景观破碎化对生物多样性的影响机制探究

1、景观破碎化对生物多样性的影响机制探究孙震( 大连市环境监测中心，辽宁 大连 116023)摘要 景观破碎化是生物多样性下降的主要原因之一。目前的研究大部分着重于现象或者结果的描述，探索和揭示影响机制的工作需要进一步深入。关键词 景观破碎化; 生物多样性;斑块; 边缘效应; 景观连接度; 机制中图分类号:文献标识码:文章编号:1673 288X( 2014) 05 0036 03X321A生物多样性是人类赖以生存的物质基础，是全人类的共同财富，它在维持全球和区域生态平衡、可持续发 展上具有十分重要的意义1。人为活动所造成的景观破 碎化是生物多样性丧失的主要原因之一2。保护生物多 样性的有效途径之

2、一就是了解景观破碎化产生对生物多样性的影响机制，从根本上减弱景观破碎化对生物多样 性的影响程度。义上的生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性。物种多样性是生物多样性在物种上的表现 形式，可分为区域物种多样性和群落物种生态多样性， 遗传基因多样性是指生物体内决定性状的遗传因子及其 组合的多样性生态系统多样性是指生物圈内生境、生物 群落和生态过程的多样性7。本文重点探讨景观破碎化 对物种多样性的影响机制。2景观破碎化及生物多样性保护的理论基础1景观破碎化及生物多样性的内涵景观破碎化的内涵在景观生态学中，生境破碎化是指在人为活动和自 然干扰下，大块连续分布的自然生境被其它非适宜生境 基

3、质分隔成许多面积较小的斑块 ( 片断) 的过 程3。 景观破碎化引起斑块数目、形状和内部生境等 3 个方面 的变化，不仅会引起外来物种的入侵、改变生态系统结 构、影响物质循环、降低生物多样性，还会影响景观的 稳定性，即景观的干扰阻抗与恢复能力。有时，景观破 碎化还会引起人类社会经济结构的变化4，5。景观破碎化导致原生境的总面积减小，产生隔离的 异质种群，从而影响个体行为特性、种群间基因交换、 物种间相互作用及生态过程。景观破碎化的过程引起栖 息地内部食物、繁殖场所、局部小气候、边缘效应等生 物和非生物条件的变化，从而影响植物种群的大小和灭 绝速率、扩散和迁入、遗传和变异以及存活力等，影响 动物

4、种群的异质种群动态、适宜生境比例、种间关系 等6。1. 2 生物多样性的内涵生物多样性是所有生物种类、种内遗传变异和它们 的生存环境的总称，包括所有不同种类的动物、植物和 微生物，它们所拥有的基因，以及它们与生存环境所组 成的生态系统。广义上的生物多样性包含物种多样性、 遗传多样性、生态系统多样性和景观多样性个层次。狭景观破碎化及生物多样性保护理论所要解决的就是物种的栖息地受到片段化、隔离或胁迫作用后，其命运 及生存时间的问题。从种群和群落水平上，涉及的理论 主要有岛屿生物地理学理论、异质种群理论。2. 1 岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论8 主要有以下几点: ( 1) 生物 物种数与岛屿

5、面积成正相关。面积越大，种数越大; 种 灭绝率将随岛屿面积的减小而增 加， 即 称 面 积 效 应 ( area effect) 。相关的公式为 S = CA2 ( S 表示物种数，A 表示面积，C 表示生物种的密度) 。( 2) 生物物种数与岛 屿距大陆或其他生物源地的远近成负相关。这种由于不 同种在传播能力或定居能力方面的差异和岛屿隔离程度 相互作用所引起的现象称为距离效应( distance effect) 。 ( 3) 迁入率和绝灭率将随岛屿种丰富度的增加而分别呈 下降和上升趋势，但达到动态稳定以后，生物种类数量 保持大致稳定。在实际研究工作中，应用该理论一般基 于如下假设: 自然界中

