疼痛共情的fmri研究综述

1、 对于疼痛共情的FMRI研究摘要：共情这种能够共享他人感受的能力，在我们的社会情感生活中十分重要。近年来研究者们对于疼痛的共情做了比较深入的FMRI研究。研究发现观察者间接感受疼痛激活的网络包括了直接感受疼痛激活的网络，尤其是在脑岛和扣带前回皮质。这些发现在一定程度上表明了共情是建立在直接体验和间接体验情感表征的共享网络机制上的。此外，共情还与环境有关，共情可以引起深层次的与社会认知相关网络的激活。脑岛与扣带前回的活动可以映射到负责表现和预测自我以及他人感受的区域，根据不断变化的环境产生维持自我平衡的适应性行为。关键词：社会神经科学 脑岛 扣带前回皮质 fmri 情绪 疼痛引言：共情是人类情绪

2、体验和社会合作中一个“残酷”的组成因素。和我们亲近的人乃至陌生人共享情绪状态的能力使我们能够理解并预测他人的感受，动机和行为。前人关于共情的研究主要集中在哲学和行为主义心理学范畴(Batson 2009,de Vignemont & Singer 2006, Eisenberg 2000,Hoffman 2000)，而最近，社会神经科学则为我们提供了以大脑为基础的重要的新视角来研究共情。在这篇综述里我们列出了通过脑成像技术获得的主要成就。研究者们应用fmri技术得到了大量重要的结论。这些结论普遍认为我们在观察其他人的感情状态时激活的大脑网络包括了对这些情感状态自身之前的体验所激活的网络

3、，这证明了共情在一定程度上依赖于共享的网络机制的观点。(de Vignemont & Singer 2006,Keysers & Gazzola 2007, Preston & de Waal,2002).特别的，研究者们发现前脑岛（AI）和背前及前中扣带回皮质（dACC/aMCC）在我们对于厌恶，愉悦或者不快，以及对于身体上和心理上的疼痛，尴尬等情绪的间接体验和反馈起到了至关重要的作用（Figure 1a).根据AI，dACC和aMCC的结构和功能的连结模式以及他们对于感觉，情绪和认知过程的参与，研究者们认为这些区域可能主要负责产生对实际和预测中的他人及自己的情绪体验

4、以及适应性反馈。这些一般性的过程使得共情成为了一种特殊的现象。此外，关于社会认知的网络机制可根据具体的情境进行灵活的组合的证据也同样值得重视。本篇综述还总结了那些以多个因素来调整甚至中和了共情的研究。举个例子，有证据表明共情的反馈可以被相反的动机体系，比如复仇的欲望或者幸灾乐祸来中和掉。这些动机激活的脑区与奖励加工激活的脑区十分接近。最后，我列出了一些关于未来研究的设想。共情的定义 尽管对共情的研究在哲学和行为主义心理学中有着很长的历史，(Batson 2009, Eisenberg 2000, Eisenberg & Fabes 1990, Hoffman 2000, Wispe 1

5、986),人们对于共情依然没有一个公认通用的定义，它应该被归于哪种现象至今仍然有待讨论(Batson 2009, Blair 2005, de Vignemont & Singer 2006, Preston & de Waal 2002).但是前人在确定共情概念上的工作为经验主义研究中的自我测量和有控制的对人们共情状态的观察实验的设计和解释说明打下了坚实的基础。这些实验的结论中，尤其是那些研究共情的脑加工过程的实验，加深了我们对社会合作与个体内部感受状态交互发挥作用这一现象的理解，并最终让我们更好的理解共情的概念。一个较为确切的观念认为只有当人们观察到或者想象到其他人的和自己

6、先前经验相同的情感状态时才会产生共情。(de Vignemont & Singer 2006, Singer & Lamm 2009)。这种观念同样暗示了目标的情绪体验是我们情绪体验的源头。这种对共情的解读涵盖了情感共享，自我认知和自我与他人的区分等多个因素。因此，共情与像情绪传染，情绪模仿这些仅仅涉及基本的共享的现象有着本质的不同。实际上，无论是情绪传染还是情绪模仿都不要求对情绪体验是否来自于自己体验或者由他人触发的区分。情绪传染，举例说明就是当你看到自己的好友很窘迫时，你也会感到窘迫，这是一种自我中心的并且对于观察者的负性的反馈(Eisenberg & Fabes

