祝丽香桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性研究

1、桔梗开花后可溶性糖和淀粉分配特性研究祝丽香 王建华 孙印石 唐行涛 耿慧云（1 山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）摘要：以2年生桔梗为材料，研究开花后植株体内可溶性糖和淀粉的分配特性。结果表明，在桔梗开花和果实发育过程中，根部淀粉、可溶性糖含量逐渐下降，开花后25 d 降至最低。花枝和去花枝中可溶性糖含量开花后15 d降至最低而后逐渐上升，淀粉含量变化趋势明显不同，花枝淀粉含量呈现先上升后下降的单峰曲线，去花枝淀粉开花后呈上升趋势。去花枝叶片中可溶性糖含量高于花枝。与前1 d 17：00时相比，经过一夜的消耗，早晨8：00时花枝叶片可溶性糖含量没有显著差别，而

2、去花枝叶片则明显降低，叶片中淀粉含量与可溶性糖含量变化趋势相反。结果表明，桔梗开花后25 d内，根部淀粉分解为可溶性糖运至茎部暂时储存后，供给叶片、花和果实发育。25 d后，根部淀粉和可溶性糖含量开始升高，植株地上部分制造的有机物向根部供应促进根部发育。关键词：桔梗；淀粉；可溶性糖；分配特性中图分类号： 文献识别码：A 文章编号：0513-353X（2009）The Soluble Sugar and Starch Allocation Characteristics after Flowering Developing in Platycodon grandifloriumZHU Li-xi

3、ang , WANG Jian-hua*, SUN Yin-shi, TANG Xing-tao, and GENG Hui-yun(1 State Key Laboratory of Crop Biology, College of Agronomy, Shandong Agricultural University,271018 Taian,China)Abstract: Two-year-old Platycodon grandiflorum was used as materials to study the allocation characteristics of soluble

4、sugar and starch during the flowering and fruiting stage. The results showed that the contents of starch and soluble sugar in root decreased gradually and reached the minimum at 25 d after flowering. The soluble sugar content in branches declined gradually at first and reached the minimum at 15 d af

5、ter flowering, lately increased. The content of starch in branches showed significantly difference between branches with flower and flower cutted-off. The content of starch in branches with flower appeared the trend of rise at first then dropping, while the starch content in branches with flower cut

6、ted-off showed significantly rising trend. The total soluble sugar content was higher in the leaves with flower cutted-off than that in leaves with flower. Compared with that at 17:00 on the previous day, after one night consumption, the total soluble sugar content in the leaves with flower cutted-o

7、ff decreased obviously at 8:00 a.m, but the change in the leaves with flower was not obvious. The starch content in leaves appeared opposite tendency comparing with soluble sugar content. It was shown that starch in the root decomposed into soluble sugar and transported to the stem for temporary sto

8、rage to meet the need of leaves, flowers and fruits development within 25 d after flowering, then the contents of starch and soluble sugar in root were increased. It is well indicated that the organic material made by aerial parts of plant transported to root and promoted root development at this st

9、age.Key words: Platycodon grandiflorum; Starch; Soluble sugar; Allocation characteristic 收稿日期：2009-10-09；修回日期：基金项目：国家科技支撑计划 2006BA106A12-09*通讯作者：Author for correspondence (Email:jhwangjh) 植物生殖生长期间花和果实作为代谢库消耗大量营养物质，花、果实与根部在物质分配上存在竞争关系。对于多年生草本植物来说，繁殖会降低根部物质分配比例（Lubbers Lechowicz, 1989；孔德良 等，2006），甚至消耗

10、其中的储存物质（Snow Whigham, 1989；Primark Stacy, 1998）。通过对人参（陈展宇 等，2006）、牡丹（丰亚南 等，2007）等的研究表明，摘除花和果实，人为调节库、源关系会影响源叶片光合产物的分配。桔梗（Platycodon grandiflorum (Jacq.) A.DC.）花期长，果实数量多，开花结果过程中消耗大量碳水化合物，其中主要是可溶性糖和淀粉。桔梗开花和果实发育所需可溶性糖和淀粉的来源目前未见研究报道。本试验在严格控制库、源关系的条件下，通过去花降低库力的方法，研究在开花结果过程中，根部、茎部和叶部可溶性糖和淀粉含量的变化，以阐明桔梗开花和果实

