。这种表现型的变化因没有直接涉及基因序列信息,称 为表观遗传变异(epigenetic variation,又叫表观遗传修饰(epi. gene

6、tic modification。早在1942年的时候,c.H.WaddingtOn就 首次提出了epigenetics一词,并指出表观遗传与遗传是相对 的,主要研究基因型和表型的关系。几十年后,霍利迪针对 epigenetics提出了更新的系统性论断,即表观遗传学是指不 涉及DNA序列改变、可以通过有丝分裂和减数分裂进行遗 传的基因表达变化的遗传学分支领域1。目前,表观遗传学 研究主要集中在DNA甲基化、组蛋白密码和染色质重塑、非 编码RNA调控等方面。2表观遗传修饰的分子机制2.1DNA甲基化DNA甲基化是由DNA甲基转移酶催化S 一腺苷甲硫氨酸作为甲基供体,将胞嘧啶转变为5一甲基胞 嘧啶

7、(mC的反应。甲基化是基因组DNA的一种主要表观遗 传修饰形式,是调节基因组功能的重要手段。在植物中, DNA甲基化多发生在CG、CNG(N表示任何碱基以及CHH (不对称的,H表示A、c、T处【2o;在脊椎动物中,CoG二核苷 酸是DNA甲基化发生的主要位点,人们将基因组中富含CpG 的一段DNA称为CpG岛(CpG island,通常长度在12l【b, CpG岛常位于转录调控区附近。真核生物体内甲基化状态 有3种:持续的低甲基化状态,如持家基因;诱导的去甲基化 状态,如发育阶段中的一些基因;高度甲基化状态,如女性的 一条缢缩的x染色体。DNA甲基化主要是通过DNA甲基转 移酶家族(DNA

8、methyltmmferase,Dnmt来催化。DNA甲基转 移酶分2种:一种是维持甲基化酶,Dnmtl;另一种是重新甲基 基金项目 天津市科技计划项目(05YFGZNC01200。作者简介孙永健(1983一,男,天津人,硕士研究生,研究方向:植物 细胞工程育种。*通讯作者,教授,E-mail:z11952yahoo.eom-cno收稿日期2008.09.17 化酶如Dnmt3a和Dnmt3b,它们可使去甲基化的CpG位点重 新甲基化。一般,DNA的甲基化会抑制基因的表达。在细胞分化的 过程中,基因的甲基化状态将遗传给后代细胞。但在哺乳动 物的生殖细胞发育时期和植入以前胚胎期,其基因组范围内

9、的甲基化过程发生重编程,从而产生具有发育潜能的 细胞3|。2.2组蛋白密码与染色质重塑 染色体的多级折叠过程 中,需要DNA同组蛋白(H3、H4、H2A、H2B和H1结合在一起。 组蛋白也并不是通常认为的静态结构,它们在翻译后的修饰 中会发生改变,从而提供一种识别的标志,为其他蛋白与 DNA的结合产生协同或拮抗效应,它是一种动态转录调控成 分,称为组蛋白密码(histone code。组蛋白可以经共价修饰 而发生乙酰化、甲基化、泛素化、磷酸化、糖基化和羰基化,由 此构成多种多样的组蛋白密码。这些组蛋白密码可被一系 列特定的蛋白质所识别,并将其翻译成一种特定的染色质状 态以实现对特定基因的调节,

10、因此,组蛋白密码的出现显著 地扩大了DNA密码子所携带的遗传信息的储存量14J。其 中,乙酰化、甲基化研究最多,这2类修饰既能激活基因也能 使基因沉默。甲基化修饰主要在组蛋白H3和H4的赖氨酸 和精氨酸2类残基上。通过研究显示,在进化过程中,组蛋 白甲基化和DNA甲基化两者在机能上被联系在一起b J。 染色质的一系列变化,如染色质去凝集、核小体变成疏 松的开放式结构等,可以改变核小体在基因启动子区的排 列,增加基础转录装置和启动子的可接近性。这类与基因表 达调节所伴随的染色质结构的改变就叫做染色质重塑(chro. matin remodeling。染色质重塑包括2种类型:一是依赖ATP 的物理

