DAVID使用方法介绍

1、DAVID使用说明文档DAVIDSDAVID(theDatabaseforAnnotation,VisualizationandIntegratedDiscoveryDAVID是一个生物信息数据库，整合了生物学数据和分析工具，为大规模的基因或蛋白列表（成百上千个基因ID或者蛋白ID列表）提供系统综合的生物功能注释信息，帮助用户从中提取生物学信息。DAVID这个工具在2003年发布，目前版本是v6.7。和其他类似的分析工具，如GoMiner,GOstat等一样，都是将输入列表中的基因关联到生物学注释上，进而从统计的层面，在数千个关联的注释中，找出最显著富集的生物学注释。最主要是功能注释和信息链接

2、。分析工具:DAVID需要用户提供感兴趣的基因列表，在基因背景下，使用提供的分析工具，提取该列表中含有的生物信息。这里说的基因列表和背景文件的选取对结果至关重要。1.基因列表：这个基因列表可能是上游的生物信息分析产生的基因ID列表。对于富集分析而言，一般情况下，大量的基因组成的列表有更高的统计意义，对富集程度高的特殊Terms有更高的敏感度。富集分析产生的p-value在相同或者数量相同的基因列表中具有可比性。DAVID对于基因列表的格式要求为每行一个基因ID或者是基因ID用逗号分隔开。基因列表的质量会直接影响到分析结果。这里定性给出好的基因列表应该具有的特点，一个好的基因列表至少要满足以下的

3、大部分的要求：)的网址是/（1）包含与研究目的相关的大部分重要的基因（如标识基因）。(2)基因的数量不能太多或者太少，一般是100至10000这个数量级。(3)大部分基因可以较好的通过统计筛选，例如，在控制组和对照组样品间选择显著差异表达基因时，使用的t-test标准：foldchanges=2&P-values&rtvfl:rtvfl:* * cc * * 图1GeneNameBatchViewer的分析结果(2)GeneFunctionalClassification这个工具是GeneNameBatchViewer工具

4、的延伸。由于基因名称并不能显著体现基因的功能，所以我们需要更加有效的功能分类工具。该工具基于它们共同的注释信息，而不是基因名称，采用全新的模糊聚类算法，能够实现将功能相关的基因聚到一起作为一个单元，在生物学网络水平上去研究这些基因群。对聚类结果打分，分值越高，代表该组内的基因在基因列表中越重要MA4JMA4JH HATAT1-M5AT1-M5ATSSWTATSSWTATXB1B.ATXB1B.ATt347_t347_ititJLOJtCrJLOJtCr- -ATAT*SMf*SMfIMTS-ATIMTS-AT3 3 J_ATJ_ATMSl-t_ATMSl-t_AT1172_*T72_*TWAT

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6、.GuJtGuJt. .f-f-M MFrfi-,TMiFrfi-,TMi*_*_MomonaMomonaE E1 1口！。/研nr(,)nr(,)口3 3，门2g42g4上七LtflMJBrLtflMJBr始7 7由雄”，_匚工Eolwc*Eolwc*H&mcfafcc-ria.H&mcfafcc-ria.1 1: :，.甘：JUJU r r七I I一-1FJ1FJ rrI*r廿ij-riusdifij-riusdif，- -，r r，皿1_11_1七匕亡liLLipFWTfuaiiliLLipFWTfuaii1 1ionicdEPFionicdEPF匕aodaodCTJEJ

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8、uniGndnnqtiCCffTuniGndnnqti编小口写/biDksgY?/biDksgY?叱._x4 4年 E1 廿TfE3lTfE3l彳“用 iEiE；F F IXIX1iTflifliTflifl1 1wirLwirLkikiSineshilMlifics.SineshilMlifics.咽%t!Jtt!Jt44LX5.J*LX5.J*1 1T T3 33mZ3i_AT3mZ3i_ATME江”IacftKeZIacftKeZCEo-Ho-H：iien-Fkeiien-Fke1 1j j ：i3&FAti3&FAt蓊产2fl2flp pHMUTFOWUvwp2Uvwp