7、1990)。相反的，在共情的体验中，同情，或者关心，这些不同的反馈包括了一种对他人不幸遭遇的担心，并且会引起想要去减轻这种痛苦的动机(Baumeister & Vohs 2007, Klimecki & Singer 2012, Singer & Steinbeis 2009). 这种动机在之后可能会被转化为亲社会行为(Batson et al. 2007). 或者可以促进亲社会行为。与此同时，相反的，情绪传染和共情也可能引起痛苦的、窘迫的反应，这些反应可以导致以保护自己为目的而远离负面情绪的退缩的行为(Klimecki & Singer 2012).大脑中的共

8、情 在他们2002年发表的关于共情的文章中，Preston 和 de Waal提出猜想：在他人具有一定的情绪状态下，我们对他人的的观察和想象会自动的引起观察者相对应的表现，并伴随着其自主的，不受意志支配的，躯体的反应。(Preston & de Waal 2002). 这个假设的灵感来自于一个理论，这个理论认为行为和知觉间通过一个编码体系形成了一个紧密的连结(Prinz 1984, 2005).。此外，镜像神经学发现，一组位于猴子运动前区和顶叶皮质的神经将在执行和观察行为时被激活，这为行为理解领域内的共享表征提供了一种神经机制的解释。(Gallese et al. 2004, Keys

9、ers & Gazzola 2007, Rizzolatti et al. 2001). 后来那些主要基于FMRI技术的研究，发现了大脑会对各种各样的情绪状态共情，比如疼痛(Morrison et al. 2004, Singer et al. 2004)，厌恶(Benuzzi et al. 2008, Jabbi et al. 2007, Wicker et al. 2003)，恐惧(deGelder et al. 2004)，焦虑(Prehn-Kristensen et al. 2009)，愤怒(de Greck et al. 2012)，悲伤(Harrison et al. 20

10、06)，愉悦( Jabbi et al. 2007)，奖励(Mobbs et al. 2009)，以及更高级别的情绪，比如社会拒绝(Mastenet al. 2011) 和尴尬 (Krach et al. 2011)。这些研究表明在一定程度上，共情激活的脑区和加工自己的状态所激活的脑区是类似的，也就是说，我看到别人疼和我自己疼，激活的脑区是相似的。在接下来的部分，我将主要介绍对于疼痛共情进行FMRI研究的成果。对于疼痛的共情 近年来，对疼痛的共情常常被研究，主要是因为疼痛引起的共情反应比较稳定连续：亲身经历的疼痛通常令人厌恶，不止如此，他还会唤起减轻这种负性刺激的反应的动机。(Price 20

11、00)，并且可以激发对同种族个体的不同方式的警告(Craig 2004)。此外，观察在痛苦中的他人可以引起人帮助的动机，并且对于观察者本身来讲，这种共情体验通常是不愉快甚至痛苦的。(Hein et al. 2010)。最后，关于疼痛的神经回路相对来讲比较简单易懂。(Apkarian et al. 2005, Bushnell et al. 1999, Craig 2003, Peyron et al. 2000, Rainville 2002; Duerden & Albanese 2012). 亲身经历的疼痛持续的激活位于运动前区和额叶前部，初级和次级体感皮层，dACC/aMCC，还

12、有脑岛，以及丘脑和脑干区的网络，比如PAG (Apkarian et al. 2005, Bushnell et al. 1999, Derbyshire 2000, Peyron et al. 2000, Rainville 2002, Duerden & Albanese 2012).。另外，还有少部分没有那么持续的激活，可以在杏仁核和小脑中被检测到(Apkarian et al. 2005,Duerden & Albanese 2012)。这些脑区接受平行的信号输入，这些输入来自于多重的反应疼痛的通路(Apkarian et al. 2005)。体感区和相邻的后脑岛被认为

13、在疼痛中可以编码那些更具有感觉辨别能力的部分。一个案例研究发现，一个在中央后回和顶叶厣，包括S1和S2区有着严重损伤的患者，失去了疼痛知觉的辨别能力，他没有明显的疼痛消失的知觉。(Ploner et al. 1999)。S2的反应被认为与客观刺激的强烈程度相关，但是与情感的评价无关(Maihofner et al. 2006)。其他的研究表明在S2的亚区和后脑岛对于对身体对侧刺激的反应强于对身体同侧的反应 (Bingel et al. 2003). 相反的，像AI，dACC/aMCC这些区域被认为更多的会去编码在情感动机维度上的疼痛(Price 2000)。ACC和脑岛反应的不同，不止在于输入

