第三章有机体、染色体ppt课件

1、第三章第三章 有机体、染色体及基因有机体、染色体及基因第一节 原核生物与真核生物细胞 v按照细胞的构造和遗传物质在细胞内的分布，可将生命有机体划分为原核生物和真核生物两大类。v原核生物没有真正的细胞核，遗传物质存在于整个细胞之中，有时虽有相对集中的区域，但并无核膜围绕。v真核生物的遗传物质集中在有核膜包围着的细胞核中，并与某些特殊的蛋白质相结合成为核蛋白以构成一种细密的构造，这种构造叫做染色体。原核生物原核生物 Prokaryotes 遗传物质类核或拟核遗传物质类核或拟核习惯上也称为染色体习惯上也称为染色体真核生物真核生物 Eukaryotes 遗传物质集中存遗传物质集中存在于核膜包围的在于核

2、膜包围的细胞核中细胞核中,并与并与特殊的蛋白质结特殊的蛋白质结合为核蛋白合为核蛋白染色体染色体v原核生物的遗传物质只以裸露的核酸分子存在，且与少量蛋白质结合，但不构成染色体构造。然而习惯上，原核生物的核酸分子也常被人们称为染色体。v某些有机体，如噬菌体和病毒，既不是原核生物，也不是真核生物。它们是一种超分子的亚细胞生命方式，它们的繁衍必需在寄主体内进展，因此其遗传机制与其寄主亲密相关，如噬菌体即细菌病毒顺应了原核生物的遗传战略，而动物病毒和植物病毒那么运用真核生物的遗传法那么。 原核生物和真核生物的差别 v原核基因组的特点:v为一条环状双链DNA;只需一个复制起点;具有支配子构造;绝大部分为单

3、拷贝;基因普通是延续的,无内含子;反复序列很少。v真核基因组的特点:v真核生物基因组远大于原核生物基因组,构造复杂,基因数庞大,具有多个复制起点;v基因组DNA与蛋白质结合成染色体,储存于细胞核内;真核基由于单顺反子,而细菌和病毒的构造基因多为多顺反子;基因组中非编码区多于编码区;真核基因多为不延续的断裂基因,由外显子和内含子镶嵌而成;存在大量的反复序列;功能相关的基因构成各种基因家族;存在可挪动的遗传要素;体细胞为双倍体,而精子和卵子为单倍体.第二节第二节 基因组与基因组与C C值值v一个物种的单倍体的染色体的数目称为该物种的基因组(genome)。v基因组(genome)：是指细胞或生物体

4、的全套遗传物质，即生物体维持配子或配子体正常功能的全套染色体所含的全部基因DNA)。v如人基因组的全长为大约3109对碱基，编码 3-4万个蛋白分子v一个单倍体基因组的DNA含量总是恒定的，是物种所特有的，称为C 值(C-value)。vC值是每种生物的一个特征,不同物种的C值差别极大，最小的枝原体mycoplasma只需104bp，而最大的如某些显花植物和两栖动物可达1011bp。单倍体基因组DNA含量在低等真核生物 各种生物基因组大小比较(从原核生物到哺乳动物) v不同物种的C值差别很大，随着生物的进化，生物体的构造与功能越复杂，其C值就越大。v在构造、功能根类似的同一类生物中，甚至在亲缘

5、关系非常接近的物种之间，它们的C值可以相差数10倍乃至上百倍。哺乳动物(包括人类)的C值均为109bp的数量级，人们很难置信两栖动物的构造和功能会比哺乳动物更复杂。v C值矛盾：无法用知的功能解释生物如此大的DNA量。C值矛盾v与预期的编码蛋白质的基因的数量相比，基与预期的编码蛋白质的基因的数量相比，基因组的因组的 DNADNA含量过多含量过多v例：人类与例：人类与E.coliE.coli编码基因数目的比较研讨编码基因数目的比较研讨v E.coli. 4 X 106bp DAN E.coli. 4 X 106bp DAN 约编码约编码30003000种种基因基因v 人类人类3 3109109的