9、2ATAT竺竺JS1yourksl3holathe。邱utArethleieaThQrgA&InrtiygeeelitflrihthsEenromfunctlcnallyslinilrtoiNsggg-oup?-Ar?thipnRigpipqinmy：lniuFg口nIKTrwfbeorgHgtoanyofaboveromps?图2GeneFunctionalClassification的分析结果KbvmDkitwflKbvmDkitwfl,uu$Qtd$Qt巾MunnetMunnetEpcrtEEpcrtEML该工具提供gene-term的富集分析。相比于其他富集分析软件而言，DAV

10、ID在该功能上最显著的特点是，注释范围的可扩展性从最初的GO注释，扩展到现在超过40中的注释种类，包括GO注释，KEGGt释，蛋白相互作用，蛋白功能区域，疾病相关，生物代谢通路，序列特点，异构体，基因功能总结，基因在组织里的表达和论文等。用户可以根据需要选择其中的某些或者所有种类的注释信息。结果中以基因列表中富集的Terms为对象，将信息按照DAVID计算出来的p-value排列，同时链接指向更多的信息，见图4FunctionalAnnotationChaitFunctionalAnnotationChaitCvrrrulCrncUM：rienwIMJJParameterPanelCmnmHO

11、itinCmnmHOitinJ94DAVIDEKJ94DAVIDEK 工EnrichedFunctionalOplionsAnnotationsRannUflngCpeonsRannUflngCpeons,CmaWSdalBt,CmaWSdalBt3YflfWIRTRTCMHWBqioGOTERMMF4GOTERMMF4itfarnc,itfarnc, DiiDri.factorDiiDri.factor此I IIYIY/ /Y YKIKI S S11.411.4-JftlftlMBAMBA4 4：15153JE5 5n8?18?1艮棘_闻，_4 4RIRIx x 4444口8T8T朋方.口廿

12、.船36361010时用匚口9 9121glraa121glraaBIBII*I*t.lt.ll l忡3 3口GOTEflJMMF-kGOTEflJMMF-ko$o$匚曰期方-aLcciutfaLcciutfairounatairounat工亡血口，BIBI3 30 00rBEt/urtv0rBEt/urtvRiRi. .1111XfiXfiGOtERMMF4GOtERMMF4C|ftfHiwfaMC|ftfHiwfaMRTRT11.11.1oGCYtfiMGCYtfiMMf4Mf4116 61.51.52-S2-S 2 2frLnreCHjkfrLnreCHjk4 4七riri - -iEE

13、iiEEiDSTEMMJMF.ASTEMMJMF.AflM3FbOEflM3FbOE士筑七4e4e：rftftCirftftCi：FHFH由优 1BJBJ1 13 3Ck*Ck*3-0E-23-0E-2GOHRH.HF/GOHRH.HF/SiMUdnylSiMUdnyl,他;1E1E匚皿受cfrar3acfrar3a0J0J，01016 6U U4.M-34.M-3图4FunctionalAnnotationChart的分析结果EnrichmentP-valuesFunctionalAnnotationClustering该工具使用类似于GeneFunctionalClassification

14、工具的模糊聚类方法，基于注释共同出现的程度作聚类，对被注释上的Terms做聚类，即Terms被分成多组，并将给出聚类的分值。分值越高，代表该组内的基因在基因列表中越重要。同时还提供了2-DView,以热图形式展现聚类到同一组的基因和该组内各个Term之间的关系结果中（见图5）,即被注释上的Terms作为聚类对象，用户可以根据聚类的分值找到重要的TermsoCWfMiVP审fTHjpiMIMIotflILHi-iri，忆皿OE皿鹏ErfTttrfLHJ.S31W-3S31W-31M1M 1 1n?卡/2pll(J-12WW、IRrit*hjq4HPntIrAWJ”TcTc UW|UW| F FV

15、AVAM MTHTHF FHvimnilHvimnilGCTCIWcnriMJuf&Q1ERMMfb一LJAnnotationClustersIdentifiedbyDVIOC-1OC-1n3_._ifl4L7B-14L7B-1NCNCFftrtfnhftwAf际?就ICcuftfjPValwICcuftfjPValwWTTKMBPQi.mfTiwrnMdobulE,防pdKjdboRI 筝2-X-3M43M4OFLAW1IMF-rMl)1)1TWdTWdtoiritii*.*AfiiA 1 1wirlwwwk4nw#1M餐ICflurtl叱1W*W*H H初。 j】gPLRALHI“

