雄雌蕊发育和开花

1、第二节第二节 雄蕊的发育雄蕊的发育一、花药壁的发育一、花药壁的发育二、花粉粒的发育和形态二、花粉粒的发育和形态三、花粉败育和雄性不育三、花粉败育和雄性不育桃花芽分化和发育桃花芽分化和发育1234A：营养生长锥；BC：生殖生长锥分化初期；DE：萼片原基形成期；F：花瓣原基形成期；GH：雄蕊原基形成期；IL：雌蕊原基形成期；花药的外形花药的外形 多数被子植物的花药由多数被子植物的花药由4个花粉囊个花粉囊(小孢子囊小孢子囊)组成组成一、花药壁的发育花粉囊壁花粉囊壁维管束维管束薄壁细胞薄壁细胞花粉囊花粉囊花粉囊室花粉囊室药隔药隔表皮表皮未成熟花药的结构未成熟花药的结构药室内壁药室内壁纤维层纤维层唇细胞

2、唇细胞花药花药原始原始体体(初生壁细胞初生壁细胞)花药壁花药壁绒毡层 细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等 变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核 功能：花粉粒提供或转运营养物质；合成并分泌胼胝质酶、识别蛋白等物质；绒毡层造孢细胞造孢细胞 多次有丝分裂多次有丝分裂 花粉母细胞花粉母细胞 减数分裂减数分裂 小孢子小孢子二、花粉粒的发育和形态减数分裂减数分裂不均等有丝分裂不均等有丝分裂有丝分裂有丝分裂生殖细胞生殖细胞花粉囊中花粉母细胞的发育过程精细胞精细胞11Meiosis 减数分裂减数分裂12花粉母细胞花粉母细胞小孢子四分体小孢子四分体从小孢子（花粉细胞）到花粉粒 二

3、细胞花粉二细胞花粉三细胞花粉三细胞花粉小孢子小孢子二细胞花粉 三细胞花粉成熟花粉粒（雄配子体）成熟花粉粒（雄配子体）male gametophyte 营养细胞营养细胞 nutritive cell 体积明显大于生殖细胞：体积明显大于生殖细胞： 细胞核结构松散，细胞器较多，代谢旺盛细胞核结构松散，细胞器较多，代谢旺盛 内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、植物激素和无机盐植物激素和无机盐 为花粉管的生长提供营养为花粉管的生长提供营养生殖细胞生殖细胞 sex cell 裸细胞，体积小 核相对较大，染色质凝集，具12个核仁 无细胞壁，细胞质少，细胞器少 成群的微

4、管与细胞长轴平行花粉壁 pollen wall 外壁： 成分：孢粉素、蛋白质、脂类、酶 特点：厚，坚硬，抗酸、碱腐蚀和生物分解 内壁： 成分：纤维素、果胶质、水解酶 特点：柔薄、富有弹性18扫描电镜下的花粉粒各种形扫描电镜下的花粉粒各种形态态不同植物的花粉粒花粉粒的萌发孔、萌发沟花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发沟的数目、位置、形态，以及花粉壁沟的数目、位置、形态，以及花粉壁上的纹饰均有较明显的上的纹饰均有较明显的种属特征种属特征。利用花粉的特征鉴定植物属种、分析利用花粉的特征鉴定植物属种、分析演化关系和植物地理分布的学科称为演化关系和植物地理分布的学科称为孢粉学

5、孢粉学 Palynology21花粉活力花粉活力与植物的遗传有关，但受环境影响与植物的遗传有关，但受环境影响 ，低温有利于其活力的保存。，低温有利于其活力的保存。三、花粉败育和雄性不育三、花粉败育和雄性不育 由于外界因素的影响，花药散出的花粉没有经过正由于外界因素的影响，花药散出的花粉没有经过正常的发育不能起到生殖的作用，这一现象称为常的发育不能起到生殖的作用，这一现象称为花粉花粉败育败育(abortion). 引起花粉败育的原因：引起花粉败育的原因： 减数分裂不正常减数分裂不正常 绒毡层失去作用绒毡层失去作用 雄性不育雄性不育(male sterility )：自然条件下，有些植物自然条件下

