第三章 光合作用--光反应-电子传递

1、 光合作用光合作用 Photosynthesis光光合合作作用用的的机机制制！光合机理光合机理 解决解决问题问题？光合作用包括的主要环节？光合作用包括的主要环节？光能如何吸收和转换？光能如何吸收和转换？O2从哪里来？从哪里来？CO2同化在什么地方完成？形成了哪些产物？同化在什么地方完成？形成了哪些产物？光合学习导图光合学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况蕴含的意义蕴含的意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角探究探究光合作用过程光合作用过程20世纪世纪 英国英国 Blackman 德国德国 O. Warburg光强光强温度温度CO2浓度浓度光合作用光合作用?

2、弱光弱光光强光强光合效率光合效率光强已增光强已增至一定值至一定值光强光强光合效率光合效率不再增加不再增加温度温度CO2浓度浓度光合效率光合效率光合作用的机制光合作用的机制Mechanism of photosynthesisMechanism of photosynthesis原初反应原初反应电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光光反反应应暗暗反反应应光合作用分为三个阶段光合作用分为三个阶段光能的吸收、传递和转换电能光能的吸收、传递和转换电能原初反应原初反应电能转变为活跃的化学能电能转变为活跃的化学能电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化活跃的化学能转变为稳定的化学能活跃的化

3、学能转变为稳定的化学能碳同化碳同化太阳的辐射能太阳的辐射能化学能化学能光合作用光合作用能量转变能量转变光反应光反应在光下进行的光能在光下进行的光能 吸收、传递与转换。包括原吸收、传递与转换。包括原初反应、光合电子传递与光合磷酸化。初反应、光合电子传递与光合磷酸化。暗反应暗反应 不一定直接要光的一系列酶促进反应，但目前已不一定直接要光的一系列酶促进反应，但目前已知许多酶要光活化。知许多酶要光活化。光反应和暗反应光反应和暗反应光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能贮能物质贮能物质 量子量子 电子

4、电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化时间跨度时间跨度( (秒秒)10)10-15-151010-9 -9 1010101010104 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体间质叶绿体间质是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进原初反应学习导图原初反应学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况

5、蕴含的意义蕴含的意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角第三节第三节 原初反应原初反应 (Primary reaction) 指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。包括过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应光能的吸收、传递与光化学反应.(1)(1)反应速度极快，在反应速度极快，在1010-12-121010-9-9s s内完成。内完成。(2)(2)与温度无关。与温度无关。(3)(3)由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 1。原初反应的特点原初反应的特

6、点量子效率（量子效率（quantum efficeintcyquantum efficeintcy）又称量子产额）又称量子产额光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的O2分子数或分子数或能固定的能固定的CO2的分子数。的分子数。原初反应的步骤原初反应的步骤 一、光能的吸收、传递一、光能的吸收、传递二、光化学反应二、光化学反应聚光色素聚光色素反应中心色素反应中心色素反应中心反应中心一、光能的吸收与传递：一、光能的吸收与传递：( (一一) ) 激发态的形成激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态通常色素分子是处于能量的最低状态基态基态(ground stat

7、e) 。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的其的吸引力而被推进到高能的激发态激发态(excited state) 。ChlChl（基态）（基态）+h +h 101015S15S Chl Chl* *（激发态）（激发态）每个分子可吸收一个光子，被吸收的光子只能激发每个分子可吸收一个光子，被吸收的光子只能激发1个电子个电子( (二二) )激发态的命运激发态的命运激发态的叶绿素分子在激发态的叶绿素

8、分子在能级降低时以热的形式释能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称放能量，此过程又称内转内转换换或或无辐射退激。无辐射退激。1.1.放热放热( (二二) )激发态的命运激发态的命运荧光荧光(fluorescence)处在第一单线态的叶绿素分处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光子回至基态时所发出的光磷光磷光(phosphorescence)处在三线态的叶绿素分子处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光回至基态时所发出的光3.3.色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转

