第十五章群体遗传与进化

1、第十五章群体遗传与进化第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡群体：各个体间有相互交配关系的集群体：各个体间有相互交配关系的集 合体，又叫孟德尔群体合体，又叫孟德尔群体。最大。最大 的孟德尔群体可以是一的孟德尔群体可以是一个物种个物种基因库：一个群体中全体个体所共有基因库：一个群体中全体个体所共有 的全部基因。群体的所的全部基因。群体的所有基因有基因 是恒定的是恒定的一、等位基因频率和基因型频率一、等位基因频率和基因型频率基因型频率：一个群体内某特定基因基因型频率：一个群体内某特定基因 型所占的比例型所占的比例等位基因频率：一个群体内某特定基等位基因频率：一个群体内某特定基 因位点的某一等位

2、基因占该基因位因位点的某一等位基因占该基因位点点 等位基因总数的比率，又称等位基因总数的比率，又称基因频基因频率率当环境条件或遗传结构不变时，等位当环境条件或遗传结构不变时，等位 基因频率在各世代不变，这是孟德基因频率在各世代不变，这是孟德尔尔 群体的基因特征群体的基因特征如：某一基因位点有如：某一基因位点有2 2个等位基因个等位基因A A1 1和和A A1 1基因型基因型: : A A1 1A A1 1, , A A1 1A A2 2, , A A2 2A A2 2个 体 数个 体 数 : : N N1 11 1, , N N1 21 2, , N N2 22 2 N=NN=N1111+N+

3、N1212+N+N2222频频 率率: : P P1111, , P P1212, , P P2222 N N1111 N N1212 N N2222P P1111= P= P1212= = P P2222= = N N N N N NA A1 1的数目的数目N N1 1=2=2N N1111+ +N N1212A A2 2的数目的数目N N2 2=2=2N N2222+ +N N1212 2 2N N1111+ +N N12 12 2 2N N2222+ +N N1212p p1 1= = =P P1111+1/2+1/2P P12 12 p p2 2= = = =P P2222+ 1/2+

4、 1/2P P1212 2 2N N 2 2N N某一基因位点上可能存在复等位某一基因位点上可能存在复等位基因，可以求其基因型频率和基基因，可以求其基因型频率和基因频率。因频率。一个群体，在没有其他因素干扰一个群体，在没有其他因素干扰的情况下，随机交配下去，即将的情况下，随机交配下去，即将达到一种平衡状态，这样的平衡达到一种平衡状态，这样的平衡群体具有什么特征呢？群体具有什么特征呢？二、哈迪一魏伯格定律二、哈迪一魏伯格定律 (1)(1) 在随机交配的大群体中， 如果没有在随机交配的大群体中， 如果没有其它因素的干扰，则各代等位基因频率保其它因素的干扰，则各代等位基因频率保持不变。持不变。 (2

5、)(2) 在任何一个大群体内，不论其等位在任何一个大群体内，不论其等位基因频率和基因型频率如何，只要一代的基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。随机交配，这个群体就可达到平衡。 (3)(3)一个群体在平衡状态时，等位基因一个群体在平衡状态时，等位基因频率和基因型频率的关系是：频率和基因型频率的关系是： P11=p12 P12=2p1p2 P22=p22 p1+p2=1 如人类血型如人类血型血型血型 基因型基因型 频频率率 A IA IA AI IA A, I, IA AI IO O p pA A2 2+2+2p pA Ap pO O B I B IB BI IB

6、B, I, IB BI IO O p pB B2 2+2+2p pB Bp pO O AB I AB IA AI IB B 2 2p pA Ap pB B O I O IO OI IO O p pO O2 2 I IO O的频率的频率 p pO O = = P POOOOI IA A的频率的频率 p pA A = = P PA- A- + + P POO OO - - p pO OI IB B的频率的频率 p pB B = 1 - = 1 - p pA A - - p pO O 第二节第二节 改变基因平衡的因素改变基因平衡的因素 一、突变一、突变 u u A A1 1 A A2 2 p v q