6、，有些植物雄蕊的花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完雄蕊的花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的现象。全退化的现象。 原因：原因：生理或遗传造成。生理或遗传造成。 三种类型：三种类型：花药退化、无花粉或花粉败育。花药退化、无花粉或花粉败育。花药的发育过程总结花花药药原原始始体体花药中部细胞形成花药中部细胞形成药隔及维管束药隔及维管束幼花粉囊幼花粉囊原表皮原表皮孢原细胞平周分裂初生壁细胞平周分裂药室内壁中层绒毡层纤维层(裂开)(贮存养料,后消失)(提供养料,后消失)花粉囊壁造孢细胞有丝分裂花粉母细胞减数分裂四分体小孢子营养细胞生殖细胞有丝分裂精细胞精细胞表皮表皮 成熟成熟花粉粒花粉粒(

7、 (雄配子体雄配子体) )3细胞花粉细胞花粉 粒粒 2细胞花粉粒细胞花粉粒营养细胞第三节第三节 雌蕊的发育雌蕊的发育一、雌蕊的结构和类型一、雌蕊的结构和类型二、胚珠的发育和形态二、胚珠的发育和形态三、胚囊的发育三、胚囊的发育26雌蕊由心皮构成；心皮是变态叶雌蕊由心皮构成；心皮是变态叶271）单雌蕊）单雌蕊如豆科、李属如豆科、李属Cercis chinensis (Redbud 紫荆紫荆)Prunus Prunus salicina (李李)282）离生心皮雌蕊群）离生心皮雌蕊群e.g. Magnoliaceae 木兰科木兰科 Rosoideae 蔷薇亚科蔷薇亚科 Ranunculaceae 毛

8、茛科毛茛科 Magnolia denudata 白玉兰白玉兰Ranunculus japonicus 毛茛毛茛Duchesnea indica 蛇莓蛇莓293）合生心皮雌蕊）合生心皮雌蕊 - 复雌蕊复雌蕊e.g. 大多数被子植物大多数被子植物But there are different types: Dianthus sp. 石竹属石竹属303）合生心皮雌蕊）合生心皮雌蕊 - 复雌蕊复雌蕊Polyponum sp. 蓼属蓼属Gypsophila sp. 霞草属霞草属Alternanthera sp. 莲子草属莲子草属31 1) 柱头柱头：雌蕊顶端接受花粉的部位；其表皮细胞向外伸长成：雌蕊顶端

9、接受花粉的部位；其表皮细胞向外伸长成 毛状，称乳突细胞。毛状，称乳突细胞。 2) 花柱花柱 ：连接柱头与子房，是花粉管到达子房的通道。：连接柱头与子房，是花粉管到达子房的通道。 3) 子房子房 ：雌蕊基部膨大的部分，由子房壁、子房室、胎座：雌蕊基部膨大的部分，由子房壁、子房室、胎座 和胚珠组成。和胚珠组成。柱头柱头花柱花柱子房子房4）雌蕊的组成）雌蕊的组成32 子房的结构：子房的结构：Ovary wall（子房壁）（子房壁）Ovary locule（子房室）（子房室）Ovules（胚珠）（胚珠）Placenta（胎座）（胎座）Dorsa suture & bundle背缝线和背束背缝线

10、和背束Ventral suture & bundle腹缝线和腹束腹缝线和腹束 胚珠和胎座胚珠和胎座胎座胎座苏铁裸露的胚珠苏铁裸露的胚珠子房子房胚珠胚珠胚珠胚珠 种子的前身种子的前身豆角豆角碗豆碗豆胚珠的结构胚珠的结构二二 、胚珠的发育过程、胚珠的发育过程示珠心组织和大孢子示珠心组织和大孢子(胚囊胚囊)母细胞母细胞二二 、胚珠的发育过程总结、胚珠的发育过程总结胚珠的类型胚珠的类型A big cell in nucellusstarts development Arehesporial孢原细胞孢原细胞A embryo-sac mother cell, (EMC)胚囊母细胞胚囊母细胞 (大孢