14、的负性函数的不同，还在于客观的感受到的疼痛的函数不同(Kong et al. 2008)。在ACC中，活跃度和疼痛带来的不愉快感的等级呈正相关(Rainville et al. 1997)。但是与刺激强度并没有显著的相关(Peyron et al. 2000)。此外，ACC和脑岛对疼痛刺激的反应可以被情绪的前后联系影响，这表明了情感区域内部相互影响的效应(Phillips et al. 2003)。为了研究大脑对疼痛共情的反应，Singer和他的同事们研究了那些被伴侣陪同的女性。在一种情况下，女性们躺在机器里，接受一个电极条在她的手部进行疼痛的刺激。另一种情况下，男性伴侣们坐在机器旁边，他们的

15、手能通过一面镜子被女性看到，然后由他们接受电击。在这两种情况下，抽象的视觉线索告诉女性是谁在接受电击（自己/伴侣）。研究者们观察到当女性被直接电击时，她们的AI, dACC，脑干和小脑处被激活。并且，最重要的，当她们通过看到他人的面部表情或者正在接受疼痛刺激的肢体，从而间接的感受到她们伴侣的疼痛时，激发了相同的脑区。直接感受到疼痛时激活的脑区与间接感受到疼痛刺激激活的脑区的一致性支持了共情中了共享表征的假设。更精确的进行分析，应用统计的连结分析，几个研究探究了亲身感受的疼痛与共情中的共享到的疼痛引起的脑区激活程度。在一个组内的被试中比较两种情况的平均激活模式，重叠的部分位于脑岛和扣带回( Ja

16、ckson et al. 2006, Morrison et al. 2004, Singer et al. 2004)。为了进一步研究这些发现，Morrison和Downing研究了解剖状态下被试个体的的FMRI信号，通过图像分析使混淆最小化。他们观察了11个被试中的6人直接和间接刺激下的aMCC激活重叠情况。他们发现重叠部分和不重叠部分的交界区域在两种情况下被同时激活。虽然他们的发现同样表明了亲身感受的疼痛和共情激活的脑区有分歧，但是他们认为，这项研究更多的支持了共享的表征在共情中重要的地位。但是，voxel-wise的连结并不能从神经层面充分的表明共享的表征，在FMRI实验中一个典型的立

17、体像素有着每边3mm的分辨率，并且，他的信号可能与不同的神经种类中的上千个神经相关。未来的研究有赖于fmri技术的改良或者研究者们对多重模式的分析可以更加有选择的调查特定神经种类的共同的激活(Norman et al. 2006)。事实上，在最近的多重立体像素模式分析中，当我们看到其他人的手受到疼痛刺激时，与我们自身受到疼痛刺激相比较，AI双侧区域显示的皮层的激活的空间分布是相似的。这为两种情况下涵盖了相似的神经种类这一假说提供了一个比较有力的证据(Corradi-Dell Acquaet al. 2011)。在体感区域，对他人疼痛的共情反应没有那么持续。应用TMS（经颅磁刺激，可以短暂的抑制

18、某个脑区的活动），Avenanti和他的同事们证实了，观看针头刺入某只特定的手，会减少观察者等同的肌肉神经的兴奋性，这与直接感受疼痛触发的冻结反应相类似。这个肌肉神经兴奋性的减弱与对疼痛强度评价有相关，与疼痛产生的不快感的评价无关。更重要的是，当参与者们看到棉花签触碰到同一块肌肉或者针管刺到另一块不同手的不同部位，或是脚或是一只番茄时，没有任何相似的效应出现。因此，虽然这项研究没有直接的给出体感皮层的激活，但是他表明了集中注意地观看其他人身体部位被施加疼痛会干扰体感的加工过程。 最近Lamm和她同事所做的关于32项共情的fmri研究的元分析证实了观察他人的疼痛会最稳定的激活AI，然后延展到IF