6、，许多具有鲜明边界、明显区别 于周围生态系统的生境都可视作大小、形状、隔离程度 不同的岛屿，称其为生境岛屿9。例如，被水包围的陆 地、沙漠中的绿洲等，它具有一定的相对性。2. 2 异质种群理论Hanski10认为，典型的异质种群理论应满足以下几 个条件: ( 1) 适宜的生境以离散斑块的形式存在，且有1. 1作者简介: 孙震，学士，助理工程师，主要研究方向为环境科学引用文献格式: 孙 震 景观破碎化对生物多样性的影响机制探究 J 环境与可持续发展，2014，39( 5) : 36 38孙 震: 景观破碎化对生物多样性的影响机制探究·37·非适宜的周围环境存在。( 2) 即使

7、最大的局域种群也有灭绝的可能。( 3) 各个局域种群的动态完全独立。( 4 ) 生境斑块间的距离不能过大，避免引起交流障碍。( 5) 局域种群动态比集合种群动态变化更快。Levins 模型11 是该理论最早和最具代表性的动态模型，它假定存在大 量的离散斑块生境，且它们大小相同并通过个体交流联 系在一起，其表达式为: dp / dt = cp1 p) ep，式中 p 为斑块被占领的比例，c、e 分别为侵占和灭绝参数。异 质种群生物学充分考虑到斑块空间排列对种群的影响， 它把种群的数、时、空有机结合，并对种群动态有一定 的预测性。异质种群提供的研究方法简单、有效，分析 研究较大尺度空间、多斑块局域

8、种群的消亡、定居等生 态过程。岛屿生物地理学从群落水平上研究物种数的变化规 律，而异质种群理论则从种群水平上研究种群灭绝、再 定居规律及异质种群的生存力。前者着重格局，后者强 调过程。二者既有区别，又有相同之处。异质种群理论 在保护区设置原则上与传统的岛屿生物学理论所倡导的 观点有很大不同。它认为建立若干个小保护区，要比建 立与其面积之和相等的一个大保护区好。实际上，由于 人类的干扰，栖息地片段化情况已成事实。在世界各 地，建立一个大的完整的保护区已很困难。在这种情况 下，异质种群理论在生物多样性保护上更具有现实意 义12。3景观破碎化对生物多样性的影响机制探究切割的残遗斑块如西洞庭湖保护区。

9、斑块的形状在影响生物多样性方面与面积同等重 要。斑块形状主要通过影响斑块与基质或其它斑块间的 物质和能量的交换而影响斑块内的物种多样性。例如: 森林斑块形状在有机体扩散和觅食的过程中发挥着重要 的影响，所以斑块形状在保护野生生物方面具有特别重 要的意义，因为生境条件是同斑块形状紧密联系的。度 量斑块形状的公式是: D = L /2( 2A) 0. 5 ( L 为斑块周长， A 为斑块面积) 。当 D = 1 时，表明斑块是圆形; D 1， 表明斑块多少有些长方形。3. 2 边缘效应与生物多样性边缘效应是指斑块边缘部分由于受外围影响而表现 出与斑块中心部分不同生态学特征的现象。斑块中心部 分在气

10、象条件、物种的组成以及生物地球化学循环方 面，都可能与其边缘部分不同。许多研究表明，斑块周 界部分常常具有较高的物种丰富度及初级生产力。有些 物种需要较稳定的环境条件，往往集中分布在斑块的中 心部分即核心区，成为内部种。而另一些物种能够适应 多变的或阳光充足的环境条件，主要分布在斑块边缘部 分，被成为边缘种。栖息地片断化导致斑块边缘变长， 这个变化有利于边缘种的生存，同时，斑块内部栖息地 就大幅减少，对内部种的生存会产生巨大压 力15。大 多数观点认为，物种消失的主要原因是森林片断化后产 生的边缘效应。动物对边缘的反应存在较大差异，有些 反应积极而有些则消极。如在亚马逊破碎的森林景观 中，白蚁

11、、叶蝉、鳞翅目昆虫、蚜虫、喜蚜虫蚂蚁以及 喜光蝴蝶、食果实蝙蝠、食虫的有袋动物等，由于边缘 提供了适宜的生境或丰富的食物资源，种群数量上升; 反应消极的动物，如苍蝇、蜜 蜂、黄 蜂、甲 壳 虫、蚂 蚁、蝴蝶及一些在森林下层觅食的食虫鸟，在森林边缘 数量下降。边缘效应的影响可深入到森林内 100m，甚 至更远12，这进一步减少了适宜生境的面积，引 起大 量的外部物种入侵，导致捕食上升16。斑块与生物多样性景观中斑块的类型、大小、形状、组合、动态对生 物多样性都会产生影响。根据斑块产生的机制和起源可 分为干扰 斑 块、 残 存 斑 块、 环境资源斑块和引进斑 块13。斑块类型通过影响某一特点物种从