11、子母细胞大孢子母细胞)Parietal cell周缘细胞周缘细胞Sporogenous cell造孢细胞造孢细胞珠心加厚珠心加厚MitosisMost plants大多数被子植物存在珠心加厚过程大多数被子植物存在珠心加厚过程三、胚囊的发育和结构三、胚囊的发育和结构1、大孢子的发生、大孢子的发生Embryo-sac大孢子大孢子三、胚囊的发育和结构三、胚囊的发育和结构2、胚囊的形成、胚囊的形成42胚囊母细胞胚囊母细胞(2n)Meiosis四分体四分体 (n)1个单核胚囊个单核胚囊 (n)3*MitosisEMC8核核(n)胚囊胚囊 (4+4)7细胞细胞8核核(n)胚囊胚囊Polygonum typ

12、e 蓼型蓼型(单孢型单孢型)2、胚囊的形成、胚囊的形成成熟胚囊的结构与功能成熟胚囊的结构与功能反足细胞反足细胞3:数目不定数目不定,通常通常3个个, 向胚囊转运物质向胚囊转运物质中央细胞中央细胞1:形成次生核形成次生核,与与一精子结合一精子结合,发育成胚乳发育成胚乳助细胞助细胞2:为卵细胞提供营为卵细胞提供营养养,受精前消失受精前消失.卵细胞卵细胞1:雌配子雌配子,受精后发受精后发育成胚育成胚.卵器的构造卵细胞卵细胞oocyte :液泡在珠孔液泡在珠孔端端,合点端细胞壁不连续合点端细胞壁不连续,细胞器少细胞器少,代谢弱代谢弱.助细胞助细胞synergid :液泡在合液泡在合点端点端,细胞质浓厚

13、细胞质浓厚,珠孔端珠孔端壁内突生长形成丝状器壁内突生长形成丝状器,为卵细胞提供营养为卵细胞提供营养.中央细胞中央细胞central cell :次生次生核常接近卵器核常接近卵器,与卵细胞与卵细胞和助细胞有密切联系和助细胞有密切联系丝状器丝状器胚囊的发育过程总结孢原细胞周缘细胞造孢细胞形成珠心的一部分分裂长大胚囊母细胞减数分裂四分体3个消失1个发育单核胚囊 3次有丝分裂7细胞或8核胚囊卵细胞1个助细胞2个中央细胞1个(含极核2个或次生核1个)反足细胞3个或多个直接发育(水稻、小麦)胚囊（雌配子体）成熟胚珠的结构 合点chalazal珠心nucellus胚囊megaspore内珠被外珠被珠孔mic

14、ropyle 珠柄funiculus雄蕊雌蕊发育过程比较花药原始体孢原细胞小孢子母细胞四个小孢子成熟的花粉粒胚囊原始体孢原细胞大孢子母细胞一个大孢子成熟的胚囊药隔成熟花粉囊壁花丝成熟雄蕊珠被珠孔珠心子房壁花柱柱头成熟心皮(雌蕊)第四节第四节 开花、传粉与受精开花、传粉与受精一、开花 当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期，或者二者之一已经成熟，这时原来紧包的期，或者二者之一已经成熟，这时原来紧包的花被慢慢张开，露出雌、雄蕊，等待传粉，这花被慢慢张开，露出雌、雄蕊，等待传粉，这一现象称为一现象称为开花开花。鸢尾鸢尾栀子栀子荷花玉兰荷花玉兰二、传粉花粉囊