9、移传递的，可能是传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过通过“激子传递激子传递”或或“共振传递共振传递”方式传递的。方式传递的。激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程异种分子而返回基态的过程. .激子传递激子传递(exciton transfer)(exciton transfer)激子激子通常是指通常是指非金属晶体非金属晶体中由中由电子激发电子激发的量子，的量子，它能它能转移能量但不能转移电荷转移能量但不能转移电荷。在相同分子内依在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为靠激子传递来转移能量的方式称为激子

10、传递激子传递。3.3.色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递激发态的色素分子把激发能传递给处于基激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程态的同种或异种分子而返回基态的过程. .共振传递共振传递(resonance transfer)(resonance transfer)一个色素分子吸收光能被激发后，其中一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动子的振动( (共振共振) )，依靠电子振动在分子间传依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为递能量的方式就称为“共振传递共振传递”。光合

11、作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量运转的基本概念 通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状问题？问题？光合作用包括的主要环节？光合作用包括的主要环节？光能如何转换光能如何转换？O2从哪里来？从哪里来？CO2同化在什么地方完成？形成了哪些产物？同化在什么地方完成？形成了哪些产物？二、光化学反应二、光化学反应1. 反应中心反应中心2. PS和和PS由光引起的由光引起

12、的反应中心色素分子反应中心色素分子与与原初电子原初电子受体受体间的氧化还原反应。间的氧化还原反应。D1PA1D1P*A1D1P+A1D+1PA1-Hv光能光能通过反应中心色素转变为通过反应中心色素转变为电能电能。光化学反应是在光系统的反应中心进行的。光化学反应是在光系统的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的反应中心是发生原初反应的最小单位最小单位，是指在叶绿体中进，是指在叶绿体中进行行光化学反应光化学反应的的最基本的最基本的色素蛋白复合体色素蛋白复合体。1. 反应中心反应中心(reaction center) D1PA1 原初电子原初电子供体供体 (primary electron don

13、or，D)反应中心色素分子反应中心色素分子(reaction center piment，P)原初电子受体原初电子受体(primary electron acceptor，A)DPA 反应中心色素分子反应中心色素分子( (P680P680和和P700P700) )是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子反应中心色素分子又称又称原初电子供体原初电子供体原初电子受体原初电子受体(D)(D)指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体“红降红降”现象现象波长大于波长大于680 nm

14、（用（用685 nm）的光照射时，小球藻的光合）的光照射时，小球藻的光合量子产额明显下降，被称为量子产额明显下降，被称为“红降红降”现象现象.用波长较短的橙红光（用波长较短的橙红光（650-670 nm）与长波红光同时照射，光）与长波红光同时照射，光合量子产额比分别用二种单色光合量子产额比分别用二种单色光照射的总和要高，照射的总和要高，这种效应称这种效应称双双光增益效应光增益效应或或爱默生效应。爱默生效应。两个光系统的发现两个光系统的发现双光增益效应双光增益效应2. PS2. PS和和PSPS的光化学反应的光化学反应光系统光系统(Photosystem，PS)光系统光系统(Photosyste

15、m，PS)吸收短波红光（吸收短波红光（680nm）吸收长波红光（吸收长波红光（700nm)光系统光系统 II II（PSPS）反应中心色素反应中心色素次级电子受体次级电子受体DPAQ(质体醌质体醌)P680H2O光系统光系统 I I（PSPSI）反应中心色素反应中心色素最终最终电子受体电子受体DPAP700PC功能与特点功能与特点( (吸收光能吸收光能光化学反应光化学反应) )电子电子供体供体反应中心色反应中心色素分子素分子原初电子供原初电子供体体次级电次级电子受体子受体末端电末端电子受体子受体PSPS还原还原NADPNADP+ + ，实现，实现PCPC到到NADPNADP+ +的电子传递的电

16、子传递PCPCP700P700铁硫中铁硫中心心( (FdFd) )NADPNADP+ +( (电子最终电子最终受体受体) )PSPS使使水裂解释放氧气水裂解释放氧气，并把水中的电子传并把水中的电子传至质体醌。至质体醌。水水P680P680醌分子醌分子(Q(QA A) )质体醌质体醌PQPQ光合作用的光能传递和光化学反应光合作用的光能传递和光化学反应原初反应原初反应故事故事小结小结故事名称故事名称原初反应原初反应故事概况故事概况光能光能- -电能电能蕴含的意义蕴含的意义光能高效利用光能高效利用光合光合发生时间发生时间光照条件光照条件发生地点发生地点类囊体膜类囊体膜光合色素光合色素故事主角故事主角