12、斑块中迁入 和迁出，影响该物种在该斑块中的数量和丰富度，进而 影响到生物的多样性。例如: 在永久沼泽地( 环境资源 斑块) ，物种动态相对不明显; 然而在小的火烧斑块中 ( 干扰斑块) ，演替的迅速发生，使得物种动态变化非常 迅速。这样，前者的生物多样性的改变就较小; 而后者 的生物多样性变化则较大。在论述斑块大小与生物多样性的关系时，往往把某 一斑块想象成一岛屿，从而借助的岛屿生物地理学理论 来建立斑块大小与斑块中物种数目间的关系。景观破碎 的最显著作用是将大的斑块变成小的斑块。例如在洞庭 湖湿地研究中14，破碎后的斑块碎片散布于整个湿地 景观之中，对于那些原局限于原始栖息类型的物种，被 不

13、适合于栖息的地块( 如杨树) 分割为隔离的小种群或 小栖息地，影响它们的生存和生态过程。珍稀动物江 豚、中华鲟、胭脂鱼等，在 20 多年前可见于洞庭湖的 东、南、西 3 个湖泊中，而近年考察中只见于个别的被3. 1景观连接度与生物多样性景观连接度是对景观空间结构单元相互之间连续性 的量度，并侧重于反映景观的功能，属于描述景观生态 过程的参数17。目前，许多学者开始基于景观连接度 评估生境破碎化对区域生物多样性带来的影响。研究表 明景观连接度在多个时间尺度上影响着基因、个体、种 群及物种的运动18，19，其中在小时间尺度上连接度影 响生物幼体能否成功向未占用生境的扩散20，在中时 间尺度上连接度

14、影响复合种群的迁徙和续存21，在大 时间尺度上连接度影响物种在响应气候变化时迁徙或改 变生存区域的能力22。Urban 和 Keitt 研究生境破碎化 对墨西哥斑纹猫头鹰种群动态影响时发现，只要保持较 高的景观连接度该种群仍可在区域中续存23。Sork 和 Smouse 研究发现景观连接度对植物授粉和种子传播有 3. 3环境与可持续发展2014 年第 5 期·38·8 MAC ATHE H and WILSON E O An equilibrium theory of insularzoogeography J Evolution 1963，17( 4) : 373 387

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18、肖文发，滕明君 景观连接度的概念、度量、及很大影响。 连接度降低会导致植物种群出现遗传隔 离24。景观连接度研究也由此成为区域生物多样性保 护的主要途径之一。4结语目前的研究主要集中在景观破碎化对种群生存的影 响，其中对于动物种群的研究占了大部分，而对于植物 种群和生态系统多样性的研究还有待于进一步加强。已 有的研究工作很大部分着重于现象或者结果的描述，探 索和揭示影响机制的工作明显不足15。这也是我选择 对影响机制进行探究的原因。可以采用新的技术和新的研究方法加强对植物种 群、生态系统和破碎化影响机制的研 究25，在 景观水 平上，采用 3S 等技术手段对破碎化和物种多样性进行 监测研究正成

19、为当下的趋势。与此同时野外调查、试验 研究、建立模型仍将是研究景观破碎化对动物种群存活 物种多样性影响的主要方法。野外调查可选择具有不同 面积、不同破碎化程度以及不同连接度的景观进行对比 研究; 而实验研究则可进行因素控制研究; 模型研究可 利用野外调查和实验研究获得的参数，建立模拟模型， 预测动物种群动态。其应用 J 生态学报，2010，30( 7) :1903 191018 MINO E S，UBAN D L A graph theory framework for evaluating landscapeconnectivity and conservation planning J C

20、onservation Biology，2008，22( 5) :297 30719 BAGUETTE M， Van DYCK H Landscape connectivity and animal behavior: functional grain as a key determinant for disappear J l Landscape Ecology， 2007，22( 6) : 1117 112920 CLEGEAU P，BUEL F The role of spatio temporalpatch connectivity at the landscape leve: an

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