15、散出的成熟花粉囊散出的成熟花粉花粉,借助于一定的借助于一定的媒介力量媒介力量,被送到同被送到同一花或另一花的雌一花或另一花的雌蕊柱头上的过程蕊柱头上的过程, 称为称为传粉传粉。花粉粒粘着在柱头上（一）自花传粉和异花传粉及其生物学意义（一）自花传粉和异花传粉及其生物学意义1.自花传粉自花传粉 self-pollinate : 条件条件：两性花两性花, ,雌雄蕊同时成熟雌雄蕊同时成熟; ; 柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍。柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍。如如大豆、豌豆、大麦、小麦、芝麻等都是自花大豆、豌豆、大麦、小麦、芝麻等都是自花传粉传粉 概念概念：花粉从花粉囊中散出，落在同一朵花：花粉

16、从花粉囊中散出，落在同一朵花的柱头上的现象的柱头上的现象 闭花传粉和闭花受精闭花传粉和闭花受精异花蓳菜异花蓳菜豌豆豌豆环境条件差，如缺水干旱时，植物体内脱落酸增加，环境条件差，如缺水干旱时，植物体内脱落酸增加，植物闭花受精占多数，维持完成生殖过程。植物闭花受精占多数，维持完成生殖过程。而环境条件好，如水分充足时，植物体内赤霉素增而环境条件好，如水分充足时，植物体内赤霉素增加，植物开花过程占多数，利于个体间基因交流，加，植物开花过程占多数，利于个体间基因交流，产生有较强生活力和适应性的后代。产生有较强生活力和适应性的后代。闭花受精是植物对自然界的一种适应闭花受精是植物对自然界的一种适应2、异花传

17、粉、异花传粉 cross - pollination 条件：条件：单性花单性花 unisexual flower ; 两性花两性花 bisexual flower : 雌雄蕊不同时成熟雌雄蕊不同时成熟 自花受粉有生理障碍自花受粉有生理障碍 雌、雄异长、异位，不能进行自花传粉。雌、雄异长、异位，不能进行自花传粉。概念概念：一朵花的花粉传到同一植株或不同：一朵花的花粉传到同一植株或不同植株的另一朵花的柱头上。植株的另一朵花的柱头上。 58Adaptation to cross-pollination 植物对异花传粉的适应植物对异花传粉的适应59Adaptation to cross-pollina

18、tion 植物对异花传粉的适应植物对异花传粉的适应Stamens first mature in sunflower, pear and apple. 60Adaptation to cross-pollination 植物对异花传粉的适应植物对异花传粉的适应Primula sp. 报春花属报春花属61Adaptation to cross-pollination 植物对异花传粉的适应植物对异花传粉的适应(4) Self-sterility 自花不孕自花不孕One case is that pollens cannot germinate on the stigma, e.g. sunflow

19、er.花粉不能萌发；花粉不能萌发；Another case is that pollentube of self-pollen grows Slowly.花粉管生长慢花粉管生长慢旱金莲科旱金莲科,蔓生草本蔓生草本,是围绕着提高生殖效率是围绕着提高生殖效率,避免自花授粉避免自花授粉,有着精确的时、空规律的，含有深刻生物学意义的花结构有着精确的时、空规律的，含有深刻生物学意义的花结构两种传粉方式的比较两种传粉方式的比较 自花传粉自花传粉的植物因为雌雄两方遗传性非常相似，所的植物因为雌雄两方遗传性非常相似，所以其后代必然会缺少适应环境的能力，是一种原始以其后代必然会缺少适应环境的能力，是一种原始的传

20、粉方式。但自花传粉能避免花粉受到一些伤害，的传粉方式。但自花传粉能避免花粉受到一些伤害，比如昆虫的吞食。在条件不适于异花传粉时，植物比如昆虫的吞食。在条件不适于异花传粉时，植物通过自花传粉就可以完成生殖过程。这是进化过程通过自花传粉就可以完成生殖过程。这是进化过程中形成的适应现象。中形成的适应现象。 异花传粉异花传粉的因雌雄生殖细胞来源于不同的个体，遗的因雌雄生殖细胞来源于不同的个体，遗传差异大，后代往往具有强大的生活力和广泛的适传差异大，后代往往具有强大的生活力和广泛的适应性。因此，在进化过程中逐渐被选择并得到发展，应性。因此，在进化过程中逐渐被选择并得到发展，成为大多数被子植物的传粉方式，