19、G和dACC/aMCC（Figure 1a）。此外，通过将先前的实验分类为通过抽象视觉线索来知觉他人疼痛( Figure 1b)和直接通过他人身体受到疼痛刺激的图片来知觉间接疼痛两种(Figure 1c) (Lamm et al. 2011), 这个研究产生了大量的，更深层的观点：关于体感区域在共情中的地位。事实上，根据基于线索的设计，S1和S2在被刺激的双手对侧的激活，被发现只在与自己相关的刺激中出现，而不在间接的疼痛体验中出现。相反的，基于图片的设计在与他人相关的情景下，S1和S2都被激发了相应的活动。但是，相似的活动在非疼痛的刺激下也被引发出来，而且不是单侧的相对于某个特定的半球。这些结

20、果因此表明了有时一些在基于图片的共情中观察到的体感激活可能是出于不确定的，基于身体部位对触碰的知觉和动作而不是出于对疼痛的共情本身(for similar arguments, see Keysers et al. 2010).此外，还有研究发现，只是想象其他人的痛苦是不会引起共情的。（Decety, J. 2013）通过元分析直接比较两种设计类型的激活模式，Lamm和他的同事们还揭示了一个在分布的网络共同激活方面的重要分歧。事实上，线索为基础的研究优先的激活像 PFC,STC,和后部的区域，比如TPJ,PCU/PCC(Figure 1d) (Lamm et al. 2011)。这些区域通常被

21、认为在与思维理论或者思维相关的过程中起着重要的作用(Frith & Frith 2003, Van Overwalle 2009; Saxe & Kanwisher 2003; Mitchell 2009)。但是也同样与自我参照过程和白日梦过程相关联(Buckner & Carroll 2007, Christoff et al. 2009, Mason et al 2007, Schooler et al. 2012)。另一方面，基于图片的研究显示相关的激活增长，主要出现在背外侧的和背中线的PFC，IPC和IFG(Figure 1e)中，还包括了一个与人类部分相同的猴

22、子的镜像神经网络相重叠的部分。(Gallese et al. 2004, Keysers & Gazzola 2007, Rizzolatti et al. 2001)。连同共情中共享的网络，两个被称为镜像神经的网络以及思维的网络在目前的社会神经科学领域关于人类如何成功的理解他人的行为，意图，信仰和感受方面给出最了具有影响力的解释(Frith & Frith 2006, Keysers & Gazzola 2007, Singer 2006). 事实上，镜像神经网络在额下回，腹侧和背侧前运动，以及顶下小叶区域的计算过程被认为负责收集对动作的模仿和目标导向动作的动作信息。

23、这些认知动作循环可能会成为一个描绘当前情况的基础(Gallese et al. 2004, Keysers & Gazzola 2007)。而且可能最终会依次的进入像AI这样的区域来预测刺激带来的情感后果。基于线索的范式，另一方面，则更可能触发更加内部的收集的加工过程，因为他人的疼痛并没有明确的展示。于是，情境和他的后果依次的需要通过思维形象化和先前的知识来推断，这一过程与内侧前额叶和顶叶以及颞顶相关联(Frith & Frith 2003, Mitchell 2009, Van Overwalle 2009)。因此，除了证实了脑岛和扣带回区域在情感共享方面的重要作用外，Lam

24、m和他的同事们得到的元分析结果还表明了这个过程可能包括了灵活变化的镜像神经或者思维网络的激活，这些变化依靠着特殊的情况和环境中可利用的信息产生。脑岛和扣带前回研究发现，脑岛和扣带前回是共情激活的主要两个区域。下面，我将就这两个区域进行具体介绍。脑岛 脑岛在感觉，情绪和认知上起着重要的作用。脑岛为大脑的岛叶，呈三角形岛状，位于外侧沟深面，被额叶、顶叶和颞叶所掩盖。脑岛影响脑干的自动功能。比如，屏住呼吸时，脑岛的神经冲动会抑制髓质的呼吸中枢，脑岛同时还处理味觉信息。在对灵长类动物的示踪实验显示，AI与额叶前部的区域连结密集，比如OFC（眼窝前额皮质），背外侧的PFC，颞边缘区域，比如颞极，海马旁的

25、皮质，杏仁核，扣带回皮质，以及丘脑皮层下的目标，基底的神经中枢还有脑干(Amaral & Price 1984, Augustine 1996, Fudge et al. 2005, Mesulam & Mufson 1982b, Mufson & Mesulam 1982). 脑岛不同的部分彼此之间高度相关连结，使得信息流可以在前部和中后部双向流通(Craig 2009)。动物的各模式的连结最近被人们用制图法和静息状态的FMRI的信号重新做了出来。这些模式暗示了一个中心法则，尤其是在AI，在集成的感受性和情感的信息方面。根据Craig的模型，身体生理状态的信息被映射到