6、的DNA DNA ，是大肠杆菌的，是大肠杆菌的700700多倍多倍v 有上百万个基因？有上百万个基因？v根据不同细胞中的根据不同细胞中的 mRNAmRNA数目来估算表达基因数目来估算表达基因的方法，哺乳动物的每种表型的细胞表达的的方法，哺乳动物的每种表型的细胞表达的基因约为基因约为1 1104104个个v这样整个哺乳动物的基因数目要多于每种细这样整个哺乳动物的基因数目要多于每种细胞的表达数，估计应该有胞的表达数，估计应该有1 1105105个不同书个不同书上有一定偏向上有一定偏向v 约为大肠杆菌的约为大肠杆菌的3030倍，那么倍，那么9090以上的以上的DNADNA功能何在？功能何在？常见实验

7、生物基因组的大小 v基因组大小与遗传复杂性并非线性相关，称为C值矛盾(Paradox) ：v就哺乳动物而言，由于哺乳动物的基因含有所谓的“内含子，因此基因可长达50008000 bP，少数可达10 000 bp。即使按这样大小的基因进展推算，哺乳动物的基因组相当于400 000600 000个基因，这是能够的吗？ C值矛盾v基因数估计不会超越这个数字的10。经过DNA与RNA杂交实验，在特定类型的细胞中表达的基因数目大约是10 000个，但各种细胞表达的基因不一样，估计要乘上一个系数34才干得到基因组的基因数目，有功能的基因数目为30 00040 000个。v间接证据是经过对果蝇突变的研讨:必

8、需基因的总数大约为5 000个，其平均基因大小为2 000 bP，总长度相当于107bp，刚好为基因组大小的10。即使思索这些要素，基因所占基因组的比例也不会超越20。 v2019年4月14日，美国联邦国家人类基因组研讨工程担任人弗朗西斯柯林斯博士盛大宣布，人类基因组序列图绘制胜利，人类基因组方案的一切目的全部实现。这样，由美、英、日、法、德和中国科学家经过13年努力共同绘制完成了人类基因组序列图，在人类提示生命奥妙、认识自我的漫漫长路上又迈出了重要的一步。v人类基因组“任务框架图已于2000年6月完成，科学家发现人类基因数目约为3.4万至3.5万个，仅比果蝇多2万个，远小于原先10万个基因的

9、估计。 v持家基因持家基因housekeeping genehousekeeping gene：有些基：有些基因是在一切的细胞类型中都表达的，即这些因是在一切的细胞类型中都表达的，即这些基因的功能为一切细胞所必需或称组成型基因的功能为一切细胞所必需或称组成型基因基因 constitutive geneconstitutive genev奢侈基因奢侈基因luxury geneluxury gene: :仅在某种特定类仅在某种特定类型的细胞中表达的基因型的细胞中表达的基因第二节第二节 原核生物染色体和基因原核生物染色体和基因一、大肠杆菌一、大肠杆菌Escherichia coli E.coli 1

10、 1、大肠杆菌在实践任务中、大肠杆菌在实践任务中 的重要性的重要性 1885 Theodor Escherich ( 1885 Theodor Escherich (德国德国) ) 原命名为原命名为 Bacterium coliBacterium coli 将其属名改为将其属名改为 Escherichia Escherichia 是为了留念发现者是为了留念发现者 经常被当作是一切生物的经常被当作是一切生物的 原型原型archetype b、生长迅速，要求营养物质简单，能进展很多生理生化过程、生长迅速，要求营养物质简单，能进展很多生理生化过程c、其有性生殖的存在使得遗传学的研讨成为能够、其有性生

11、殖的存在使得遗传学的研讨成为能够 d、可以供应细菌病毒的生长，使病毒的本性即病毒扩增的、可以供应细菌病毒的生长，使病毒的本性即病毒扩增的 深化研讨成为能够深化研讨成为能够 a、在实验室中容易操作、在实验室中容易操作 类核中，染色体类核中，染色体DNA成分占成分占80，其他为，其他为RNA和蛋白质和蛋白质 4.6 x 106bp的基因组的基因组DNA 与多种与多种DNA结合蛋白质组装成结合蛋白质组装成 E.coli的染色体的染色体 基因组基因组DNA为双链环状，总长度为为双链环状，总长度为11001400m，1400 个基因都已定位个基因都已定位 1 染色体染色体DNA 对数生长期的对数生长期的