11、发育期间所需淀粉和可溶性糖的来源。1 材料与方法1.1 试验材料试验材料采用种植于山东农业大学药用植物园2年生桔梗。该地处于暖温带大陆性半湿润季风气候，年平均降水量675697 mm，降水多集中在79月份。全生育期约170 d，年平均气温1116 。桔梗按株、行距6 cm 25 cm高畦种植，常规管理。1.2 试验处理桔梗开花期，选择同一株两个长势基本一致的主茎，一个主茎任其开花，作为花枝，另一主茎摘除花及花蕾作为去花枝，剪除其它茎，共标记100株，在试验过程中及时摘除去花枝上出现的花蕾。从开花日开始取样，每5 d取样一次，每次取10株。1.3 测定方法挖取植株，将根、有花枝、去花枝、有花枝叶

12、片、去花枝叶片分开，105 杀青15 min，80 烘干、粉碎，过40目筛。总可溶性糖用沸水浴提取，蒽酮比色法测定（ 徐迎春 等，2001 ）；提取可溶性糖后的残渣，高氯酸法提取淀粉，蒽酮比色法测定淀粉含量（ 徐迎春 等，2001 ）。2 结果与分析根部可溶性糖和淀粉含量变化从图1可以看出，桔梗开花后根部淀粉含量呈现逐渐下降的趋势，开花后5 d内淀粉含量下降速度较快，而后变缓，开花后25 d降至最低，后略有上升。根部可溶性糖含量在开花后5 d内上升后迅速下降，至开花25 d 降至最低后略有上升。图1 桔梗开花后根淀粉和可溶性糖含量变化Fig 1 Changes of soluble sugar

13、 and starch content in root of P. grandiflorum2. 2去花处理对茎中可溶性糖和淀粉含量的影响桔梗开花后，茎部可溶性糖和淀粉含量变化见图2。花枝和去花枝可溶性糖含量变化趋势基本一致。开花后15 d内茎部可溶性糖含量呈下降趋势，至开花后15 d花枝和去花枝可溶性糖含量分别降低86.60 %、 70.41 %，随后略有上升，至开花后30 d，花枝、去花枝可溶性糖含量分别为1.73%、2.38%，去花枝比花枝可溶性糖含量高37.57%。在开花后5 d花枝淀粉含量最高，随后略有下降。去花枝淀粉含量始终呈上升趋势，开花后10 d淀粉含量超过花枝，至开花后30

14、d，花枝、去花枝淀粉含量分别为4.72%、5.49%，去花枝淀粉含量比花枝高16.31%。图2 花枝和去花枝可溶性糖和淀粉含量变化 Fig 2 Changes of soluble sugar and starch content in branches with flower and flower cutted-off of P.grandiflorum 2.3 去花处理对桔梗叶片可溶性糖和淀粉含量的影响从图3可以看出，桔梗开花后30 d内8时和17时去花枝叶片可溶性糖含量变化均不显著但明显高于花枝叶片。花枝叶片可溶性糖含量在开花10 d内出现明显上升，而后缓慢下降，开花后25 d再次上升。

15、叶片中可溶性糖经过一夜的消耗，早上8时与前1d 17时相比，花枝和去花枝叶片出现明显的差异。去花枝叶片的可溶性糖含量早上8时明显低于前1d 17时，而花枝叶片可溶性糖含量早上8时与前1d 17时无显著差异。造成这种差异的原因可能是在开花后有某种途径在为花枝叶片提供可溶性糖。花枝叶片可溶性糖较多地向花、花蕾、正在发育的果实输送，使叶片中可溶性糖含量低于去花枝叶片。图3 花枝和去花枝叶片可溶性糖含量变化Fig 3 Changes of total soluble sugar content in leaf on branch with flower and flower cutted-off of

16、 P.grandiflorum 从图4可见，花枝叶片淀粉含量变化不显著，去花枝叶片淀粉含量变化显著而且仅在开花后5 d、20 d显著高于花枝叶片。叶片中淀粉经过一夜的消耗，早上8时与前1d 17时相比，花枝叶片、去花枝叶片出现明显的差异。去花枝叶片早上8时与前1d 17时相比，淀粉含量差异不显著，而花枝叶片早上8时淀粉含量明显低于前1d 17时。可能是由于去花枝摘除花蕾后叶片对碳水化合物消耗较少，而花枝具有花、花蕾和正在发育的果实对碳水化合物消耗较多，经过一晚上的消耗，花枝叶片淀粉含量明显下降，而去花枝叶片淀粉含量变化不显著。图4 花枝叶片和去花枝叶片淀粉含量变化Fig 4 Changes o

17、f starch content in leaf on branch with flower and flower cutted-off of P.grandiflorum3讨论 3.1 根和茎部淀粉和可溶性糖的转运生殖器官和根部在物质分配上存在竞争关系，会影响地下部分物质积累（Obeso，2002）。淀粉作为营养性多糖，在淀粉酶作用下水解为可溶性糖。可溶性糖是植物体内的一种重要化合物，其含量高低反映了植物体内可利用态物质和能量的供应基础（武维华，2003）。桔梗开花和果实发育过程中根部淀粉和可溶性糖含量逐渐降低，同时花枝和去花枝均有淀粉积累，表明根部淀粉水解为可溶性糖并转运至在茎部暂时积累。