17、2 2个反应中心个反应中心PSI和和PSII第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化一、电子和质子的传递一、电子和质子的传递 二、光合磷酸化二、光合磷酸化三、光反应中的光能转化效率三、光反应中的光能转化效率原初反应的结果原初反应的结果: :使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。的电子传递。电子传递学习导图电子传递学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况类型和意义类型和意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角电子传递的结果电子传递的结果: :引起引起水的裂解

18、放氧水的裂解放氧以及以及NADPNADP+ +的还原的还原；建立了跨膜的建立了跨膜的质子动力势质子动力势，启动了光合磷酸化，启动了光合磷酸化，形成形成ATPATP。把把电能电能转化为转化为活跃的化学能活跃的化学能。一、电子和质子的传递一、电子和质子的传递 1. 1. 光合电子传递链光合电子传递链指定位在指定位在光合膜光合膜上的，由上的，由多个电子传递体组成的电多个电子传递体组成的电子传递的总轨道子传递的总轨道. .光合电子传递光合电子传递Z Z链链希尔希尔(1960)-(1960)-“Z Z”方案方案( (“Z Z” scheme) scheme) ，即电子传即电子传递是在两个光系统串联配合下

19、完成的，电子传递体递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧按氧化还原电位高低排列，化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的使电子传递链呈侧写的“Z Z”形。形。 “Z Z”链链特点：特点：(1)(1)电子传递链主要由光合膜上电子传递链主要由光合膜上的的PSPS、Cyt bCyt b/f/f、PSPS三个三个复合体串联组成。复合体串联组成。(2)(2)电子传递有电子传递有二处是逆电势梯二处是逆电势梯度度，即，即P680P680至至P680P680* *，P700P700至至P700P700* *，这种逆电势梯度的，这种逆电势梯度的“上上坡坡”电子传递均电子传递均由聚光色素复由聚光色素复合

20、体吸收光能后推动合体吸收光能后推动，其余电，其余电子传递都是顺电势梯度进行的。子传递都是顺电势梯度进行的。“Z Z”方案特点：方案特点：(3)(3)水的氧化与水的氧化与PSPS电子传递有关，电子传递有关，NADPNADP+ +的还原与的还原与PSPS电子传递有关。电子传递有关。电子最终供体为水电子最终供体为水，水氧化时，向，水氧化时，向PSPS传交传交4 4个电子个电子，使使2H2H2 2O O产生产生1 1个个O O2 2和和4 4个个H H+ +。电子的最终受体为电子的最终受体为NADPNADP+ +。4e4e“Z Z”方案特点：方案特点：(4)(4)PQPQ是是双电子双双电子双H H+

21、+传递体传递体，它伴随电子传递，把，它伴随电子传递，把H H+ +从类囊从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的体膜外带至膜内，连同水分解产生的H H+ +一起建立类囊体内外一起建立类囊体内外的的H H+ +电化学势差，并以此而推动电化学势差，并以此而推动ATPATP生成生成。2. 2.电子传递复合体的组成和功能电子传递复合体的组成和功能PS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶 PS复合体复合体 质醌质醌(PQ) Cytb6/f复合体复合体 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，PC

22、)PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白和铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶PSPS复合体复合体含有多亚基的含有多亚基的蛋白复合体蛋白复合体。 聚光色素复合体聚光色素复合体 中心天线中心天线 反应中心反应中心 放氧复合体放氧复合体（OEC） 细胞色素细胞色素 多种辅助因子多种辅助因子中国科学院生物物理研究所中国科学院生物物理研究所该复合体包含该复合体包含25个蛋白亚基、个蛋白亚基、105个叶绿素个叶绿素分子、分子、28个类胡萝卜素分子和众多的其它辅个类胡萝卜素分子和众多的其它辅因子，组成捕光天线系统、反应中心系统以因子，组成捕光天线系统、反应中心系统以及一个能在常温常压下裂解水释放氧气