16、R.13939* *ACTACTftMWsnKIJ3121-3J3121-3* *MIMIwsiAitiwofEvwnnwwddUhMli.1J J-44-44-J-J图5FunctionalAnnotationClustering的分析结果ParameterPaneFunctionalAnnotatJonclusteringFunctionalAnnotatJonclustering31UAVID31UAVID修R廿ElJgdCountCountFunctionalAnnotationTable该工具实现了基因的功能注释,将输入列表中每个基因在选定数据库中的注释以表格形式呈现。结果见图6。F

17、unctionalAnnotationTableCurotttt；，4Elist:MVIDMVID叫AnnotationCategoriesAnnotationContents3U3U T T片，乎flitt-tge-,flitt-tge-,；5ufi!iebef5ufi!iebef 3GLe3GLef:gf:gUkiCliXUkiCliX: :如 eee:-；虫二 T 巾e e ifforvs-ieCi-tflifforvs-iLWTEWJWLMUTMUTGOTEWVALLGOTEWVALLIQCG.MTFMAVIQCG.MTFMAV:、HeaderforEachGeneEachGeneir

18、nmn-irnmn-nid*atMnid*atM -uO-uO i*d-rwdtfadB2rui*di&anWboteWOCill.3tA,fai&anW: : KnptxKnptx；.二J/nw-CcrJ/nw-Ccr：-r-r二-HQ:，：:fr-华1 1Ms.4MA3!Ms.4MA3!例二声0 0】。-.:丁宰M M广星灯RKRK二二？,一弋.坂立H H呼ifBOCLifBOCLwuEalwfcrwuEalwfcrnroMirtantrfnunroMirtantrfnuMiMieMiMie 一 FmcideFmcide 一 twUle*zriermdinBihihctwU

19、le*zriermdinBihihc 皿*3adm3adm靖nwrafafilirww,rreitJiiHannwrafafilirww,rreitJiiHand*d*i*i*1 1*1 1orworw ftMA.btiarftMA.btiar gQCm_gQCm_g g，mbJmbJ；prerprer MM工;此r r广也1 1噌儿：士七:的4am4am：- -酎*r r，*督士士口里：j j uaua MMflMMfly y二.MHMHMMiGiLDaaifroaMiiLMdhALmfrokftnaiMajafiMfrtMMiGiLDaaifroaMiiLMdhALmfrokftnaiMa

20、jafiMfrt图6FunctionalAnnotationTable的分析结果tdhBpfomtdhBpfom0 0加.(4)GeneIDConversion该工具实现不同数据库的基因标识间的转换。包含NCBI,PIR和Uniprot/SwissProt等重要数据库的基因标识信息结果如图7所示，左边的表格显示转换的情况，右边表格以列表呈现转换结果，和基因名称注释等。GeneAccessionConversionToolGeneAccessionConversionTool总结：对于以上6项分析工具各有偏重点，下面给出一个指示图(见图8),帮助用户选择DAVID的各项分析工具Ccnversin

21、nSummrvSubmit(.onverleJUcttoDAVIDaaGeneUst1submitConverteiiUsttoUAV1Uai&ickground1IDComilIDComilInDUVTOonInDUVTOonuvivp*iMnnuvivp*iMnnibyibyr=sr=s5Lcceesfu5LcceesfuFruiTiFruiTiTuTu弓|MML他与DdvlidGBiieNdmeDdvlidGBiieNdme0 0None247D2_f_3t日日4期4Hom.osapiens1PTEp3&ucisgenNoNrm?+J730.at7971.有Homo号dp

22、iEll争b白5c.el-bao-heli-；famiv,membe-e4anthra。i1；TP1-rtiQigpmasPummarvotAmbiqjuousG?neIDsummarvotAmbiqjuousG?neIDsFDCountFDCount PossibleSourcePossibleSourceConvertAllConvertAll35E1023219HomosapiensWVdonrairbnementein+itcrrnnbmdirqproteincl)AllPossible5cuteesForAmbiguou;AllPossible5cuteesForAmbiguou;；