26、脑岛更后部的位置，并且随后被表现在脑岛中(Cerliani et al. 2012, Nanetti et al. 2009)扣带前回皮质扣带回是位于大脑半球内侧面的扣带沟与胼胝体沟之间的脑回,属于边缘系统的皮质部分。扣带回的前部(即24区)与躯体运动区和躯体感觉区有联系。长期以来，扣带回皮质被认为是边缘系统中认知，情感和运动控制过程的中心。边缘系统在腹侧，背侧和后测包围着胼胝体，它包含着至少4个细胞结构的区域，即ACC,MCC,PCCA和扣带皮质(Vogt et al. 2005).。就像研究者们在动物示踪数据和示踪图以及人类fmri信号所得的结论那样，这些区域在连结方面有所不同(Beckm

27、ann et al. 2009, Margulies et al. 2007, Vogt & Pandya 1987).。在每个区域内部，连接模式也都显著的不同。由于ACC与侧面和眼窝的PFC以及颞边缘区域密集的连结(Pandya et al. 1981, Vogt & Pandya 1987)，dACC/aMCC在尾部的分离表明了一个与运动区域相关的增长的功能连结(Margulies et al. 2007).。这个区域接受从疼痛增强通路传来的直接的任务(Dum et al. 2009)，并且他和脑岛(Mesulam & Mufson 1982b, Mufson &a

28、mp; Mesulam 1982, Vogt & Pandya 1987)，杏仁核(Morecraft et al. 2007)，腹侧纹状体(Kunishio & Haber 1994)以及PAG (Hardy & Leichnetz 1981).相互连结。除了疼痛和共情的直接经历，其他的负性情绪状态和预测方法也会激活dACC/aMCC(Buchel et al. 1998, Ploghaus et al. 1999, Porro et al. 2002).。另外，dACC/aMCC被包含在不同的注意和认知的要求任务中暗示了这个区域可能可以实现对大量区域范围的一般性的监

29、控和控制过程(Paus 2001)。对939个示踪图的元分析表明dACC/aMCC在对负性情绪，疼痛以及认知的控制加工时被重叠的激发(Shackman et al. 2011)。研究者们还认为这个区域综合了未习得的和习得的强化刺激。这可能会造成运动中枢负责表达情感和执行目标导向性行为的适应性反馈产生偏差。并且最终导致行为的不确定性。内感受性网络的相互作用AI和ACC/MCC在不同分布的，灵活的网络中拥有一个紧密的功能性的关系(Craig 2009, Devinsky et al. 1995, Medford & Critchley 2010, Seeley et al. 2007, S

30、ridharan et al. 2008, Taylor et al. 2009)。在他们的文章中，Devinsky和他的同事们指出AI和ACC/MCC，与边缘系统和一些皮层下的区域，比如OFC，杏仁核，PAG以及腹侧纹状体，形成了一个一致连贯的网络，这个网络可以评价内部和外部刺激的动机内容，以此来管理前后相关联的行为(Devinsky et al. 1995)。Medford和Critchley最近指出，当AI形成一个以自我觉知为基础的系统的入口时，这些整体的全面的情感状态最终将会体现在ACC中，并由ACC进行控制，筛选以及准备合适的反馈。实际上，AI和ACC/MCC之间紧密的功能性联系最近

31、被静息电位下FMRI相关分析所证明。研究者认为这个联系可能会使特定的内感受器的信息一体化。应用FMRI信号的Granger因果分析，结果表明这些特定的网络可能会在其他比较不相关的任务执行时激活的网络，比如背外侧的PFC和后顶叶和一些默认模式网络，比如腹正中的PFC和PCU这些通常下会在独立思考，自卫，和白日梦的情况下更活跃的网络之间转换(Buckner & Carroll 2007, Christoff et al. 2009, Mason et al. 2007, Schooler et al. 2012, Smallwood & Schooler 2006).。最近，Sin

32、ger, Critchley,和Preuschoff为神经经济学关于AI在不确定加工过程中作用的报告提供了一个框架。事实上，这些研究同样显示AI在处理危机和危机预测误差以及决策的不确定中被激活(Grinband et al. 2006, Huettel et al. 2006, Kuhnen & Knutson 2005, Paulus et al. 2003, Preuschoff et al. 2008).。根据这个模型，AI整合了具体模式的信息，这些信息从大量的感觉状态以及在个人风险偏好和前后关联的不确定的信息中来。这些计算过程被认为对当前的和可预测的感觉状态的收集起作用，并且可