7、 p v q 如果某一世代如果某一世代A A2 2=q=q, , 则则A A1 1=p=1-q=p=1-q（1 1）平衡时，）平衡时，qv = qv = ( (1-q1-q) )u u v v u u p = q = p = q = u+v u+v u+vu+v （2 2）未平衡时）未平衡时, , p =qv - pup =qv - pu （3 3）若）若A A1 1A A2 2的突变不受其他因素的阻碍，的突变不受其他因素的阻碍， 则该群体最后将达到纯合性的则该群体最后将达到纯合性的A A2 2设设A A1 1在某一世代为在某一世代为p p0 0，则，则n n代后的代后的p pn n: : p

8、 pn n =p =p0 0( (1-u1-u) )n n二、选择二、选择（1 1）隐性致死基因）隐性致死基因设正常绿色基因为设正常绿色基因为W W，白化苗基因为，白化苗基因为w w设设W=w=0.5 WwW=w=0.5 Ww1WW:2Ww:1ww1WW:2Ww:1ww死死则经过一代繁殖，子代群体中则经过一代繁殖，子代群体中1/4ww1/4ww死亡，死亡，这时这时 W=2/3, w=1/3W=2/3, w=1/3下一代为：下一代为： 2 1 2 2 1 2 2 1 2 1 1 1 ( W: w)=( ) ( W: w)=( )2 2WW:2( )( )Ww WW:2( )( )Ww : ( :

9、 ( ) )2 2wwww 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3这样这样n n代后群体为：代后群体为： n n2 2 2n 2n 1 1 WW : Ww : WW : Ww : wwww ( n + 1 ) ( n + 1 )2 2 ( n + 1 ) ( n + 1 )2 2 (n+1)(n+1)2 2（2 2）人工选择）人工选择 淘汰显性性状能够迅速改变等位基淘汰显性性状能够迅速改变等位基因因 频率频率设一随机交配群体中，红花植株占设一随机交配群体中，红花植株占84%84%，白花植株占，白花植株占16%16%则白花基因频率则白花基因频率p p2 2 红花基因频率红花基因频率p p

10、1 1若将红花全部淘汰，则若将红花全部淘汰，则 p p1 1=0 =0 p p2 2=1=1淘汰隐性性状，改变等位基因频率的淘汰隐性性状，改变等位基因频率的速度就慢了速度就慢了连续连续n n代淘汰代淘汰, , 则隐性等位基因频率为则隐性等位基因频率为： p p2(0)2(0) p p2(n) 2(n) = = 1+n 1+np p2(0)2(0)一般地，等位基因频率接近时，选择最一般地，等位基因频率接近时，选择最有效；隐性基因很少时，选择或淘汰隐有效；隐性基因很少时，选择或淘汰隐性基因效率就很低。性基因效率就很低。图图 14-1 14-1 自交群体自交群体(S)(S)和异交群体和异交群体(R)

11、(R)在正向（在正向（+ +）和负向）和负向（- -）选择压下的表现型值与世代的关系）选择压下的表现型值与世代的关系 图图 14-2 14-2 异交群体在正向选择压下的表现型值频率异交群体在正向选择压下的表现型值频率 三、遗传漂变三、遗传漂变在一个小群体中，由于个体间不能充在一个小群体中，由于个体间不能充分随机交配，因而基因不能达到完全分随机交配，因而基因不能达到完全自由分离和组合，使等位基因频率产自由分离和组合，使等位基因频率产生偏差，即导致抽样误差，叫做随机生偏差，即导致抽样误差，叫做随机遗传漂变，或叫遗传漂变。遗传漂变，或叫遗传漂变。一个群体愈小，遗传漂变作用愈大；一个群体愈小，遗传漂变

12、作用愈大；当群体很大时当群体很大时, , 个体间容易达到充分个体间容易达到充分随机交配随机交配, ,遗传漂变的作用就消失了遗传漂变的作用就消失了。图图 14-3 14-3 群体大小与漂变群体大小与漂变 图图 14-4 14-4 近交系数与群体大小和世代数的关系近交系数与群体大小和世代数的关系 小群体的遗传漂变不仅能够改变等位基小群体的遗传漂变不仅能够改变等位基因频率，还会增加群体内的近交程度因频率，还会增加群体内的近交程度四四、迁迁移移 设设在在一一个个大大的的群群体体内内，每每代代有有一一部部分分个个体体新新迁迁入入，其其迁迁入入率率为为m m，则则1 1 m m是是原原有有个个体体的的比比