12、E.coli 24个类核丰富的基因组个类核丰富的基因组 DNA2 2、大肠杆菌的遗传物质、大肠杆菌的遗传物质 E.coli的基因构造的特点的基因构造的特点 a、功能相关的几个构造基因以支配元、功能相关的几个构造基因以支配元operon的方式存在的方式存在 其中包括共同的调理基因、启动子其中包括共同的调理基因、启动子promoter、操作子、操作子 operator,在基因转录时协同动作在基因转录时协同动作 iOperonRegulatoryGenepozyaDNAm-RNA -Galactosidase -GalactosidasePermeaseTransacetylaseProtein b

13、、包括功能相关的、包括功能相关的RNA基因也串联在一同基因也串联在一同(rrn 支配元支配元)， 如：如：16S rRNA、23S rRNA、5S rRNA基因转录在同一个基因转录在同一个 转录产物中转录产物中 d、RNA基因多拷贝基因多拷贝 大多数的大多数的E.coli菌株都含菌株都含 有七个有七个rrn其中六个分布在其中六个分布在 E.coliDNA的双向复制的双向复制 起起点附近点附近 c、蛋白质基因通常以单拷贝的方式存在、蛋白质基因通常以单拷贝的方式存在2 质粒质粒DNA plasmid DNA 细菌中另一类遗传物质细菌中另一类遗传物质环状环状DNA，存在于染色，存在于染色体之外，能自

14、我复制体之外，能自我复制质粒也携带许多基因，质粒也携带许多基因，如：抗生素抗性基因如：抗生素抗性基因质粒(Plasmid) ：独立于染色体外的，能自主复制且稳定遗传的遗传因子。是一种环状的双链DNA分子。存在于细菌、放线菌、真菌以及一些动植物细胞中，在细菌细胞中最多。 3 3、大肠杆菌的酶类、大肠杆菌的酶类 细胞中含有核酸代谢所需的各种酶类细胞中含有核酸代谢所需的各种酶类 多种限制性内切酶多种限制性内切酶restriction endonuclease只在特异顺序碱基的位点上迴文序列与只在特异顺序碱基的位点上迴文序列与DNA结合，并沿结合，并沿固定的位点切割固定的位点切割如：如：E.coli的

15、的 EcoR的识别序列的识别序列 5.G-A-A-T-T-C3 3.C-T-T-A-A-G.5限制性内切酶最根本的工具酶，限制性内切酶最根本的工具酶，在在DNA测序、片段分别、克隆测序、片段分别、克隆DNA的环节都要利用的环节都要利用二、噬菌体二、噬菌体phage phage 1 1、X174X174噬菌体噬菌体 很小的很小的E.coliE.coli噬菌体，噬菌体，DNADNA为单链环状，有为单链环状，有53865386个核苷酸个核苷酸Frederick SangerFrederick Sanger于于19771977分析测分析测定，为此荣获第二次诺贝尔奖定，为此荣获第二次诺贝尔奖 2 2、X

16、174X174噬菌体基因陈列更噬菌体基因陈列更加表达经济原那么：加表达经济原那么：a.11a.11个蛋个蛋白质基因，只转录成三个白质基因，只转录成三个mRNA mRNA b.DNAb.DNA分子绝大部分用来编码分子绝大部分用来编码蛋白质，不翻译部分只占蛋白质，不翻译部分只占4 4基因之间的间隔区控制基基因之间的间隔区控制基因表达的序列因表达的序列 重迭基因有以下几种情况：重迭基因有以下几种情况： * * 一个基因完全在另一个基因内部一个基因完全在另一个基因内部 如：如：B B和和A A，E E和和D D 其读码构造互不一样其读码构造互不一样 c c、最显著的特点是有重叠基因、最显著的特点是有重

17、叠基因overlapping genes overlapping genes 或或 嵌嵌套基因套基因 nested genesnested genes -ATG-/-AATGCC -/-ATAACG-/-TAA-A*BATGCCN-NNATAA * * 部分重叠部分重叠 K K和和C C * * 两个基因共用少数碱基对，两个基因共用少数碱基对，如：如：A A* *和和C C，D D和和J J-ATGA-CStart codon-TAATG-A*Stop codonDStop codonJStart codon * * 其基因均是按功能相近的聚集成簇的两个正调理基因其基因均是按功能相近的聚集成簇

