第二章1 链接——光周期现象

1、第二章链接光周期现象第二章链接光周期现象一一 植物光周期现象发现和成花反应的光周期类型植物光周期现象发现和成花反应的光周期类型二二 诱导开花的临界日长诱导开花的临界日长三三 光期与暗期光期与暗期四四 温度与光周期反应的关系温度与光周期反应的关系五五 光周期诱导的生理机理光周期诱导的生理机理六六 光周期理论在农业生产上的应用光周期理论在农业生产上的应用北北半半球球不不同同纬纬度度地地区区昼昼夜夜长长度度的的季季节节变变化化春分春分秋分秋分日照长度是最可靠的信号日照长度是最可靠的信号生长在地球上不同地区的植物在长期适应生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变和进化过

2、程中表现出生长发育的周期性变化，植物对日长度发生反应的现象称为化，植物对日长度发生反应的现象称为光光周期现象（周期现象（photoperiodismphotoperiodism） 概概念念光周期现象的发现光周期现象的发现植物成花的光周期反应类型植物成花的光周期反应类型临界日长临界日长光期与暗期的作用光期与暗期的作用 一一 植物光周期现象发现和成花反应的植物光周期现象发现和成花反应的光周期类型光周期类型短日照是诱导烟短日照是诱导烟草开花的关键。草开花的关键。植物的开花与光植物的开花与光周期有关。周期有关。温度温度光质光质营养营养光周期光周期光周期现象的发现光周期现象的发现长日植物（长日植物（lo

3、ng-day plantlong-day plant，缩写为，缩写为LDPLDP）短日植物（短日植物（short-day plantshort-day plant，缩写为，缩写为SDPSDP）中性植物（中性植物（day-neutral plantday-neutral plant，缩写为，缩写为DNPDNP）长短日植物（长短日植物（long-short day plantlong-short day plant） 短长日植物（短长日植物（short-long day plantshort-long day plant） 中日照植物（中日照植物（intermediate-daylength pl

4、antintermediate-daylength plant）两极光周期植物（两极光周期植物（amphophotoperiodism plantamphophotoperiodism plant）成花反应光周期类型成花反应光周期类型长日植物（长日植物（long-day plantlong-day plant，LDPLDP）指在指在2424小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数，小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数，才能成花的植物，延长光照可促进和提早开花；相反，才能成花的植物，延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。如延长黑暗则推迟开花或不能成花。 小麦、大麦、

5、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等 short dayslong dayslong daysshort days指在指在2424小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。 SDPSDP植物：植物：水稻水稻、玉米、大豆

6、、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等 短日植物（短日植物（short-day plantshort-day plant，SDPSDP） 日中性植物（日中性植物（day-neutral plantday-neutral plant，DNPDNP）成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。能开花。如黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子如黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等。兰、向日葵、蒲公英等。长短日

7、植物长短日植物 开花要求先长日后短日的双重日开花要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟等。照条件，如大叶落地生根、芦荟等。短长日植物（短长日植物（short-long day plantshort-long day plant）这类植物开花要求先短日后长日的双重日照这类植物开花要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等两极光周期植物（两极光周期植物（amphophotoperiodism plantamphophotoperiodism plant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下与中日照植物相反，这类植物在中

8、等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，狗尾草等花，狗尾草等 狗尾草狗尾草中日照植物（中日照植物（intermediate-daylength plantintermediate-daylength plant）只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，甘蔗要求物，甘蔗要求11.511.5 12.512.5小时日照。小时日照。 甘蔗甘蔗612 182024相相对对开开花花反反应应 每日光照长度（每日光照长度

