普通遗传学 第三章第四节真菌类的连锁与交换

1、1/522/52一、一、 红色面包霉的特点红色面包霉的特点1.1.易于繁殖、培养、管理易于繁殖、培养、管理2.2.无性世代是单倍体，染色体上的显、隐基因可在表无性世代是单倍体，染色体上的显、隐基因可在表现型上直接表现，便于观察和分析现型上直接表现，便于观察和分析3.3.一次只分析一次减数分裂产物一次只分析一次减数分裂产物, ,无需测交，方法简便无需测交，方法简便3/52子囊（包含子囊（包含8个单个单倍体的子囊孢子）倍体的子囊孢子） A交配型交配型子囊孢子产生，萌发子囊孢子产生，萌发 a交配型交配型子囊孢子释放，萌发子囊孢子释放，萌发分生孢子分生孢子无性孢子无性孢子（分生孢子）（分生孢子）无性生

2、活周期无性生活周期（单倍体）（单倍体）无性生活周期无性生活周期（单倍体）（单倍体）萌发萌发萌发萌发有性生活周期：有性生活周期：A型细胞与相反型细胞与相反交配型细胞融合交配型细胞融合双核细胞双核细胞核融合核融合子囊形成子囊形成MM四分体四分体有丝分裂有丝分裂有性生活周期：有性生活周期：a型细胞与相反型细胞与相反交配型细胞融合交配型细胞融合粗糙脉孢菌的生活史粗糙脉孢菌的生活史4/52红色面包霉减数分裂特点：1.1. 每次减数分裂结果每次减数分裂结果:(:(四个分生孢子，四个分生孢子，或其有丝分或其有丝分裂产生的八个子囊孢子裂产生的八个子囊孢子) )保存在一个子囊中保存在一个子囊中2.2. 四分子或

3、八分子在子囊中呈直线排列四分子或八分子在子囊中呈直线排列直列四直列四分子分子/ /直列八分子直列八分子，具有严格的顺序，具有严格的顺序。5/52二、顺序四分子分析与着丝点作图二、顺序四分子分析与着丝点作图四分子分析四分子分析(tetrad analysis):(tetrad analysis): 指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子子( (或其有丝分裂产物子囊孢子或其有丝分裂产物子囊孢子) )表现进行的遗传分析，表现进行的遗传分析，也称为直列四分子分析。也称为直列四分子分析。6/52红色面包霉的连锁与交换红色面包霉的连锁与交换 Lys: L

4、ys:与赖氨酸合成有关的基因与赖氨酸合成有关的基因野生型（野生型（lys+lys+）：可合成赖氨酸，在基本培养基）：可合成赖氨酸，在基本培养基( (不含赖氨酸不含赖氨酸) )上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色缺陷型缺陷型(lys-):(lys-):不能合成赖氨酸，称为赖氨酸不能合成赖氨酸，称为赖氨酸型型, ,要在添加赖氨酸的培养基中才能生长，且生长要在添加赖氨酸的培养基中才能生长，且生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。 lys lys+ +lyslys- - 黑：灰黑：灰= 4:4= 4:4（预期）（预期） 镜检：黑灰比例有六种排列方式

5、镜检：黑灰比例有六种排列方式7/528/52非交换型子囊9/52+a+a二二+aa交换型子囊10/52着丝点作图着丝点作图(centromere mapping)(centromere mapping)：可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算基因与着丝点间的否发生交换，并计算基因与着丝点间的交换值交换值可估计基因位点与着丝点间遗传距离（可估计基因位点与着丝点间遗传距离（着丝点距着丝点距离离），并进行连锁作图，称），并进行连锁作图，称着丝点作图着丝点作图。11/52交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，交换型子囊中，基因位点

6、与着丝粒间发生一次交换，半数孢子是重组型半数孢子是重组型( (重组型配子重组型配子) )。非交换型子囊数交换型子囊数交换型子囊数交换值1002112/52例：对红色面包霉的线性八分子的分析：例：对红色面包霉的线性八分子的分析：非交换型子囊数交换型子囊数交换型子囊数交换值10021交换值交换值=12(13+9+12+11)300=12 0.15=7.5%即：基因即：基因a a与着丝粒之间的重组值等于与着丝粒之间的重组值等于7.5%7.5%13/52两对以上等位基因的遗传作图两对以上等位基因的遗传作图nicnic: :烟酸缺陷型烟酸缺陷型 adeade: :腺嘌呤缺陷型腺嘌呤缺陷型 PDPD：Pa

7、rental ditypeParental ditype，亲二型，亲二型NPDNPD：non- parental ditypenon- parental ditype，非亲二型，非亲二型T T：tertradtertrad，四型（两种亲本型，两种重组型），四型（两种亲本型，两种重组型）例：例：14/52nic nic 和和adeade两个位点，其关系仅有三种可能性：两个位点，其关系仅有三种可能性：1.1.两者分别位于不同的染色体上（自由组合）。两者分别位于不同的染色体上（自由组合）。 2.2.两者位于同一染色体上着丝粒的两边（两基两者位于同一染色体上着丝粒的两边（两基因位点与着丝粒间的互换互相