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24、siDnLonversliDnGeneAccs%siDnLonversliDn曲Fil日图7GeneIDConversion分析结果hightlyrecommendedrecommendedF1nVmr01%iwCiounsaAn5aeAnExploregenenamensinbatchDicoverenrichedfunctionally-relatedgenegroupsDisplayrelationshipofmany-genes-to-many-termson2-DviewInitialglanceofmajorbiologicalfunctionsassociatedwithgene

25、listIdentifyenriched(over-represented)annotationtermsVisualizegenesonBioCarta&KEGGpathwaymapsLinkgene-diseaseassociationsHighlightproteinfunctionaldomainsandmotifsRedirecttorelatedliteraturesListinteractingproteinsClusterredundantandheterozygousannotationtermsSearchotherfunctionallysimilargenesi

26、ngenome,butnotinlistSearchotherannotationfunctionallysimilartooneofmyinterestsReadallannotationcontentsassociatedwithageneConvertgeneIDsfromonetypetoanotherDiagnoseandfixproblemsofgeneIDs图8DAVID各项分析工具的选择指示图三、使用步骤:1.向DAVID网站提交一个基因列表。首先登录到网站http:/的首页（见图9）。点击页面顶端的“StartAnalysis”在弹

27、出页面的左边有一个面板GeneListManager”，在该面板的Upload”标签下提交基因列表（基因列表的格式为每行一个基因或者行内的多个基因以逗号分隔，可以将基因列表黏贴到输入窗口或者以文件形式上传）；接着选取输入基因列表的ID类型；最后确定列表的类型，是基因列表还是作为背景文件。点击use,进入分析DAVIDBioinformaticsResources6.7DAVIDBioinformaticsResources6.7NdiLionalInstituteofAllergyandIrifecbousDiseases(NIAID),NiH!NdiLionalInstituteofAlle

28、rgyandIrifecbousDiseases(NIAID),NiH!图9网站首页VVIDAVID?AbeVVIDAVID?AbeR曾:皿tndiiiiApaperpublishedbidescribesstcp-V.steppjiKcdmeto必WelcometoDAVID6.7WelcometoDAVID6.7fUinrtioflalMRcmtiandmrirfUinrtioflalMRcmtiandmrir麻就KEOGpethwovFoppnEiKEOGpethwovFoppnEi如umbbumbb白拈.hamRgquhamRgqu。mntu%ILmntu%IL|百咐1/141/14i

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31、Lbyhtechnologi-ss.Hcre上传的数据可以供所有的分析模块共享，而不需要重复上传。基因列表文件可以选取如图10中所示的Demolist1和Demolist2。本文中使用DAVID提供的Demolistl作为基因列表。附件一是人的血瘀和正常样品之间的显著差异表达基因列表，可供使用。如果你要做的是全基因组背景或者是接近全基因组背景的研究，就不需要上传那个背景文件，网站会自动根据上传的基因列表类型，选择对应物种的所有基因作为背景文件。如果你要自己设定背景，也可以在“upload”标签中上传，然后在“Background”标签中选定所需的列表作为背景。本文中选取默认的背景文件，即人的全

32、基因作为背景。图10上传数据窗口Uploadgenehslhere*Uploadgenehslhere*Analysii&WizardiSuEirrljQ.rcoiSuEirrljQ.rco1 1-aItJir-aItJiru u_ghisftpans_ghisftpansUploadgenelistfilehere!2.CliooscthetypeofficncID!LIhn-filiuiiJ|ic*4.SLibmicthegenelist!Examplelist,clicktousethem1LlsrcgenelisthereI在“List”标签中，可以看到所有上传的列表。在图11

33、所示的右侧中，选择分析项Step2Analyzeabovegene(is-twithoneofDAVIDtaolsFmciiinalAmmnrimG 由Ftni：ticir&lAncit臼timCh=、t/由口门工1Ar审田Ftin1六1:iomfilCldgiilFi亡%atzh图11Lsit标签和分析工具选择窗口(1)选择GeneNameBatchViewer这项分析，弹出的窗口显示分析结果，即基因ID和对应的基因名称、相关基因以及所属物种。用户可以据此初步判断，列表中是否含有感兴趣的基因(见图12)。Species栏指向物种相关的ncbi信息网页。AnalysisWizardTe