33、能最终促进在情感区域中作为在不确定情况下做出正确决策的前提的基于误差的学习。这些AI中的表征使得情感预测不仅和自身相关，还和预测他人情感状态相关。最后，脑岛计算可以由评价区域供给，比如OFC和腹侧纹状体，并且还可以由ACC来提供反馈筛选和控制。AI和ACC强烈的相互关联以及他们在综合的功能性的网络中轴心一样的位置，同样让他们可以理想的整合具有前后关联的内感受性的输入信息到整体的感受状态，并最终达到决策和行为的整合(Singer et al. 2009, Singer & Lamm 2009).。和他人的共情因此可能与AI和ACC在上文提到的产生对他人的感受状态的，具有确定计算的模型相关

34、，因而可以使人能够预测并且理解他人的社会性和情感性的行为。AI和ACC包含一种特殊的梭形细胞，Von Economo 神经(Allman et al. 2010, Craig 2009, Von Economo 1926)。他们相较于其他细胞更大的尺寸和比较简单的树枝状的形态，使得AI和ACC之间适合快速的交流，以及对情感状态，动机，控制和处于不断变化的背景中的行为能快速的整合在一起(Allman et al. 2010).。比较组织学的研究发现这些细胞在成人的体内有很多，在婴儿，猿类，大象和鲸鱼体内要少一些(Allman et al. 2010).。并且，根据研究者们观察到的，这些细胞在额颞

35、叶痴呆（一种神经组织退化障碍，表现为功能性共情障碍和社会情感缺乏）患者中被有选择的破坏。因此一些研究者认为Von Economo神经在共情，社会认知，和自我控制上起着重要的作用(Allman et al. 2010, Craig， 2009)。从各个研究中我们看到AI和ACC在不同的情况下被频繁的激活，他们结构上的关联表明这两部分可能负责整合从一系列不同的可以自由选择适应性反馈的区域中得来的信息。事实上，在共情的研究领域内，充足的数据表明了在AI中大量间接体验的反馈以及后续的可观察的行为可以由不同的因素整合解释，比如人格和前后联系的处境(Figure 3).。Figure3研究展望 前人对于共

36、情的研究多集中于ACC和AI以及其他脑区的连结模式和共情的感情状态共享机制上，我认为可以在文化的差异上作进一步的研究。比如，在inter-dependent（如美国）和independent（中国，日本等）的文化下，人们共情会不会有差异。就像韩世辉老师在2013年发表的在不同文化下人们对朋友和陌生人共情激活的模式不同的文章，我们可以尝试研究不同宗教背景下，人们共情激活的模式是否会有不同，以及在inter-dependent文化下，relational和collective两种自我构建的人共情激活的模式有何不同。此外，前人的研究几乎都是在探究共情的原理和影响因素。就我个人的体验来讲，在看电视剧电

37、影的时候，面对一些对人进行肉体折磨的场景往往会强烈的共情从而无法观看，并且十分不舒服。与此同时，我发现自己会自动的做出一些动作，比如颤抖，攥紧拳头等，如果这是一种防御机制的话，那么我就是在用这些动作来减轻自己的共情水平。我认为对如何减轻共情水平以及其相应的机制的研究是很有必要的。另外，受到发展心理学的影响，我们可以尝试探究共情的能力是否与生俱来，是否属于人类基础的反应，还有共情的可塑性，共情水平在不同年龄段的差异（我的父母并没有我这样强烈的反应）是否具有规律以及在死亡启动下共情水平的变化等等。还可以探究共情是否是人类特有的属性，在其他动物身上是否也存在（是否和人类激活相同的脑区，差异在哪儿）等

38、问题。总而言之，共情是一种奇妙的现象，前人已经做了很多努力试图研究清楚它，但是仍然有很多未解开的秘密等待我们来探索。参考文献Allman JM, Tetreault NA, Hakeem AY, Manaye KF, Semendeferi K, et al. 2010. The von Economo neurons in the frontoinsular and anterior cingulate cortex. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1225:5971Amaral DG, Price JL. 1984. Amygdalo-cortical projections

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