8、独立）。因位点与着丝粒间的互换互相独立）。3.3.两者连锁，位于同一染色体臂（重组值）。两者连锁，位于同一染色体臂（重组值）。分析：分析：15/521.1.两者分别位于不同的染色体上（自由组合）。两者分别位于不同的染色体上（自由组合）。实际：实际：PD=808+90PD=808+90=898=898， NPD =NPD =1+1=21+1=216/52aB AbAaBbAB Ab aB ab1 : 1 : 1 : 1设：设：nic=a =a ade=b =b nic+ +ade实际：实际：PD=808+90PD=808+90=898=898， NPD =NPD =1+1=21+1=2 PD P

9、D远大于远大于NPDNPD所以两者位于同一染色体上。所以两者位于同一染色体上。17/52如果是连锁，会有如果是连锁，会有3636种组合种组合18/52若只考虑交换类型，而不考虑随机趋向，则归纳若只考虑交换类型，而不考虑随机趋向，则归纳子囊为子囊为7 7种基本类型种基本类型：19/522.2. 两者位于同一染色体上着丝粒的两边（两基因位点两者位于同一染色体上着丝粒的两边（两基因位点 与着丝粒间的互换互相独立）。与着丝粒间的互换互相独立）。着丝粒与着丝粒与nic间的重组率间的重组率=（1/2）(5+90+1+5)/1000=5.05%着丝粒与着丝粒与ade间的重组率间的重组率=（1/2）(90+9

10、0+1+5)/1000=9.3%如果两者位于着丝粒的两边，则两者互换各自独立：如果两者位于着丝粒的两边，则两者互换各自独立： 5.05：9.3=0.543实际：着丝粒与实际：着丝粒与nic间互换而着丝粒与间互换而着丝粒与ade间不互换的子囊数间不互换的子囊数=5 着丝粒与着丝粒与ade间互换而着丝粒与间互换而着丝粒与nic 间不互换的子囊数间不互换的子囊数=90 5：90=0.055 总数：总数：1000所以： nic 和和ade位于染色体的一边位于染色体的一边20/52nic 和和ade间的重组率间的重组率=(1/2T+NPD)/1000 =1/2 (90+5+5)+(1+1)/1000 =

11、5.2%21/52着丝粒与着丝粒与nic间的重组率间的重组率:5.05%着丝粒与着丝粒与ade间的重组率间的重组率:9.3%nic 和和ade间的重组率间的重组率: 5.2%adenic5.25.0510.259.3原因：着丝粒和原因：着丝粒和ade间发生过双交换，但在计算间发生过双交换，但在计算 RF（0-ade)时却没有计算在内，而在计算时却没有计算在内，而在计算RF（0-nic)和和 RF（nic-ade)时时都各计算一次。都各计算一次。22/52由上表可以看出由上表可以看出202+208 372，低估的重组值低估的重组值= （202+208-372）/4000 100%=0.95%RF

12、（0-nic)+ RF（nic-ade) = RF（0-ade) +0.95%9.3% +0.95%=10.25%23/52三、非顺序四分子的遗传分析三、非顺序四分子的遗传分析ABab孢子：孢子：AB aB ABAB aB Abab Ab aBab Ab ab类型：类型： PD NPD T PD NPD T 当：，无连锁。当：，无连锁。当：当： , ,连锁。连锁。24/521. PD :ABABABababNCO4. T :ABABAbaBabSCO2. PD :ABABABababDCO5. T :ABABAbabaBDCO6. T :ABAbABaBabDCO3. NPD :ABAbAba

13、BaBDCOT=SCO+DCOT=SCO+2NPDSCO=T-2NPDm(交换数）=SCO+2DCO=T-2NPD+2(4NPD)=T+6NPD25/52因为每次交换仅产生50%的重组，所以将交换数m换算成图距（重组值）要乘以0.5。 即:图距=0.5(T+6NPD)（矫正的图距公式）例：AB ab中，PD=56%，T=41%，NPD=3%非矫正的图距公式：图距=1/2T+NPD=1/2 0.41+0.03=23.5cM矫正的图距公式：图距=0.5(T+6NPD)=0.5(0.41+60.03)=29.5cM26/52第五节、第五节、有丝分裂分离和重组有丝分裂分离和重组( (一一) ) 有丝分