23、的放及一个能在常温常压下裂解水释放氧气的放氧中心等三个部分的结构氧中心等三个部分的结构PSPS的功能的功能吸收光能吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解裂解释放氧气释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。，并把水中的电子传至质体醌。2H2O + 4光量子光量子 + 2PQ + 4H+ O2 + 2PQH2 + 4H+电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化2. 2.电子传递复合体的组成和功能电子传递复合体的组成和功能 PS复合体复合体 质醌质醌(PQ) Cytb6/f复合体复合体 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，PC)PS复合体复合体铁氧化

24、蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白和铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶PS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶质醌质醌(PQ)(PQ) （PlastoquinonePlastoquinone）质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%5%10%10%，故有，故有“PQPQ库库”之称。之称。PQ在类囊体膜上氧化还原的反复变化称在类囊体膜

25、上氧化还原的反复变化称PQ穿梭（穿梭（PQ Shuttles）PQPQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递CytbCytb6 6/f /f复合体复合体：（1 1）CytbCytb6 6(Cytb(Cytb563563) )，有，有2 2个含个含血红素的跨膜血红素的跨膜23Kda23Kda多肽。由多肽。由FeFe传递电子。传递电子。（2 2）一个）一个CytfCytf， 33Kda 33Kda的含的含FeFe蛋白，传递电子给蛋白，传递电子给PCPC。（3 3）非血红素的蛋白质非血红素的蛋白质，含，含2Fe-2S 2Fe-2S

26、 的的铁硫蛋白铁硫蛋白，参与电子，参与电子传递，从传递，从PQPQ库接受电子。库接受电子。CytbCytb6 6/f /f复合体的功能复合体的功能连接连接PSII和和PSI的电子载体系统，参与传递电子，催化的电子载体系统，参与传递电子，催化PQH2的氧化和的氧化和PC的还原。的还原。PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2HPS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶质蓝素质蓝素(Plastocyanin(Plastocyanin，PC)PC)质蓝素质蓝素(P

27、C)(PC)是位于是位于类囊体膜内侧表面类囊体膜内侧表面的的含铜含铜的蛋白质，氧的蛋白质，氧化时呈蓝色。化时呈蓝色。介于介于Cyt bCyt b/f/f复合体与复合体与PSPS之间的电子传递成员。之间的电子传递成员。PCPC是是PSPS的次级电子供体。的次级电子供体。PCPC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。PSPS复合体复合体：色素分子与蛋白质结合，构成色素分子与蛋白质结合，构成了了PSI捕光复合体捕光复合体，环绕在反，环绕在反应中心周围将吸收的光能传递应中心周围将吸收的光能传递给给P700。 若干个若干个-胡萝卜素胡萝卜素 三种电子载体分别为三种电子载

28、体分别为A0、A1 3个不同的个不同的Fe4-S4蛋白：蛋白：Fx、FA、FBPSPS复合体功能复合体功能：吸收光能，进行光化学反应，传递电子从吸收光能，进行光化学反应，传递电子从PC到到NADP+PS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白NADP+还原酶还原酶2. 2.电子传递复合体的组成和功能电子传递复合体的组成和功能 PS复合体复合体 质醌质醌(PQ) Cytb6/f复合体复合体 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，PC)PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白铁氧化蛋白和铁氧化蛋白NADP+还原酶

29、还原酶PS复合体复合体质醌质醌(PQ)Cytb6/f复合体复合体质蓝素质蓝素PS复合体复合体铁氧化蛋白和铁铁氧化蛋白和铁氧化蛋白氧化蛋白NADP+还原酶还原酶铁氧化蛋白铁氧化蛋白(Fd)(Fd)和铁氧化蛋白和铁氧化蛋白NADPNADP+ +还原酶还原酶(FNR)(FNR)都是存在都是存在类囊体膜表面类囊体膜表面的蛋白质。的蛋白质。FdFd是通过它的是通过它的2 2铁铁-2-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。递电子的。FNRFNR中含中含1 1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)，依靠核黄素，依靠核黄素的氧化还原来传递的氧