9、（h）61218 2024相相对对开开花花反反应应 每日光照长度（每日光照长度（h） 每日光照长度（每日光照长度（h）61218 2024相相对对开开花花反反应应 二二 诱导开花的临界日长诱导开花的临界日长对光周期敏感的植物对日照长度的要求都有一对光周期敏感的植物对日照长度的要求都有一定的临界值，或说是植物成花所需的极限日照定的临界值，或说是植物成花所需的极限日照长度，即临界日长（长度，即临界日长（critical daylengthcritical daylength） LDP开花需日照长度长于某一临界日长；开花需日照长度长于某一临界日长；SDP开花则要求短于某一临界日长。开花则要求短于某一

10、临界日长。 概概念念1263456704812162024光期长度（光期长度（h）24201612840暗期长度（暗期长度（h）= LDP= SDP%100相 对相 对开 花开 花和 其和 其它 反它 反应应12345667植植 物物 名名 称称24小时周期中的临界日长小时周期中的临界日长（h）最少诱导周期数最少诱导周期数短日植物短日植物 菊花菊花 ( Chrysathemum morifolium )1612 大豆大豆 ( Glycine max cv. Biloxi )13.5 1423 厚叶高凉菜厚叶高凉菜 ( Kalanchoe blossfeldiana )122 浮萍浮萍 ( Le

11、mna purpusilla, strain 6746 )约约141 红叶紫苏红叶紫苏 (Perilla crispa )约约1412 裂叶牵牛裂叶牵牛 ( Pharbitis nil cv. Violet )14 151 苍耳苍耳 ( Xanthium Strumarium )15.51长日植物长日植物 琉璃繁缕琉璃繁缕 ( Anagallis arvensis )1212.51 天仙子天仙子 ( Hyoscyamus niger )11.523 毒麦毒麦 ( Lolium italicum )111 白芥菜白芥菜 ( Sinapis alba )约约141 菠菜菠菜 ( Spinacia

12、oleracea )131 拟南芥（拟南芥（Arabidopsis thaliana）4某些植物花芽开始分化所需的临界日长和诱导周期数某些植物花芽开始分化所需的临界日长和诱导周期数长日植物的临界日长长日植物的临界日长不一定不一定比短日植物长比短日植物长短日植物的临界日长短日植物的临界日长不一定不一定比长日植物短比长日植物短同种植物同种植物, ,通常早熟品种多为长日或日中性植物，通常早熟品种多为长日或日中性植物，晚熟品种多为短日植物。晚熟品种多为短日植物。 三三 光期与暗期光期与暗期？光期与暗期光期与暗期暗期对苍耳开花起决定作用。暗期对苍耳开花起决定作用。不同光周期对不同光周期对SDPSDP苍耳

13、开花的影响苍耳开花的影响临界暗期（临界暗期（critical dark periodcritical dark period）或称临界夜长）或称临界夜长（critical night lengthcritical night length）是指在光暗周期中，短日植）是指在光暗周期中，短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度。物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度。 短日植物，暗期长于临界暗期可开花短日植物，暗期长于临界暗期可开花;长日植物，暗期短于临界暗期可开花；长日植物，暗期短于临界暗期可开花；概概念念SDPLDP植物通过检测光暗周期中暗期长度来感知日长植物通过检

14、测光暗周期中暗期长度来感知日长的变化；的变化；night break night break 实验充分证明了实验充分证明了暗期长暗期长度的决定作用。度的决定作用。暗期间断处理（暗期间断处理（night breaknight break）实验）实验光期和暗期对开花的影响光期和暗期对开花的影响 增加开花增加开花数量数量 光合作用光合作用 提供营养提供营养光期的作用光期的作用?光期对光期对SDPSDP大豆花原基形成的作用大豆花原基形成的作用四四 温度与光周期反应的关系温度与光周期反应的关系 温度温度 ，LDP在在SD下开花；下开花；LDP在夜温在夜温 ，失去对日照长度的敏感性；，失去对日照长度的敏感