18、的两个正调理基因N N 和和Q Q除外除外 * * 存在方式存在方式在寄主体内有溶源在寄主体内有溶源生长周期原噬菌生长周期原噬菌体和溶菌生长周体和溶菌生长周期两种生活途径期两种生活途径 第三节第三节 真核生物的染色体真核生物的染色体一、概述：一、概述： * * 真核真核DNADNA组蛋白组蛋白 核小体核小体 * * 核小体折叠压积核小体折叠压积 染色质染色质chromatinchromatin 其它的蛋白质和其它的蛋白质和RNARNA * * 大部分细胞生活周期里以染色质的方式存在弥散状大部分细胞生活周期里以染色质的方式存在弥散状 M M期染色体方式期染色体方式 * * 染色质有两种型染色质有

19、两种型 a a、常染色质：密度较低，能被表达、常染色质：密度较低，能被表达 b b、异染色质：密度较高，不被表达着丝粒、端粒、异染色质：密度较高，不被表达着丝粒、端粒Cell cycle Cell cycle Interphase 间期间期: G1 + S + G2 M phase (mitosis 有丝分裂有丝分裂):二、核小体二、核小体NuclearsomeNuclearsome * * 染色体构造的第一个染色体构造的第一个层次，构成染色质的根层次，构成染色质的根本构造单位本构造单位 146bpDNA 146bpDNA 组蛋白组蛋白 八聚体八聚体核小体的核核小体的核 心颗粒心颗粒 直径约直

20、径约10nm10nm 1 1、核小体的组成、核小体的组成二、组蛋白二、组蛋白Histone 与与Euk.Euk.的的DNADNA结合的一类碱性蛋白质结合的一类碱性蛋白质 * * 染色体的主要蛋白质组分染色体的主要蛋白质组分 * * 富含富含LysLys、ArgArg等碱性氨基酸，等碱性氨基酸，11KD 11KD 23KD23KD * * 中心组蛋白有中心组蛋白有H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4H4，另一种为，另一种为H1H1 * * 与与DNADNA严密结合严密结合 * * 保守性强，但保守性强，但H1H1的保守性较弱的保守性较弱H2BH2AH3H4a2a3a1a2a3a1a2a3

21、a1a2a3a1L1L2aN * * 组蛋白八聚体组蛋白八聚体Histone octamer Histone octamer H2AH2A与与H2BH2B、H3H3与与H4H4的亲和力强，的亲和力强， 经过经过C C端的疏水氨基酸结合端的疏水氨基酸结合 两个两个H3H3、H4H4先构成四聚体先构成四聚体 结合两个结合两个H2AH2A和和H2BH2B的异二聚体的异二聚体 组蛋白八聚体组蛋白八聚体 组蛋白八聚体组蛋白八聚体146bp146bp的中心的中心DNADNA146bp146bp的中心的中心DNADNA在组蛋白八聚体上环绕在组蛋白八聚体上环绕1.81.8圈圈Mononucleosomes t

22、ypically have 200 bp DNA. End-trimming reduces the length of DNA first to 165 bp, and then generates core particles with 146 bp.微球菌核酸酶处置微球菌核酸酶处置所得核小体所得核小体DNADNA长长度的变化度的变化Chromatosome166 bp, 2 superhelical turnHistone H1 * * 组蛋白组蛋白H1H1把核小体把核小体 “ “封锁起来封锁起来其中，其中，166bp核小体核小体DAN的堆积比为的堆积比为1056nm线性长度线性长度5.

23、6nm螺线管螺线管衔接衔接 DNADNA 100 bp 100 bp平均平均 55 bp55 bpNucleosomeHistone H1Nucleosome repeat:Core + linker DNA200 bp 2 2、染色体构造的构成、染色体构造的构成 1 1 首先假设干个核小体构成念珠状构造首先假设干个核小体构成念珠状构造 The 10 nm fiber is a continuous strong of nucleosomes.每个核小体单位包括：200bp左右的DNA、一个组蛋白八聚体、一分子H1 高度有序高度有序 左手螺旋左手螺旋 每圈包括六个核小体每圈包括六个核小体 30

24、 nm fiber(直径直径30nm)Solenoid (螺线管螺线管2 2 30nm30nm纤丝的构成纤丝的构成 染色质构造的第二层次染色质构造的第二层次a a、组成、组成Nuclear matrix (核基质), protein complex30 nm fiber300 nmb b、体内存在形状、体内存在形状从从DNA到染到染色体的过程色体的过程Compaction ratio = 8000Centromere着丝粒着丝粒Telomere有丝分裂中期的染有丝分裂中期的染色体色体姊妹染色单体姊妹染色单体Nuclear matrix核基质核基质30nm 纤丝环纤丝环Chromatid 染色染