30、化还原来传递H H+ +。因其与。因其与FdFd结合在一起，所以称结合在一起，所以称Fd-Fd-NADPNADP还原酶。还原酶。FNRFNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收是光合电子传递链的末端氧化酶，接收FdFd传来的电子传来的电子和基质中的和基质中的H H，还原，还原NADPNADP为为NADPHNADPH。 2Fd 2Fd还原还原 + NADP + NADP+ H+ H FNR FNR 2Fd 2Fd氧化氧化 + NADPH + NADPH一、电子和质子的传递一、电子和质子的传递 1.光合链光合链 2.电子传递复合体的组成和功能电子传递复合体的组成和功能 3. 光合电子传递的类型光合电

31、子传递的类型光合作用的机制光合作用的机制Mechanism of photosynthesisMechanism of photosynthesis原初反应原初反应电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化光光反反应应暗暗反反应应原初反应原初反应故事故事小结小结故事名称故事名称原初反应原初反应故事概况故事概况光能光能- -电能电能蕴含的意义蕴含的意义光能高效利用光能高效利用光合光合发生时间发生时间光照条件光照条件发生地点发生地点类囊体膜类囊体膜光合色素光合色素故事主角故事主角2 2个反应中心个反应中心PSI和和PSII电子传递故事？电子传递故事？电子传递学习导图电子传递学习导图讲故事

32、讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况类型和意义类型和意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角3. 光合电子传递的类型光合电子传递的类型非环式电子传递非环式电子传递 环式电子传递环式电子传递 假环式电子传递假环式电子传递 非环式电子传递非环式电子传递H2OPSIICytb6/fPQPCPSIFdFNRNADP+电子最终受体是电子最终受体是NADPNADP+ +。H H2 2O O光解产生的电子光解产生的电子 环式电子传递环式电子传递 Cytb6/fPQPSIFdPSIPC有质子跨膜运输，但没有水氧化和有质子跨膜运输，但没有水氧化和NADPHNADPH形成。形成。 假环式电子

33、传递假环式电子传递H H2 2O PSII PQ CytbO PSII PQ Cytb6 6/f PC /f PC PSI PSI Fd Fd O O2 2 - - O O2 2H H2 2O O2 2FdFd为单电子传递体，其氧化时把电子交给为单电子传递体，其氧化时把电子交给O O2 2，使，使O O2 2生成超氧阴生成超氧阴离子自由基。离子自由基。造成造成O O的消耗与的消耗与活性氧活性氧的生成的生成。实际上是非环式电子传递，有实际上是非环式电子传递，有H H+ +的跨膜运输，只是的跨膜运输，只是电子的最终电子的最终受体不是受体不是NADPNADP而是而是O O。O2O2.- SOD AP

34、X 2O2.- + 2H+ O2 + H2O2 ; 2H2O2 O2 + 2H2OMehler反应（水水循环）反应（水水循环） 假环式电子传递假环式电子传递光合光合电子传递电子传递链链小结小结O O2 2H H2 2O O2 2光合电子传递光合电子传递故事故事小结小结故事名称故事名称电子传递电子传递故事概况故事概况电能电能- -化学能化学能类型和意义类型和意义非环式非环式/ /环式环式/ /假环式假环式光合光合发生时间发生时间光照条件光照条件发生地点发生地点类囊体膜类囊体膜故事主角故事主角PSII-PQ-Cytbf-PC-PSI光能光能电能电能活跃化学能活跃化学能？匡廷云院士匡廷云院士知识拓展

35、：PSI包括包括16个蛋白亚基、个蛋白亚基、205个色素及膜脂等辅个色素及膜脂等辅助因子在内的、分子量助因子在内的、分子量高达高达600 KDa超大分超大分子复合物子复合物第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化一、电子和质子的传递一、电子和质子的传递 二、光合磷酸化二、光合磷酸化三、光反应中的光能转化效率三、光反应中的光能转化效率光合磷酸化学习导图光合磷酸化学习导图讲故事讲故事故事名称故事名称故事概况故事概况类型和意义类型和意义光合光合发生时间发生时间发生地点发生地点故事主角故事主角二、光合磷酸化二、光合磷酸化19541954 阿农阿农和和弗伦克尔弗伦克尔光下向叶绿体或载色体光