15、性；SDP在夜温在夜温 ，可在长日照下开花。，可在长日照下开花。 五、光周期诱导开花的生理机制五、光周期诱导开花的生理机制 植物在达到一定的生理年龄时，经植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种刺激的效果而开花，光周期诱导光周期诱导（photoperiodic induction）。）。（一）光周期诱导（一）光周期诱导短于诱导周期的最低天数，不能诱导植物开花，增加光短于诱导周期的最低天数，不能诱导植物开花，增加光周期诱导的天数可加速花原基的发育

16、，花的数量也增多周期诱导的天数可加速花原基的发育，花的数量也增多 概概念念感受部位感受部位 叶片叶片（二）光周期的感受和传递（二）光周期的感受和传递 对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。幼小对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。幼小的和衰老的叶片敏感性差，叶片生长达到最大时的和衰老的叶片敏感性差，叶片生长达到最大时敏感性最高，叶片的很小一部分处在适宜的光周敏感性最高，叶片的很小一部分处在适宜的光周期下就可诱导开花。期下就可诱导开花。 光周期信号的传递光周期信号的传递LDLDSDP苍耳嫁接实验苍耳嫁接实验SDP不同光周期类型的植物嫁接后不同光周期类型的植物嫁接后经各自适宜光周期诱导下两者都能开

17、花经各自适宜光周期诱导下两者都能开花光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织LDP长日长日短日短日短日短日 SDPSDP苍耳植株接受暗期诱导刚结束时，立即去掉叶片，苍耳植株接受暗期诱导刚结束时，立即去掉叶片，则植株不能成花；则植株不能成花；在暗期结束数小时后再去叶的植株就能开花。在暗期结束数小时后再去叶的植株就能开花。说明成花刺激物的合成需要一定的时间，如果叶片说明成花刺激物的合成需要一定的时间，如果叶片在植株上保留在植株上保留1 1 2 2天，可获得最大的开花效果，可见天，可获得最大的开花效果，可见也需要一定的时间将成花刺激物运出叶片。也需要一定的时间将成花刺激物

18、运出叶片。有些植物的成花刺激物运输的速度较慢，几有些植物的成花刺激物运输的速度较慢，几cm/h；而有些植物可达几十；而有些植物可达几十cm/h，相当于光合，相当于光合产物在韧皮部运输速度。产物在韧皮部运输速度。干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，表明开花刺激物质传导的途径是表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部韧皮部。( (1) 1)感受光周期反应的器官是感受光周期反应的器官是叶片叶片，经诱导后，经诱导后产生促进开花的物质；产生促进开花的物质；(2)(2)叶片中产生的特殊物质可运输到达叶片中产生的特殊物质可运输到达茎生长茎生长点点引起各种变化；引起各

19、种变化；(3)(3)不同植物的成花刺激物具有不同植物的成花刺激物具有相似的相似的性质；性质；(4)(4)植株在特定条件下产生的植株在特定条件下产生的成花素成花素（florigenflorigen）不是基础代谢过程中产生的一般物质。不是基础代谢过程中产生的一般物质。有大量的嫁接实验支持这一假说，但是对成花有大量的嫁接实验支持这一假说，但是对成花素的分析与鉴定并未得到肯定的结果。素的分析与鉴定并未得到肯定的结果。 成花激素的假说成花激素的假说LDPLDP天仙子、天仙子、SDPSDP草莓和藜在非诱导光周期条件下不草莓和藜在非诱导光周期条件下不能开花，但是去掉全部叶片时，在任何日长下都能能开花，但是去

20、掉全部叶片时，在任何日长下都能开花；在非诱导条件下存在的成花抑制物。性质未开花；在非诱导条件下存在的成花抑制物。性质未能确定。能确定。有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。如如SDPSDP紫苏，紫苏，LDPLDP，对一片叶片进行，对一片叶片进行SDSD处理，植株并处理，植株并不能开花，把其它叶片去掉，仅留一片叶片进行短日不能开花，把其它叶片去掉，仅留一片叶片进行短日照处理，则植株开花，照处理，则植株开花，在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导叶片中的成花刺激物才起作用而诱导开花。物