34、llULEHLMWlkwthetaiCanHiMtufor弧电Ticn #Step1.SuccessfullylubMltadg白listCurreriGeneListctemohstlCM电1niBackgroundHomoapi电幅osetheanalysisType!-喟A1.L5曰第由#-MoaoiMoaoiK叩工的好心匚口451Stl+uiSipStl+uiSip iiii f fGentName&akhViewerGentName&akhViewerMW口的明(皿示RlSDUS和石VAS/WH4,1-槽JriwlnkUurliBtbwCAMICAMIJ JUTUTB

35、 B I I TMlnkriLMMr*AH11 2前SwiU闻wH仙图12GeneNameBatchViewer分析结果点击RelatedGenes栏中的RG,将会出现跟该行基因功能相关的基因列表，如图MesrnuiexwEbetnIBCLH”GeneListReportGeneListReportf.imntGtfttLM:3nsMiiClirn-ntBdrkgroaifi(1-Hrwifiwiplj螯Mwwm*/5 5M M VKVK r|nr|nii-niliff-L.*1曲 总FLISS.-L*H*:A叱*”.M MELPTHELPTH力式fanifani一门“，二二13所示的结果。F

36、unctionallyFunctionallymI就 E：genesgenesM Mthethebaitgenebaitgene(2)选择“GeneIDConversionToolTool，弹出结果窗口，详细说明见图renjtcrffd dKapfkarresGen*Gen*Min：mtimoweguideline10uerstaftdthguideline10uerstaftdth专s-milarrtyscteoKappascoress-milarrtyscteoKappascoresVelOrVindici9tVelOrVindici9t theeenehintheeenehiniiMfE

37、geneEstiiMfEgeneEstSEdiLhirigScopeKUtUCJKUtUCJ*对3 3KUJFuncrienalRelatedGenesEe.rdhEe.rdhH HMIMI .pimB.pimBypfimypfimS-341zfiU73p-ttMsdh*Very0O.7S1)喇*fi.)也L7L7：最IIII1111心。西SCiQrW!SCiQrW!：oror由电WictiaftalsimilarDetwecnbwtgenemdtiieunctiontllvnehtcdjerneWictiaftalsimilarDetwecnbwtgenemdtiieunctiontllvn

38、ehtcdjerne图13功能相关基因列表这项分析工具，在弹出窗口(见图14)中，选择目的标识类型，然后点击“SubmittoConversion15。(参照网页http:/david.abcc.ncifcrf.goV/helps/conversion.html#result)UploadLktdarkgroundSefedtolimitdtipio：aliur?sbyanyissiijriFotJi5ubissiijriFotJi图14GeneIDConversionTool窗口但Eard-0日ManualKhOS；iecie：s.UJ?IScr.MiRenameIlanbine5IInGn

39、Gr rv v11Bt tSummirySummiryAnbgLlOOSjgenesmdvICudidFfa蟠UW3genes(3)选择“GeneFunctionaltSfiTnrrnjEDAWIDGiainfafmatircRDAWIDGiainfafmatircR comreAc9007comreAc9007WbaMWbaM血士必ofof皿相cctsuEU4cMscctsuEU4cMsMWMWMWMWhWWMBFVhWWMBFVl l CMfllCMflltoMwiiatoMwiiaClMIVfrwwClMIVfrwwnujB.MiiMii_uzm_uzm“g g* *4HS4HS3 3M

40、J.MJ.AmAm13Cl13ClPyr4FPyr4F吐制_鸟,3a3a1HldlJritaiavL-krrElWr1HldlJritaiavL-krrElWrIMhIMh u.Lnu.Ln产MNrvMNrv4*4*nglimmnglimm3 3I*I*1 1CRF!14 41 1A AB B彳L1L1 471 1ififLJLtLJLtFwrbMrivFwrbMriv”“1GFwfMiriMMiNm1GFwfMiriMMiNmEDED -i*S.4F-i*S.4F3 3AnhBOUQtfa-AnhBOUQtfa-JDJDF FUKUK- -L LM MI II IV VSnwrtSnwrtB