11、修饰,它靠ATP水解所释放的能量来改变染色质的构 象;另一种是依赖共价结合反应的化学修饰,也就是所谓的 “组蛋白密码”J。2.3.1长链非编码RNA。X染色体失活就是长链非编码 RNA所介导的DNA甲基化和组蛋白修饰共同参与的一个复36卷33期 孙永健等表观遗传学的分子机制及其研究进展 1445l杂的过程。是x染色体上的失活基因编码出对应的RNA,这 些RNA包裹在合成它的x染色体上,当达到某一水平后,在 DNA甲基化和组蛋白修饰的参与下共同导致并维持x染色 体的失活J。长链非编码RNA常在基因组中建立单等位基 因表达模式,在核糖核蛋白复合物中充当催化中心,对染色 质结构的改变发挥着重要的作用

12、。2.3.2短链非编码RNA。短链RNA(又称小RNA在基因组 水平对基因表达进行调控,其可介导mRNA的降解,诱导染 色质结构的改变,决定着细胞的分化命运,还对外源的核酸 序列有降解作用以保护本身的基因组。常见的短链RNA为 小干涉RNA(short interfering RNA,siRNA和微小RNA(microR. NA,miRNA,前者是RNA干扰(RNA interference的主要执行 者,后者也参与RNA干扰但有自己独立的作用机制哺j。 细胞内的双链RNA经过特异的酶加工后成为siRNA,再 与具有酶切功能的蛋白形成复合体,称之为RNA干扰复合 体(RISC,它可以特异识别m

13、RNA(信使RNA并引导mRNA 的降解,实现在转录后水平上调节基因的表达量。siRNA不 仅在降解mRNA上有重要功能,还可募集特定的蛋白质来激 活异染色质某些区域基因的活性;此外,它还参与染色质失 活以及着丝粒异染色质结构的生成。miRNA是长度为22nt 左右的57端带磷酸基团、37端带羟基的不编码蛋白质的小 RNA家族调控因子。其作用方式有3种:第1种是与靶基因 3端区域进行不完全的互补结合,可阻遏翻译但不影响mR. NA的稳定性(如线虫的lir“,这也是迄今发现最多的miR. NA种类;第2种是与靶基因实行完全的互补结合,以与siR. NA非常类似的作用使mRNA发生降解(如拟南芥的

14、miR.171;第3种是兼具以上2种作用方式的miRNA(女N let.7【9J。2.4蛋白质侵染因子蛋白质侵染因子(Prion,proteinaceous infectious particle也就是通常所说的朊病毒,它的侵染以及繁 殖过程也被包含到表观遗传修饰的领域当中了。错误折叠 的致病性朊蛋白PrW,可以通过使与其具有相同蛋白质序列 的、位于细胞膜表面的正常朊蛋白Prlw发生错误折叠而达到 自我繁殖的目的。尽管到目前为止,在植物中还没有发现蛋 白质侵染因子,但最近有研究表明,在植物体内蛋白质折叠 过程中起重要作用的Ssp90的抑制作用,能够使植物产生表 型效应10。3表观遗传学研究进展

15、3.1X染色体失活哺乳动物中的雌雄个体x染色体的数 目是不同的,这就需要有一种方式来解决x染色体剂量的差 异。因此,在雌性哺乳动物中,2条x染色体有一个是失活 的,称为X染色体的剂量补偿效应(dosage compensation¨1I。 例如,在正常的女性间期细胞核膜内侧边缘有一个三角形或 卵圆形的巴氏小体,在正常男性细胞中则没有。事实上,巴 氏小体是遗传上失活的x染色体,基因的失活伴随染色物质 的高度浓缩,形成了这种特异性的性染色质小体。剂量补偿 效应使得人类或其他动物的雌雄细胞中由x染色体基因编 码的酶或其他蛋白质表达量一致。x染色体失活的选择和起始发生在胚胎发育的早期,这 个