25、色单体单体 3 3、着丝粒、着丝粒centromerecentromere 或中心粒或中心粒) ) 和端粒和端粒(telomere)(telomere)1着丝粒着丝粒( centromere)Yeast centromere富含富含AT,两侧有高度反复的卫星两侧有高度反复的卫星DNA,属异染色质区属异染色质区 a、真核染色体线性、真核染色体线性DNA末端的特殊末端的特殊DNA序列序列 b、有数百个拷贝的短的正向反复序列、有数百个拷贝的短的正向反复序列 ,且总是且总是3端富含端富含G 如：人体内如：人体内 5-TTAGGG-3 c、复制靠端粒酶、复制靠端粒酶 telomerase 核蛋白核蛋白)

26、来完成来完成 ，不同于正，不同于正常常DNA的复制的复制 d、端粒、端粒DNA构成特殊的二级构造构成特殊的二级构造G四联体构成四链构造四联体构成四链构造以使染色体末端免遭降解以使染色体末端免遭降解2 端粒端粒(Telomere )第四节第四节 真核生物的基因真核生物的基因一、基因簇与基因家族一、基因簇与基因家族Gene cluster、Gene family 基因家族基因家族Gene familyGene family: :真核生物的基因组中许多来源一样，真核生物的基因组中许多来源一样， 构造类似、功能相关的一组基因构造类似、功能相关的一组基因 简单简单多基因家族：多基因家族：5S rRNA5

27、S rRNA基因家族基因家族 复杂多基因家族：各个成员并不都是一样的复杂多基因家族：各个成员并不都是一样的 a a、五个组蛋白基因、五个组蛋白基因( (果蝇、海胆等的果蝇、海胆等的) ) b b、rRNArRNA、tRNAtRNA基因家族基因家族 往往以串联反复基因簇的方式出现往往以串联反复基因簇的方式出现目前可分目前可分为为三三类类： ：串联反复基因簇的特点：串联反复基因簇的特点：各成员之间有高度的序列一致性各成员之间有高度的序列一致性拷贝数高拷贝数高 几十几十 几百几百非转录的间隔区短而一致非转录的间隔区短而一致正好满足组蛋白基因、正好满足组蛋白基因、rRNA rRNA 基因和基因和 tR

28、NAtRNA的的 基因产物被细胞大量需求基因产物被细胞大量需求基因簇基因簇gene clustergene cluster：基因家族的各成员严密成簇，陈列：基因家族的各成员严密成簇，陈列 成大段的串联反复单位，定位于染成大段的串联反复单位，定位于染 色体的特殊区域色体的特殊区域 由由发发育育阶阶段控制的多基因家族：人段控制的多基因家族：人类类珠蛋白的基因家族珠蛋白的基因家族 a a、组蛋白基因家族、组蛋白基因家族Histone gene familyHistone gene family一个反复单位一个反复单位( (基因簇，基因簇，gene cluster)gene cluster)的组织情况

29、的组织情况H1H4H2BH3H2A不转录间隔区不转录间隔区海胆海胆组蛋白基因表达特点：组蛋白基因表达特点： 没有内元没有内元 没有多聚没有多聚A A尾巴尾巴 真核生物基因特点真核生物基因特点 b b、rRNA rRNA 基因家族基因家族 rDNA gene familyrDNA gene family海胆海胆450copies烟草烟草750 copies果蝇果蝇100 copiesT 18s T 5.8s T 28s NT 18s T 5.8s T28s5.8s反复单位的组织反复单位的组织一个反复单位内的转录一个反复单位内的转录的间隔区内元的间隔区内元反复单位之间的反复单位之间的不转录间隔区不

30、转录间隔区 c、tRNA基因基因 tRNAtRNA约长约长 707080 bp80 bp，其基因约长，其基因约长140 bp (140 bp (内元内元) )串联反复陈列，但各反复单位内的各串联反复陈列，但各反复单位内的各tRNAtRNA基因可以不同基因可以不同 d、5S rRNA基因基因 简单多基因家族简单多基因家族成簇陈列成簇陈列,102 ,102 104104拷贝拷贝123 3 不转录的间隔区不转录的间隔区1 5S rRNA2 假基因假基因 反复单位间由高反复单位间由高 度反复序列隔开度反复序列隔开 假基因假基因 Pseudogenes ：与正常基因构造类似，但没有正常与正常基因构造类似