13、率率。 令令迁迁入入个个体体某某一一等等位位基基因因的的频频率率是是qm m， 原原来来个个体体所所具具同同一一等等位位基基因因的的频频率率是是q0 0， 二二者者混混杂杂后后群群体体内内等等位位基基因因的的频频率率q1 1将将是是： q1 1= =m mqm m+ +( (1 1- -m m) )q0 0= =m m( (qm m- -q0 0) )+ +q0 0 一一代代迁迁入入所所引引起起的的等等位位基基因因频频率率的的变变化化 q则则为为： q = =q1 1- -q0 0= =m m( (qm m- -q0 0) ) 第三节第三节 达尔文的进化学说达尔文的进化学说 及其发展及其发展一

14、、生物进化的概述一、生物进化的概述二、二、达尔文的进化学说及其发展达尔文的进化学说及其发展三、分子水平的进化三、分子水平的进化在在核核酸酸和和蛋蛋白白质质分分子子组组成成的的序序列列中中，蕴蕴藏藏着着大大量量生生物物进进化化的的遗遗传传信信息息。 在在不不同同物物种种间间，从从相相应应的的核核酸酸和和蛋蛋白白质质组组成成成成分分的的差差异异上上，可可以以估估测测它它们们相相互互之之间间的的亲亲缘缘关关系系。 凡凡彼彼此此间间所所具具有有的的核核苷苷酸酸或或氨氨基基酸酸愈愈相相似似，则则表表示示其其亲亲缘缘关关系系愈愈接接近近；反反之之，其其亲亲缘缘关关系系就就愈愈疏疏远远。 表1411人类和其

15、它一些物种细胞色素c的氨基酸差异数 和最小突变距离的比较 物物种种 氨氨基基酸酸差差异异的的数数目目 最最小小突突变变距距离离 物物种种 氨氨基基酸酸差差异异的的数数目目 最最小小突突变变距距离离 人人类类 0 0 狗狗 10 13 黑黑猩猩猩猩 0 0 马马 12 17 恒恒河河猴猴 1 1 企企鹅鹅 11 18 兔兔子子 9 12 蛾蛾 24 36 猪猪 10 13 酵酵母母菌菌 38 56 图图 14-5 14-5 基于细胞色素基于细胞色素c c构建的进化树构建的进化树 表1412 基于细胞色素c 估算的人类和 其它一些物种的分歧时间 物种 与人类分歧 的时间(109) 物种 与人类分歧

16、 的时间(109) 人类 狗 0.223 黑猩猩 0.000 马 0.297 恒河猴 0.016 企鹅 0.317 兔子 0.204 蛾 0.708 猪 0.223 酵母菌 1.289 第第四四节节 物物种种的的形形成成 一一、物物种种的的概概念念 凡凡是是能能够够杂杂交交而而且且产产生生能能生生育育后后代代的的种种 群群或或个个体体，就就属属于于同同一一物物种种。 遗遗传传、变变异异和和选选择择是是物物种种形形成成和和新新品品种种 选选育育的的三三大大要要素素，隔隔离离是是保保障障物物种种形形成成 的的最最后后阶阶段段，是是物物种种形形成成的的不不可可缺缺少少的的 条条件件。 隔隔离离：生生殖殖隔隔离离 地地理理隔隔离离 生生态态隔隔离离 1 1、渐渐变变式式 渐渐变变式式的的形形成成方方式式是是先先形形成成亚亚种种，然然后后进进一一步步逐逐渐渐累累积积变变异异而而成成为为新新种种。 继继承承式式是是指指一一个个物物种种可可以以通通过过逐逐渐渐累累积积变变异异的的方方式式，经经历历悠悠久久的的地地质质年年代代，由由一一系系列列的的中中间间类类型型，过过渡渡到到新新的的种种。马马 分分化化式式的的形形成成方方式式是