21、后，诱导叶片中的成花刺激物才起作用而诱导开花。甾类化合物与植物的成花诱导甾类化合物与植物的成花诱导 雌二醇能够促进甘蓝、菊苣、浮萍、西洋红等植物开雌二醇能够促进甘蓝、菊苣、浮萍、西洋红等植物开花；在适宜的光周期条件下，花；在适宜的光周期条件下，SDPSDP白苏和红叶藜与白苏和红叶藜与LDPLDP天仙子的雌性激素含量都有所增加。天仙子的雌性激素含量都有所增加。说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。 外用甾类化合物也能促使某些植物开花。外用甾类化合物也能促使某些植物开花。经过长日处理的毒麦提取甾类化合物饲喂给试管中的经过长日处理的毒麦提取甾类化合物饲喂给试

22、管中的藜芽，可促进其开花；经过短日处理的毒麦中得到的藜芽，可促进其开花；经过短日处理的毒麦中得到的提取物则无作用。提取物则无作用。SDPSDP菊花中得到的提取物，发现其中对菊花和苍耳的菊花中得到的提取物，发现其中对菊花和苍耳的花芽形成有效的组分类似于谷甾醇和豆甾醇。花芽形成有效的组分类似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾类化合物的生物合成抑制剂也能抑制花芽形成。施用甾类化合物的生物合成抑制剂也能抑制花芽形成。 1 光敏色素介入植物光周期反应光敏色素介入植物光周期反应 阻止阻止SDP、促进、促进LDP成花，均以成花，均以600660nm波长的波长的红光红光最有效；又可被最有效；又可被远红光远红光逆转。逆转

23、。（三）光周期计时机理（三）光周期计时机理结果证明了光敏素参与了光周期的感受。结果证明了光敏素参与了光周期的感受。不同光质的光进行暗期间断实验不同光质的光进行暗期间断实验光敏色素参与滴漏式测时光敏色素参与滴漏式测时（hourglass timer）的假说）的假说 当植物从光下转入黑暗后，光下形成当植物从光下转入黑暗后，光下形成的的Pfr便逐渐消失或转化为便逐渐消失或转化为Pr型，而临界型，而临界夜长就是植物中的夜长就是植物中的Pfr （Pfr / Pr比值）减比值）减少到一定阈值的标志，只有达到一个临界少到一定阈值的标志，只有达到一个临界水平才能启动特殊的成花刺激物合成。水平才能启动特殊的成花

24、刺激物合成。 短日植物：要求短日植物：要求Pfr/Pr ，需长的暗期，需长的暗期长日植物：要求长日植物：要求Pfr/Pr ，需短的暗期，需短的暗期暗期为红光间断时，暗期为红光间断时，提高了提高了Pfr/Pr比值，因比值，因此抑制短日植物开花，此抑制短日植物开花，促进长日植物开花。促进长日植物开花。LDPLDP拟南芥、豌豆、高粱等拟南芥、豌豆、高粱等phyBphyB突变体，缺乏突变体，缺乏PHYB蛋白，蛋白，更快地开花。更快地开花。远红光远红光照射使照射使PHYBPHYB的的PfrPfr减少，因而促进开减少，因而促进开花。而花。而红光红光间断暗期阻止间断暗期阻止SDPSDP开花，开花，说明说明P

25、HYBPHYB的的PfrPfr同样是同样是LDPLDP和和SDPSDP开花的抑制剂。开花的抑制剂。拟南芥和豌豆等的拟南芥和豌豆等的phyAphyA突变体，突变体，被长日照诱导的开花受到干扰，被长日照诱导的开花受到干扰，所以，所以，PHYAPHYA的的PfrPfr则在则在LDPLDP开花开花中起作用。中起作用。 PHYB抑制抑制拟南芥开花拟南芥开花如在光期结束时给如在光期结束时给SDP叶片照射远红光以消叶片照射远红光以消除除Pfr，并没有明显缩短临界夜长。，并没有明显缩短临界夜长。在转入暗期后的很短时间内，在转入暗期后的很短时间内，Pfr向向Pr的转的转化就完成了，据报道其转化一半的时间仅约化就