36、下向叶绿体或载色体体系中加入体系中加入ADPADP与与PiPi则有则有ATPATP产生。产生。把把光下在叶绿体光下在叶绿体( (或载色或载色体体) )中发生的由中发生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应称为的反应称为光合光合磷酸化。磷酸化。光合磷酸化光合磷酸化 在照光条件下，在叶绿体内将在照光条件下，在叶绿体内将ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP的过程。的过程。光能光能NADPHATP问题：问题： 几种光合磷酸化途径？几种光合磷酸化途径？ 动力是？动力是？光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型( () )非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化与非环式电子传递偶联产生与非环式电子

37、传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。2 2NADPNADP+ +3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h叶绿体叶绿体 2NADPH 2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+ +H HO O( ().).环式光合磷酸化环式光合磷酸化与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。 ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP ATP H HO O环式光合磷酸化环式光合磷酸化是非光合放氧生物是非光合放氧生物光能转换的唯一形式光能转换的唯一形式，在在基质片层基质片层内进行。内进行。在高等植物中可能起着补充在高等植物中可能起着补充ATPATP不足不足

38、的作用的作用。( ().).假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。 H HO + ADP O + ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP + O ATP + O2 2- -4H4H+ +非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(DCMU(二氯苯基二甲二氯苯基二甲基脲，商品名为敌草隆，一种除草剂基脲，商品名为敌草隆，一种除草剂) )所抑制所抑制环式光合磷酸化则不被环式光合磷酸化则不被DCMUDCMU抑制。抑制。电子传递和光合磷酸化的偶联机理电子传递和光合磷酸化的偶联机理光合磷

39、酸化是和电子传递偶联着的，电子传递不进行光合磷光合磷酸化是和电子传递偶联着的，电子传递不进行光合磷酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，电子传递仍进行。酸化便停止。但光合磷酸化受抑制，电子传递仍进行。偶联机理偶联机理化学渗透学说化学渗透学说2 2光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmotic theory)(chemiosmotic theory) 英国的米切尔英国的米切尔(Mitchell(Mitchell1961)1961)实现化学渗透的膜结构特点：实现化学渗透的膜结构特点： 膜对离子和质子有高度选择透性；膜对离子和质子有高度选择透性； 膜内镶嵌电子传递体；膜

40、内镶嵌电子传递体； 膜上有与电子传递偶联的质子转移系统；膜上有与电子传递偶联的质子转移系统； 膜上有能转移质子的膜上有能转移质子的ATPATP酶。酶。光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动质子动力力，并由质子动力推动，并由质子动力推动ATPATP的合成。的合成。化学渗透学说化学渗透学说跨膜质子梯度的建立跨膜质子梯度的建立1. 光解光解H2O，释放，释放O2 ，产生，产生H+和电子，和电子，电子经非环式电子传递还原电子经非环式电子传递还原 NADP+。H+留在类囊体腔内。留在类囊体腔内。 2. 经经PQ穿梭将穿梭将H+从基质转移至类囊从基质

41、转移至类囊 体腔内。体腔内。3. 基质中还原基质中还原NADP+ 形成形成NADPH不不 断消耗质子。断消耗质子。酸酸- -碱磷酸化实验碱磷酸化实验- -贾格道夫贾格道夫化学渗透学说的实验证据化学渗透学说的实验证据Jagendorf实验证实由化学渗透实验证实由化学渗透合成合成ATPATP酸酸- -碱磷酸化实验碱磷酸化实验在暗中把叶绿体的类囊体在暗中把叶绿体的类囊体放在放在pH4pH4的弱酸性溶液中的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的平衡，让类囊体膜腔的pHpH下降至下降至4 4加进加进pH8pH8和含有和含有ADPADP和和PiPi的缓的缓冲溶液冲溶液, ,产生一个产生一个H H+ +梯度梯度使