41、htmj.CiBM.wBhtmj.CiBM.w已电包物曲*iUhUiUhUW!W!：l lLeftPanelSuQTTirtheconvertedfer*eswDAMDo。:卜erMfbaiYtM：aitookllMMVWLMBXLMBX工XS8XS8例UEIUEIQM3*MnQM3*Mn 9F*CTM9F*CTM&0&0司WiPflFMftVKWHWiPflFMftVKWH用KWKW$A$AH H*KF*KF SKSKBIBIO O5A5A*fl?W101*fl?W10145AJ1EW145AJ1EW1441441P*?P*?wewiiwHMCiW1BWHMCiW1BWos*

42、os*MUMU E E 4rTWMIMi4rTWMIMi寸MHrwMHrw X X2a2a，YgMftv*1MCUSJWH.H4YgMftv*1MCUSJWH.H4OttKMJK1QRQTIP.OLMDIOttKMJK1Qen,lfpm昌tneIDUsenRdecJwonfor#rnfai|UCiU-SIDsRightPanelGereriamieoFcarvertecgeneDs图15GeneIDConversionToolClassification这项分析工具，http:/david.abcc.ncifcrf.goV/helps/functional_classification.htm

43、l#textmode结果说明文件弹出的结果和具体说明见图16（具体说明参照网页GeneFunctionalClassificationGeneFunctionalClassificationToidlToidl, ,LiKfifCwrr*nlBAckqrObii-kd:HoinoLiKfifCwrr*nlBAckqrObii-kd:Hoino，口沁冲，mputgene)mputgene)r*vrpio-.r*vrpio-.PVH总加门Ronrondiicns工B B。口”0*0*、CI$sJk4liDntrpfKCrtvCI$sJk4liDntrpfKCrtvHMIHMIUHIUHI/ /Cw

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48、ing分析结果选择“FunctionalAnnotationChart这一项分析，可以实现Terms的富集分析。结果见图19（具体说明见网页http:/david.abcc.ncifcrf.goV/helps/functional_annotation.html#E3选择FunctionalAnnotationTable“这项分析，可以实现对基因的所有选定数据库注释。具体结果见图20。S S .PC.PC、W6MW6M口 TgPEtTTgPEtT1 1tltlEiEi4.9E-S4.9E-S肛d dnflrMMnflrMM闻w w港t t131327*27*1/11/1 778.PtlVCmf

49、tCmM8.PtlVCmftCmMu ua;、5fi_ierrwMM5fi_ierrwMM日,EE 配啦N Nt tJ J上1 1大I.lEI.lE5_PI(5PO55_PI(5PO5口*E 口1 1r rM M freartpnfreartpn，u u3333I5.3*I5.3*1212 33争,E E盘t t1 1 ItIt1 1惴IJgESIJgESu u叱SWglVWSWglVWg*MHg*MH小t t4747却.5%.5%J.7MJ.7M-L-L兀3H&E3H&Eu uFhaiK5tai：eekw*heekw*h、our1Tour1Tt t. . .1 1 ThefE

50、#ll*1ThefE#ll*1r rl l. .廿igmigm r*r*2 衿dgerwftotalfprl图19FunctionalAnnotationChart结果展示EASET,Score/-7alueMnifrum3.OE-1DBQ|HIBQ|HI。节C C uiiirhrodkoldi?uiiirhrodkoldi?bdckfroundglnqandldittorrespondnitemiDAVIDBioinformaticsResources6.7DAVIDBioinformaticsResources6.7NcLloiidNcLloiid：IriUlutcIriUlutc(AltMgindhifectKiui;Discuses(NIAtD(AltMgindhifectKiui;Discuses(NIAtDf fNtllNtllFunctionalAnnotationTableFunctionalAnnotationTableCurrentGCurrentG哥rieLiftrieLift：dleiTnolistldleiTnolistlCurrentBwggrounckHCHITU4叽够1 1节怎DAVIDDAVIDISOEL口Td（8）3714G3714GstUifdraKywiffiin