26、完成了，据报道其转化一半的时间仅约1.0 1.5小时，显然，比小时，显然，比SDP临界暗期都短临界暗期都短得多。得多。许多许多SDP的临界夜长基本上不受温度的影响。的临界夜长基本上不受温度的影响。 ? ?2.生物钟节律与光周期计时生物钟节律与光周期计时 有有 “生物钟生物钟” 节律的参与。节律的参与。“振荡式振荡式”计时器计时器 （circadian timer） 外源节律耦合模型外源节律耦合模型 光调拨，生物钟与光周期一致，成花；光调拨，生物钟与光周期一致，成花； 内源节律耦合模型内源节律耦合模型 两个不同的节律重合，成花。两个不同的节律重合，成花。 植物的地理起源和分布与光周期特性植物的地

27、理起源和分布与光周期特性引种育种引种育种六六 在农业生产上的应用在农业生产上的应用 低纬度，一般分布短日植物，低纬度，一般分布短日植物，高纬度，多分布长日植物，高纬度，多分布长日植物，中纬度，则长短日植物共存。中纬度，则长短日植物共存。同一纬度，同一纬度，LDPLDP多在日照较长的春末和夏季开多在日照较长的春末和夏季开花，如小麦；花，如小麦；SDPSDP如菊花等则多在日照较短的秋季开花。如菊花等则多在日照较短的秋季开花。 植物对光周期反应的类型是对该地区自然光植物对光周期反应的类型是对该地区自然光周期长期适应的结果。周期长期适应的结果。原产地及约略纬度原产地及约略纬度广州广州 23o南京南京3

28、2o北京北京 40o锦州锦州 41o佳木斯佳木斯 47o品种名称品种名称番禺豆番禺豆金大金大532本地大豆本地大豆平顶香平顶香满仓金满仓金原产地播种期原产地播种期5月下旬月下旬4月月30日日5月月19日日5月月17日日原产地开花期原产地开花期8月月23日日7月中旬月中旬7月月29日日7月月5日日北京播种期北京播种期4月月30日日4月月30日日 4月月30日日4月月30日日4月月30日日北京开花期北京开花期10月月15日日9月月1日日7月月19日日7月月2日日6月月5日日原产地播种到开花日原产地播种到开花日数（数（d）90807155北京播种到开花日数北京播种到开花日数（d）1681248063

29、36我国南北各地大豆在北京种植时开花的情况我国南北各地大豆在北京种植时开花的情况引种育种引种育种SDP水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子。水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子。SDP 北方北方 南方南方 提前开花提前开花 晚熟品种晚熟品种果实果实种子种子 南方南方 北方北方 早熟品种早熟品种解决花期不遇的问题解决花期不遇的问题人工控制光周期人工控制光周期花期不遇花期不遇的亲本品种同时开花的亲本品种同时开花杂交杂交育种。育种。 调节营养生长和生殖生长调节营养生长和生殖生长提高经济产量提高经济产量以收获营养体为主的作物，通过控制光周期以收获营养体为主的作物，通过控制光周期抑制开花抑制开花提高产量；提高产量；花卉生产中，控制光周期花卉生产中，控制光周期提前提前/推迟花期。推迟花期。具有优良性状的作物品种间具有优良性状的作物品种间有时花期不遇，无法进行有有时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人工控制性杂交育种。通过人工控制光周期，可使两亲本同时开光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂交。花，便于进行杂交。如早稻和晚稻杂交育种时，如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻秧苗可在晚稻秧苗4 47 7叶期进行叶期进行