16、过程被X失活中心(x.inactivation center,Xic所控制。这个 失活中心存在着x染色体失活特异性转录基因Xist(X.inac. five-specific Transcript,当失活的命令下达时,这个基因就会 产生一个17kb不翻译的RNA与x染色体结合,介导DNA甲 基化和组蛋白修饰,引发并维持x染色体的失活。在果蝇 中,调节“剂量补偿”的是roXRNA,该RNA和其他蛋白共同构 成MSL复合物,在雄性果蝇中调节x染色体活性。另外,X 失活中心还有“记数”的功能,即保持每个个体中仅有一条x 染色体具有活性,其余全部失活L12|。3.2基因组印记孟德尔遗传规律认为,成对的

17、等位基因 不会因为载于不同的同源染色体而效应相悖。但也有许多 例外,如马、驴正反交的后代(觖鼹和骡子差别很大。这说 明来源于不同性别亲本的遗传物质在后代表达的功能可以 有差别。这就是基因组印记(genomic imprinting、遗传印记 (genetic imprinting或亲本印记(parental imprinting,它是指子 代中来自不同性别的亲本的同一条染色体或者基因发生改 变时,引起与亲代性别差异相应的表现型的差异。例如,类 胰岛素生长因子.2基因lff2(位于7号染色体近端部在小 鼠体内来自母亲的基因拷贝是处于失活状态的,而来自父亲 的染色体上的该基因则被表达-13|。被印

18、记的基因不是基因 突变,也不是永久的改变,它是一种种系专一性的遗传修饰, 而且在一个世代中这种修饰可以改变。等位基因的抑制(allelic repression被印记控制区(in卜 printing control regions,IC融所控制,该区域在双亲中的一个 等位基因中是甲基化的。ICR在不同区域中对印记的调控 存在差异,在一些区域中,未甲基化的ICR可以形成一个绝 缘子阻止启动子和增强子间的相互作用;在其他区域中,可 能有非编码RNA(non.coding RNAs的参与,这种沉默机制与 x染色体失活相似。在配子形成时期,非组蛋白和附近的序 列单元可以影响到差异甲基化的建立-】4I。

19、3.3转基因沉默每一种生物都有独特的识别外来遗传成 分并加以修饰的机制,其中一种途径就是对异己的DNA进 行甲基化而抑制其表达,引起转基因沉默(transgene silence 现象。研究表明,这些甲基化位点或发生在外源基因的内部 或发生在启动子序列中。由此可将DNA甲基化引起的转基 因沉默分为2类:第1类是发生在转录水平的基因沉默(tran. scripfional gene silence,TGS,其甲基化主要发生在启动子区 域。例如,转入水稻中的抗除草剂bar基因的沉默以及转入 拟南芥中的抗卡那霉素hph基因的沉默,均属于TGS类型的 转基因沉默。第2类是发生在转录后水平的基因沉默(p

20、ost. transcriptional gene silence,VI'GS,其甲基化主要发生在基因编 码区(外显子序列。例如,卡那霉素抗性基因hph转入烟草 中,会引起PIGS类型的转基因沉默。3.4副突变副突变(pmmnutation基因可以使其同源基因 的转录产生稳定的可遗传的变化,即一个等位基因被另外一 个等位基因在转录水平上沉默并且这种变化可保持遗传。 这种现象是1956年R.A.蹦IlI【在研究玉米的R基因座位时 发现的15。此后在其他植物、真菌甚至小鼠中被发现。例如 在玉米中,有一个编码花青苷色素合成途径中一种关键酶蛋 白的基因口,存在于各种组织中。通常其无效等位基因b

21、 导致花青苷色素缺乏,b对岳,呈完全隐性。另一个等位基 因日导致花青苷色素限量地生成。将口,B,和日2种14452安徽农业科学 2008生纯合子类燮杂交,Fl鳇色素表达怒微量的,与BB亲本没有 任何表现越差异,出现这种现象,并非说明B,对B呈隐性, 因为在F1自交的F2以及相继的后代中,仅有B的表现型效 应出现,爱p所有植株均势微量色豢类型。出.I鲢:霹见,邸使B 并不存在时,B.1在下一代也会受到抑制,尽篱其DNA并没 有改变。这种表现是不可逆转的,它会一直延续下去。在这 种现象中,B-I是典型的副突变等位基因,恧B则是典型的致 副突变等位基因。副突变新产垒的基因沉默属予转录水平 上的基因沉