18、在植株发育不同阶段，代谢源、代谢库可以相互转变，开花25 d后桔梗根部淀粉和可溶性糖含量略有上升，表明此时桔梗根开始接受地上部分运输的营养物质从“代谢源”转变为“代谢库”，是根部开始膨大的标志。Gallagher等(1975)、Scott和Dennis jones (1976) 研究小麦时指出开花前后小麦叶片制造的碳水化合物暂时储存在茎和叶鞘中，茎部作为碳水化合物的临时“库”，在籽粒灌浆中后期将碳水化合物运输到籽粒中供灌浆所需。桔梗开花期是在叶片充分生长后，叶片光合作用使叶片中可溶性糖浓度高于茎中可溶性糖浓度，使叶片中可溶性糖向茎部运输。茎部不仅是运输器官也是养分的暂时储存器官，可溶性糖在茎部

19、转化为淀粉暂时贮存，供花和果实发育。去花枝叶片由于没有花和果实“代谢库”的存在，茎中淀粉含量呈上升趋势，花枝具有“代谢库”花和果实贮存碳水化合物，茎中淀粉含量呈现先上升后下降的趋势。桔梗茎部可溶性糖含量变化与山茱萸（李先恩，1998）、黄皮（刘传和 等，2008）茎中可溶性糖的变化趋势一致，开花后逐渐下降，表明桔梗开花结果期间部分养分由茎部直接供应。3.2 叶片可溶性糖和淀粉含量变化Jamal等（2001）认为光照通过影响叶片光合作用进而影响到有机物质积累，而有机物特别是糖类，是植物生长的物质基础，可溶性糖含量高低对成花及花的性状有着重要影响。本研究表明，桔梗叶片可溶性糖含量变化与大豆（管春英

20、，2005）去花、去果处理的研究结果相同，去花、去果后去花枝叶片可溶性糖含量明显高于花枝叶片可溶性糖含量，这是由于去花后库力减弱，对可溶性糖需求量减少，造成可溶性糖积累。花枝具有花和正在发育的果实代谢活动旺盛，需要消耗大量的营养物质，使花枝叶片可溶性糖含量明显低于去花枝叶片可溶性糖含量。经过一夜的消耗之后，8时与前1d 17时相比，桔梗叶片可溶性糖变化趋势与牡丹（丰亚南 等，2007）一致，花枝叶片可溶性糖含量明显下降，去花枝叶片可溶性糖含量变化不明显。由此，我们推测，在桔梗开花和果实发育过程中所需的营养物质由根系和叶片同时供应，在开花后25 d内根部淀粉水解为可溶性糖运输至茎暂时储存，供叶片

21、和花、果实发育所需，开花25 d后，根部淀粉和可溶性糖含量开始上升，表明植株地上部分制造的有机物向根部运输，促进根部发育。张峰等（2006）研究白首乌在生育期内摘除花蕾，能够延迟叶片衰老，提高根部产量。本研究结果表明，桔梗开花所需碳水化合物主要是根和叶片提供，摘花处理能够使叶片制造的碳水化合物主要向根部运输并减少根部碳水化合物向花器官运转，这对提高桔梗根的产量和质量是有利的。朱飞等（2007）选择两年生桔梗摘除50%花与不摘花比较表明，摘除50%花和花蕾的桔梗植株根产量和桔梗皂苷-D明显高于不摘花处理。Reference Chen Zhan-yu, Zhang Zhi-an, Cui Xi-y

22、an, Xu Ke-zhang. 2006. Effects of altered source-sink correlation on diumal changes of photosynthesis in leaves of Panax ginseng. Journal of Nanjing Agricultural University, 29(1):27 - 30. (in Chinese)陈展宇，张治安，崔喜艳，徐克章. 2006. 改变源-库关系对人参叶片光合作用日变化的影响. 南京农业大学学报,29（1）：27 - 30.Feng Ya-nan, Zheng Guo-sheng,

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25、量的影响. 硕士论文. 长春：吉林农业大学.Jamal Uddin, Fumio Hashimoto, Miho Kaketani, Keiichi Shimizu and Yusuke Sakata. 2001. Analysis of light and sucrose potencies on petal coloration and pigmentation of lisianthus cultivars (in vitro). Scientia horticulturae, 89(1):75 - 84.Kong De-liang, Yan Ning, Hu Hong. 2006. E

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