21、但其传粉效果应成为大多数被子植物的传粉方式，但其传粉效果应受传粉媒介的影响。受传粉媒介的影响。（二）（二） 风媒花和虫媒花风媒花和虫媒花1 1、以风力传送花粉的方式称为以风力传送花粉的方式称为风媒风媒；借助这类；借助这类方式传粉的花称为方式传粉的花称为风媒花；风媒花；Gymnosperme 裸子植物；裸子植物；Poaceae 禾本科禾本科Juglandaceae 胡桃科；胡桃科；Ulmaceae 榆科榆科Myridaceae 杨梅科杨梅科 Populus 杨属杨属Betula 桦树桦树风媒花的特征：风媒花的特征：l 先花后叶，多为穗状花序或葇荑花序；先花后叶，多为穗状花序或葇荑花序；l 花被常

22、消失，无鲜艳的颜色、香气和蜜腺；花被常消失，无鲜艳的颜色、香气和蜜腺；l 雌蕊柱头扩展非常显著突出；雌蕊柱头扩展非常显著突出；l 雄蕊花丝较长，花药悬垂在花外；雄蕊花丝较长，花药悬垂在花外；l 花粉干燥、轻小、量多，便于被风吹送；花粉干燥、轻小、量多，便于被风吹送；自然选择设计了花来与自然选择设计了花来与其它的物种沟通，发展其它的物种沟通，发展出了一系列令人吃惊的出了一系列令人吃惊的精巧的东西精巧的东西 视觉的、视觉的、嗅觉的和触觉的，嗅觉的和触觉的， 来捕来捕捉某些昆虫和鸟类，甚捉某些昆虫和鸟类，甚至是一些哺乳动物的注至是一些哺乳动物的注意力。意力。M. Pollan2、虫媒花虫媒花的特征虫

23、媒花的特征 多数有花蜜多数有花蜜, 有气味有气味; 花大花大,具鲜艳的颜色具鲜艳的颜色,醒目醒目; 花粉粒较大花粉粒较大,表面有粘液和纹饰表面有粘液和纹饰,易粘着易粘着3、其它的传粉方式、其它的传粉方式 水媒水媒 ：一些水生被子植物。如金鱼藻、浮：一些水生被子植物。如金鱼藻、浮萍、苦草属植物等。萍、苦草属植物等。 72Medium of cross-pollination 异花传粉的媒介异花传粉的媒介mammal-pollinated flowers哺乳动物传粉植物哺乳动物传粉植物A short-nosed bat and Banana短鼻蝙蝠和香蕉树短鼻蝙蝠和香蕉树A tiny Austra

24、lian honey-possumand coral gum (Eucalyptus sp.)澳大利亚蜜鼠和按树澳大利亚蜜鼠和按树自然自然：新发现的自花授粉机制：新发现的自花授粉机制 花粉滑动授粉花粉滑动授粉( 2004) 中国科学院华南植物园年中国科学院华南植物园年轻的博士研究生、广东仲轻的博士研究生、广东仲凯农业技术学院凯农业技术学院副教授王副教授王英强英强及其导师及其导师张奠湘张奠湘、陈陈忠毅忠毅研究员研究员 .黄花大苞姜黄花大苞姜黄花大苞姜黄花大苞姜是不借助外是不借助外力自花传粉的力自花传粉的“先驱先驱”黄花大苞姜的传粉过程黄花大苞姜的传粉过程 黄花大苞姜黄花大苞姜是我国特有的姜是我国