22、默【16|。3.5DNA甲基化与肿癯基因扇动子区的CpC岛在正常状 态下一般是菲甲基能瀚,当其发生甲基讫嚣寸,常导致基潮转 录沉默,使熏要基因如抑癌基因、DNA修复基因等丧失功能, 从而导致正常细胞的生长分化调控失常以及DNA损伤不能 被及时修复,这在瓣瘸的发生衣发展过程孛越瑙了不容忽视 的作用。如胃癌、结肠癌、乳腺癌、肺癌等众多恶性肿瘤都不 同程度地存在一个或多个肿瘤抑制基因cpG岛甲基化。并 且,在对人类肿瘤的研究时发瑗,伴隧着特髯基鑫酶窟动子 区出现异常高甲基化外,整个基因组中普遍存在低甲基化现 象,主要发生在DNA燕复序列中,如微卫星DNA、长散希元 徉(LINES、Alu颓序等,这释

23、广泛的低擎基纯会造残基溅组 不稳定,并与多种肿瘤如肝细胞瘸、尿道上皮细胞癌、宫颈癌 等的发生有关ll 7|。另外,当甲基化对印记基因修饰紊乱时 会造成露记丢失、簿髑稻麴激生长憋信号失褥,这遣会造成 多种肿瘤的发生。但是,DNA甲基化改变在本质上的可逆 性,又为肿瘤的防治提供了新的策略。3。6核伫显性在拣物多绩化过程孛套一个突出酶表观遗 传现象就是核仁显性。种问杂种和(或新合成的异源多倍 体中,源于一个亲本的核仁组织暇(NOR形成核仁而另一个 亲本的NOR无活性,这一现象称为核仁显,陡(nucleolar domi. naneeH 8|。例如,在芸薹属Brassica异源多倍体植物的营养 器官中

24、通常只有一个亲本的rRNA基因具有活性,另一个亲 本的rRNA基因被抑制;但在花器宦孛,被挪翱的rRNA基因 却能正常液达。可觅,这是不同发育阶段特殊的调控机制而 引发的表观遗传性基因沉默。并且,芸薹属Brassim异源多 倍体的核仁显性与蠢反交、染色体倍性、rRNA基因剂量 无关1919。3.7体细胞无性系变异在对组织培养过稷中总甲基化的 改变进行研究时,发现再生檀株及其后代的DNA甲基化模 式变异缀大。这就是缀织培养秀燕植株中存在的一种霹遗 传陛变异,称为体细胞无性系变昴(somaclonal variation。研 究表明,DNA甲基化状态或水平变化可能是体细胞无性系变 异的根本璨箧之一

25、。程对组织培养诱发漓椰子基因缓表观 遗传变异的研究中,比较正常植株、离体组织培养苗以及再 生植株基因组范围的DNA甲基化分布和结构,结果表明,其 表型是与基霾缝成分的甲基纯模式懿改变蠢关,踣示DNA 甲基化变异在组织培养诱导的体细胞无性系变异中确实起 重要作用【驯。3。8撞耪褰证睾爰及开花春纯佟震哥浚德进开花,瑟用 去甲基试5-azaC处理也可促进早开花。另外,有试验表明, 对春化不敏感的植物对5.azaC的处理无反应,5-azaC处理和 低溆对健进牙筏具有热成拣,这说明去泽基诧和誊纯与促遂 提翠开花的机制密切相关。在亚麻开旄研究中发现,控制早 花型的3个基因位点经常发生甲基化,在正常发育阶段

26、,这 些位点的去甲基化将导致螺变的发生。尾5-azaC处理亚麻 詹,穰株的株高鞠显降低,开花时闯提单了713d。这说萌 低濑春化促进开花可能是因为诱导开花有关的基因或其启 动子发生去甲基化面进行表达,又使抑制开花的基阙重耨甲 基化薅关闭表达,从而诱导植物提旱舞花泣引。铡翔,冷处理 通过2个明显的甲基化事件抑制开花抑制基因FLC活性,从 而促进开花。3.9杂种优势He出】m等分析谈为,自交能导致甲基诧程 度的逐渐积累而杂交能使甲基化程度得以解除或重新编排。 水稻杂交种及其亲本基因绒DNA的甲基化水平研究结果也 表鞠,虽然惑豁上荦基纯程度与杂穰德势不穗关,襁菜些特 异位点上甲基化程度的改变却对杂种