31、，但没有正常功能的功能的DNADNA序列序列 e、由发育阶段控制的多基因家族、由发育阶段控制的多基因家族 人类珠蛋白基因家族典型的人类珠蛋白基因家族典型的2 2类基因簇：类基因簇： 珠蛋白基因簇，珠蛋白基因簇， 珠蛋白基因簇珠蛋白基因簇在基因组中可构成稳定的无活性的拷贝在基因组中可构成稳定的无活性的拷贝血红蛋白血红蛋白珠蛋白珠蛋白血红素血红素 发育过程中的珠蛋白血红蛋白的亚基组成发育过程中的珠蛋白血红蛋白的亚基组成两种亚基的编码基因分别构成两个不同的基因簇两种亚基的编码基因分别构成两个不同的基因簇, ,并存在于并存在于不同的染色体上不同的染色体上1616和和1111号染色体号染色体每个基因簇中

32、的基因按其在发育过程中的表达次序从每个基因簇中的基因按其在发育过程中的表达次序从5353陈列在编码链上陈列在编码链上( (其中包括有功能的基因和假基因其中包括有功能的基因和假基因) )22222% 97% 1%2% 97% 1% - -样亚基样亚基 - -样亚基样亚基16号染色体上，包括一个活化的基因，一个假基因，2个基因，2个假基因和一个未知功能的基因，两个基因编码同样的蛋白质；-珠蛋白基因位于11号染色体上，包括5个有功能的基因、2、和，还有一个假基因。不同发育阶段血红蛋白的亚基组成 二、割裂基因二、割裂基因splitting gene 不延续基因不延续基因discontinuous ge

33、ne 断裂基因断裂基因interrupted gene概念：编码某一概念：编码某一RNARNA的基因中有些序列并不出如的基因中有些序列并不出如今成熟的今成熟的RNARNA序列中，成熟序列中，成熟RNARNA的序列在基因中被的序列在基因中被其他的序列隔开。其他的序列隔开。1 1、割裂基因的发现、割裂基因的发现 经过成熟经过成熟mRNAmRNA或或cDNAcDNA与编码基因的与编码基因的DNADNA杂交实验杂交实验而发现而发现 intronsexonsR环环鸡的卵清蛋白基因鸡的卵清蛋白基因DNADNA与其与其mRNAmRNA杂交图杂交图1978 Gilbert 1978 Gilbert 真核生物基

34、因的新概念真核生物基因的新概念 Exon (外显子、外元外显子、外元)DNA 与成熟与成熟RNA间的对应区域间的对应区域氨基酸的编码区氨基酸的编码区amino acid coding region 非间隔区非间隔区unspacer is any segment of an interrupted gene that is represented in the mature RNA product原初转录物中经过原初转录物中经过RNARNA拼接反响而保管于成熟拼接反响而保管于成熟RNARNA中中的序列或基因中与成熟的序列或基因中与成熟RNARNA序列相对应的序列相对应的DNADNA序列序列Int

35、ron (Intron (内含子、内元内含子、内元) )is a segment of DNA that is transcribed, but removed from within the transcript by splicing together the sequences (exons) on either side of it. DNA 与成熟与成熟RNA间的非对应区域间的非对应区域 氨基酸的非编码区氨基酸的非编码区uncoding region 间隔区间隔区spacer 但被转录但被转录原初转录物中经过原初转录物中经过RNARNA拼接反响而被去除的拼接反响而被去除的RNARNA序列或序列或基因中与这种基因中与这种RNARNA序列相对应的序列相对应的DNADNA序列序列R R环环R-loopR-loop：mRNAmRNA与编码单链与编码单链DNADNA杂交时，不互补的杂交时，不互补的 intronintron部分构成的环部分构成的环割裂基因割裂基因前体前体mRNAIntrons 去除去除Exons 衔接衔接Precursor mRNA (pre-mRNA)Heterogeneous nuclear RNA (HnRNA)真核生物基因的转录物又称为真核生物基因的转录物又称为 所以真核生物基因又称为所以真核生物基因又称为 Splitting gene Int