14、裂重组有丝分裂重组(mitotic recombination)(mitotic recombination) 二倍体二倍体体细胞体细胞通过通过有丝分裂有丝分裂产生基因型与产生基因型与其不同的子细胞的过程称为有丝分裂重组其不同的子细胞的过程称为有丝分裂重组/ /有丝分裂有丝分裂交换交换/ /体细胞交换。体细胞交换。 1936 Curt Stern 1936 Curt Stern 发现发现 果蝇孪生斑果蝇孪生斑（twin spotstwin spots）27/52灰体焦刚毛（雌）灰体焦刚毛（雌）黄体直刚毛（雄）黄体直刚毛（雄）+sn/ +sny+/Y灰体直刚毛灰体直刚毛( (多数）多数）28/5

15、2孪孪生生斑斑黄黄斑斑单单交交换换单单交交换换29/52双交换：（双交换：（y-sny-sn）y + sny + sn+ +y sn30/52 ( (二二) ) 真菌系统中真菌系统中的有丝分裂重组的有丝分裂重组1.1. 构巢曲霉菌的生构巢曲霉菌的生活周期活周期 染色体的交换染色体的交换单倍体化单倍体化31/521.1. 分生孢子：无性孢子，单倍体核。分生孢子：无性孢子，单倍体核。 2.2. 异核体：异核体： 当带有不同遗传性状的两个单倍体细胞或菌丝相当带有不同遗传性状的两个单倍体细胞或菌丝相 互融合时，会导致在一个细胞或菌丝中并存有两互融合时，会导致在一个细胞或菌丝中并存有两 种以上不同遗传型

16、的核，这样的细胞或菌丝就叫种以上不同遗传型的核，这样的细胞或菌丝就叫 异核体。异核体。3.3. 单倍体化：二倍体细胞或个体在有丝分裂过程中由于染色体单倍体化：二倍体细胞或个体在有丝分裂过程中由于染色体 不分离和丢失而形成单倍体的过程。不分离和丢失而形成单倍体的过程。4.4. 准性生殖：真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的异核体细胞准性生殖：真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的异核体细胞 核结合成杂合二倍体的细胞核，这种细胞核在有核结合成杂合二倍体的细胞核，这种细胞核在有 丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化而丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化而 形成遗传物质重组的单倍体过程。形成遗传物质重组

17、的单倍体过程。32/52构巢曲霉菌构巢曲霉菌33/52 wy wy+ + w w+ +y y白色白色黄色黄色绿色绿色 白色白色黄色黄色（杂二倍体）（杂二倍体）结论：有丝分裂时发生了分离与重组。结论：有丝分裂时发生了分离与重组。34/5235/521 1、体细胞交换产、体细胞交换产 生二倍体重组体生二倍体重组体36/522 2、单倍体化产生各种非整倍体和单倍体的重组体、单倍体化产生各种非整倍体和单倍体的重组体37/52( (三三) )、有丝分裂重组作图、有丝分裂重组作图规律：体细胞同源染色体的交换使得染色体远端的规律：体细胞同源染色体的交换使得染色体远端的隐性隐性 基因纯合化基因纯合化38/52

18、第六节、连锁群与第六节、连锁群与人类染色体作图人类染色体作图连锁群连锁群：一组不能进行自由组合的线形排列的基因群。：一组不能进行自由组合的线形排列的基因群。 依据基因在染色体上直线排列的定律，把一个连依据基因在染色体上直线排列的定律，把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序绘制出来，就称为锁群的各个基因之间的距离和顺序绘制出来，就称为遗传学图遗传学图。 遗传学图中基因间的距离用图距来表示，最先端的遗传学图中基因间的距离用图距来表示，最先端的基因点为基因点为0 0。39/52人人类染色体作图类染色体作图一一. . 家系分析法家系分析法 通过分析家系中连锁基因的重组来确定同一染通过分析家系中连锁基因

19、的重组来确定同一染 色体上基因的排列顺序与遗传距离。色体上基因的排列顺序与遗传距离。1 1、如果性状只出现在男性，则该基因定位在如果性状只出现在男性，则该基因定位在Y Y染色体染色体上。上。2 2、X X连锁基因的定位：连锁基因的定位：X X染色体的遗传方向为染色体的遗传方向为外祖父外祖父 母亲母亲 儿子儿子（隔代遗传），如两性状都表现为隔代隔代遗传），如两性状都表现为隔代 遗传，则两基因为遗传，则两基因为X X连锁，且都在连锁，且都在X X染色体染色体上。上。3 3、X X染色体上基因连锁的分析。（外祖父法，可确定染色体上基因连锁的分析。（外祖父法，可确定X X染染 色体上基因间的相对距离）色体上基因间的相对距离）40/52b b：色盲基因：色盲基因 g g：蚕豆病基因：蚕豆病基因 分析以上分析以上4 4个家系的个家系的100100个儿子中，有个儿子中，有5 5个为重组合，个为重组合，则色盲基因则色盲基因b b与蚕豆基因与蚕豆基因g g的图距为的图距为5cM5cM。41/52二二. .细胞杂交法细胞杂交法通过细胞融合来进行基因定位。通过细胞融合来进行基因定位。42/52克隆嵌板定位