27、优势有显著的效应。 杂交种与亲本间不同的DNA甲基化模式可能是杂种优势表 达豹一个琢霆。对莠§些杂耪荛势有效应静季基纯慧断(染色 体送段测序分析并推测,DNA甲基化可能主要发生在非编 码医,尤其是调控区,或启动子序列区段的cpG岛,它调控着 一些可麓与杂种傀势有关黪基医懿表达。另终,鸯酶位点甲 基化降低对杂种优势有利,而有的位点上甲基化增强对杂种 优势有利。说明杂种优势产生过程中,并不仅仅是一些基因 表达增强是有利的,某些基阂受囊搀制也是有拳l的噶。 4结语表观遗传举补充了“中心法则”忽略的2个问题,即哪些 因素决定了基麟的正常转求和翻译以及核酸并不是存储遗 传信息的唯一载体。表观遗

28、传信息可以通过控制基因的表 达时间、空间位避和表达方式来调控发育过程及各种生理反 应。所以,许多用DNA序列不能解释的现象,通过裘观遗传 学的研究找到了答案。同嚣孪,表观遗传学作隽一个发震孛的 研究领域,许多详细机制有待于深入研究。相信对液观遗传 学进行系统而深入的研究,有利于揭承各种生命现象的本 质,淹遗传学研究开辟了一个赣薛思路。参考文献1WU C T,MORRIS J R.Certes,蝌矧and epigen豳:a侧懒舯J。 Seice。2001,293:ll国一l105。2CHAN S w,HENDERSON I R,JACOBSEN S E.C.,m!er/ng the gello

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30、永丰.绞赖盟P的染色f黝理修馋J.中国生物化学与分子 臻物学壤,2003,19(4:418422.7ANDERSEN A A,PANNING B.Epi萨netic gene regul籼by n棚coding RNAs J.Curr Opin Ceu Biol,20(B。15(4:28l一289.8MAIZKE M,MgZKE A,KOOTER J.RNA:Gui成ng gene础endngJ.Sci-erlee,2001,293:1080-1083。9j COUZIN J.Slmll RNAs make魄spl&sl羁.s西鞠ce,20(/2,298:2296-2297. 10QU

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32、 Bid,2001,153(4:773784. (下转第14510页14510安徽农业拜学2008盎GA800吲L+NAA80mg/L;95:GA 1000mL+NAA 100mg/L。每隔5d涂抹1次,连续涂抹5次。瘸蒸馏永处理裁离外部鳞片的花蕾为对照组(CK。每组7株,3个平行。 1。3观察与统计统计始花时间(月,日,始花温度(, 平均花鍪(em,整株诧期(d、蕊蕾大小(壹经,cm。溉察花鲜艳程度(+、花开放程度(+、阴冷天花开放程度(+。平均花期(d指每个处理的花蕾绽开到凋谢所经历天数的平 稳值。舞花提裁天数(d撂开麓期与CK2的差值。2结果与分析2.1复禽激素促进七星红山茶湃花的效果(

33、表1 表l显示,8个笈合激素浓凌处理七星勉瘗茶后,均能显著捉遗藐直 径增加,使其提前开花,平均花期延长,花蕾直径增大,花更加鲜艳,花的开放程度更好,抗阴冷效暴更佳。8个复合激素浓度处理花管3d着都栩继开放。蒸中,A3、B4在同种复合 激素梯度处理中,促进七星红山茶开花效果最为明显。2类 复合激素比较,B4对七星缎山茶的促进效果更好。2.2复合激素促进红荚蓉出茶嚣花的效果(表2表2显示,10个复合激素浓度处理红芙蓉山茶后,均能皿著促进花 直径增加,使其提前开花,平均花期延长,花蕾真径增大,花燹攘鲜艳,花的开放程度燹好,抗雕冷效果更馕。10个复合激索浓度处理花蕾3d盾都相继开放。其中G、D4在同种