42、使ADPADP与与PiPi生成生成ATPATP并不照光，也没有电子传递并不照光，也没有电子传递3. ATP合成酶（偶联因子，合成酶（偶联因子，coupling factor）H+ 通过偶联因子作功，使通过偶联因子作功，使ADP + PiATP，实现，实现光合磷酸化光合磷酸化 。由两个蛋白复合体组成：由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的一个是突出于膜表面的亲水性的“CFCF1 1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFoCFoCFCF1 1的分子量约的分子量约400000400000，它含有，它含有(60000),(56000),(39 (60000),(

43、56000),(39 000),(19 000)000),(19 000)和和(14 000)(14 000)的的5 5种亚基。其中种亚基。其中有结合核苷酸的部位，在进有结合核苷酸的部位，在进行催化时可能发生构象变化；行催化时可能发生构象变化；是合成和水解是合成和水解ATPATP分子的催分子的催化位置；化位置；控制质子的穿流；控制质子的穿流；也许与也许与CFCF0 0的结合有关；的结合有关；似乎能抑制似乎能抑制CFCF1 1-CF-CFo o复合体在复合体在暗中的活性，防止暗中的活性，防止ATPATP的水解。的水解。和和亚基还有阻塞经亚基还有阻塞经CFCFo o的质子的质子泄漏的作用。泄漏的作

44、用。 叶绿体ATP合酶的结构化学渗透学说化学渗透学说由于膜内由于膜内H+高于膜外的高于膜外的H+，膜，膜内的内的H+有向外扩散的趋势。有向外扩散的趋势。类囊体膜对类囊体膜对H+通透性很差通透性很差，H+只只能通过能通过ATP合成酶的合成酶的CF。形成的形成的通道越过膜。通道越过膜。当当H+经过经过CF1进入基质时，其电化进入基质时，其电化学势降低，此过程释放的能量便由学势降低，此过程释放的能量便由CF1用来将用来将ADP和和Pi合成合成ATP。光合磷酸化光合磷酸化故事故事小结小结故事名称故事名称电子传递电子传递故事概况故事概况电能电能- -ATP类型和意义类型和意义非环式非环式/ /环式环式/

45、 /假环式假环式光合光合发生时间发生时间光照条件光照条件发生地点发生地点类囊体膜类囊体膜故事主角故事主角ATP酶酶同化力同化力光反应中光反应中光能光能被转变为化学被转变为化学能贮藏在能贮藏在ATP和和NADPH中，中，这两种物质可以在暗反应中这两种物质可以在暗反应中用于同化用于同化CO2，所以，所以NADPH和和ATP又称为同化能力。又称为同化能力。4.4.光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂(1)(1)电子传递抑制剂电子传递抑制剂(1)(1)类囊体膜上进行电子传递；类囊体膜上进行电子传递；( (2)2)类囊体膜内外有质子梯度；类囊体膜内外有质子梯度；(3)(3)有活性的有活性的ATPATP酶

46、。酶。叶绿体进行光合磷酸化的条件叶绿体进行光合磷酸化的条件(2)(2)解偶联剂解偶联剂(3)(3)能量传递抑制剂能量传递抑制剂光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂除草剂与光合电子传递链除草剂与光合电子传递链(2)(2)解偶联剂解偶联剂(3)(3)能量传递抑制剂能量传递抑制剂DNP(DNP(二硝基酚二硝基酚) )、CCCP(carbonyl cyanide-3-CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,chlorophenyl hydrazone,羰基氰羰基氰-3-3-氯苯腙氯苯腙) )、短杆菌肽、短杆菌肽D D、尼日利亚菌素、尼日利亚菌素、NHNH等等DCCDDCCD、 PCMB PCMB、寡霉素、寡霉素(1)(1)电子传递抑制剂电子传递抑制剂DCMUDCMU抑制从抑制从PSPS上的上的Q Q到到PQPQ的电子传递；的电子传递；KCNKCN和和HgHg等则抑等则抑制制PCPC的氧化。一些的氧化。一些除草剂除草剂如西玛津、阿特拉津如西玛津、阿特拉津(atrazine)(atrazine)、除草定等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑除草定等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来