25、特有的姜科多年生宿根草本植物，主科多年生宿根草本植物，主要分布在华南的广东广西，要分布在华南的广东广西，生长在高度潮湿的林内石壁生长在高度潮湿的林内石壁或山沟瀑布边石壁上，花果或山沟瀑布边石壁上，花果期为期为5-8月，花期内，通常每月，花期内，通常每天每花序只开一朵花，酷似天每花序只开一朵花，酷似兰花的黄色花朵在自然状态下开放兰花的黄色花朵在自然状态下开放2天，花在第二天，花在第二天下午天下午15:00以后开始凋谢，花凋谢后约以后开始凋谢，花凋谢后约20天蒴果天蒴果即成熟开裂。即成熟开裂。 大约早上大约早上6:00-6:30时，时，黄花大苞姜的花开放，黄花大苞姜的花开放，花药的花粉囊同时开裂花

26、药的花粉囊同时开裂.刚开裂时，刚开裂时，油质液浆状油质液浆状的花粉从花粉囊溢出成的花粉从花粉囊溢出成球形，然后很快铺满于球形，然后很快铺满于花药面，慢慢流向柱头，花药面，慢慢流向柱头，约在当天下午约在当天下午15:00开始开始到第二天早上到第二天早上7:30间，间，花粉陆续流到柱头的喇花粉陆续流到柱头的喇叭口，实现自花传粉。叭口，实现自花传粉。 在漫长的进化历史中，植物产生了许多变在漫长的进化历史中，植物产生了许多变异，以适应周围不断变化的环境。异，以适应周围不断变化的环境。 植物花器官的变异是植物变异的重要部分，植物花器官的变异是植物变异的重要部分，包括雌雄蕊发育、开花时间、花被形态、包括雌

27、雄蕊发育、开花时间、花被形态、分泌物等方面，和周围非生物和生物环境分泌物等方面，和周围非生物和生物环境建立起了协调稳定的关系，进而完成繁殖建立起了协调稳定的关系，进而完成繁殖过程，保证了物种生存、繁衍和进化。过程，保证了物种生存、繁衍和进化。(一一)花粉柱头上的萌发花粉柱头上的萌发湿润型柱头湿润型柱头: 表面的分泌物能表面的分泌物能粘住花粉粘住花粉,并为花粉提供营养并为花粉提供营养;干燥型柱头干燥型柱头:花粉通过表面的花粉通过表面的蛋白质薄膜和角质层的裂隙蛋白质薄膜和角质层的裂隙获得水份获得水份.花粉吸水膨胀花粉吸水膨胀, 伸出花粉管伸出花粉管.有多个萌发孔的花粉粒有多个萌发孔的花粉粒, 最终

28、最终只有一个花粉管到达胚囊只有一个花粉管到达胚囊.三、受三、受 精精 fertilization 花粉与柱头的相互识别花粉与柱头的相互识别 只有两亲本在遗传上较为接近只有两亲本在遗传上较为接近,差异既不过差异既不过大大,也不过小也不过小,才能完成受精作用才能完成受精作用. 细胞生物学的研究表明细胞生物学的研究表明,花粉与柱头间的识花粉与柱头间的识别反应决定于别反应决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质膜柱头表面蛋白质膜之间的相互关系之间的相互关系. （二）花粉管pollen tube的生长 中空花柱道中空花柱道: 通道细胞通道细胞 如百合如百合 闭合型花柱闭合型花柱: 引导组织引导组织 如白菜如白菜( (三三) )被子植物受精过程及其生物学意义被子植物受精过程及其生物学意义珠孔受精珠孔受精: 多数植物多数植物; 合点受精合点受精:如核桃如核桃; 中部受精中部受精: 少数植物少数植物花粉管向化性生长花粉管向化性生长,而且雌蕊分泌的向化性物质是而且雌蕊分泌的向化性物质是热稳定性的热稳定性的,与钙离子浓度有关与钙离子浓度有关; 助细胞退化助细胞退化,花粉花粉管进入管进入.双受精双受精double fertiliz