34、复合激素梯度处理中,促进红芙蓉山茶开花效果最为明显。2类复合激素滤较,趣对红茭蓉壅茶酶鼹透效采更好。袭2复合激素处理对红荚鬻山茶开花的彩婀弦瓣2l强eets畦eomlsite抽讯畦羽瞻锵thefloweringof琢嘎触潮德lia墨麓罄踅銎粥娶蒸。毯熬墨释Vivid degreeO 器 p e n i n g d e g r e e I n i t i a l 蒸 蛋喊ment1mn丑l掣,bl。蕊n鬈A照墨帮曩瓣Adv捌ed幽硝 A懈觏砝e嗣anf n孥:?c鼍,。,翻鞋破lls髓毽越e重e|l脚“嵇d五蛾er弦蝴面i 鬟黼s蔷ce 蠡淝s毒珊抛娃穗锄醴嚣氆主1懒醴拄蝴i矬薅嗍d酗Ct109

35、.054371202.5十+Q11-2633125lO9。558331302.7+十串 &11-26lO53321282.7十+Dl65381202.6+十+十 D ll一1762361282.7+十+琢 ll_21109.058391352.8+毯11-13129。566421382,9+十+0511-16119.o 63371302.8十十+CKI5530802.0+十 +CK202-1983295+3结论苟讨论BA150mg/L+NAA 60mg/L、GA 800ms/L+Srd70mg/L能有植物开花是由于植物体内开花基因按一定的顺序选择效地提前七星红山茶开花,但GA800mg

36、/L+SN70ms/L比性表达的结果拉J,同时也受环境的影响。不嬲檀扬采用的开BA 150ms/L+NAA60ms/L效果更佳(表1。通避2种复合 花方法不尽相同,只有充分了解栽培对象生长发育特僚,才 激素GA+BA、GA+NAA浓度梯度处璎红芙蓉出祭,发现GA 能采用特定方法来控制花期。山茶可以用外施激素来促使 500ms/L+BA 120mg/L、GA 800mg/L+NAA 80mg/L能有效其提前开花L3j。地使红芙蓉出茶提前开花,但GA 800mg/L+NAA 80ms/L促试验表明,录l离外部鳞菏涂抹蒸馏水与寒制离外部鳞片 迸提前开花的效果更努。涂抹蒸馏水相比,虽然前者能提前开花,

37、但花期明显缩短、花 参考文献蕾绽开时间延长,花的品质低。这种现象可能与外部鳞片对 1李云,雠,甘元发,等.赤箨素处理对山茶花开花的促进作用J.花静祝藏限铡或辎离外部鳞片时对花造成的机械损伤有关 2j蠢蚕蓊警蔷雾落蠹釜淼至峰南认N】.誉澈目搌,。瞄一。l一28.系,其机理有待于进一步研究。刹离外部鳞片涂抹复合激素 3黄作喜,唐正义,王芳.复合黼葵促谢山客来和龙爪菊开彳毫研究J.天.+.+。+.+。+。+。+。+.+。+.+。+。十。+。+。+.+。+.+.+。+.十叫+。+。十。孽驾些堡|烊:量辨!唑十:3。2十-。3+3:.+。+。+.十.+。+。+。十。+。+。+。+.(主接菪14452茭1

38、3J DBCARATM,ROBIN EJ,臌嘲m觚AD璐A.Parental inodnting0fthenuseinsulin-likeg删111factor11牌赳JJ.Cdl,1991,64:849859.regtt撼ofl。f础删鞘￥enic ill蛹晡ngljl。Current罐蠢避in GenL=鼢&袋髓酗霸宦建,2004,|4;188一l舞。15aAN凇V,黜M.Q豳conv抵:M划枷imand invlica-Reviews G哪舐圆,2004,5:532544.in nHize【Jj.Plant磁畦ecld疆BioMgy,嬲,43:121145。17s碉tnmaic删

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