第二章 病毒的形态与结构

1、第2章 病毒的形态与结构第1节 病毒的形态与大小1.1病毒的大小病毒的大小一般用nm表示，各种病毒的大小差别很大，最大的病毒约为300nm(痘病毒)；最小的病毒约为9-10nm( 菜豆畸矮病病毒)。一个完整成熟的病毒颗粒称为病毒体（virion），是病毒在细胞外的典型结构形式，并有感染性。病毒体大小的测量单位为纳米或毫微米。多数人和动物病毒呈球形或近似球形，少数为杆状、丝状、弹状、砖块状。测量病毒大小的方法：电子显微镜技术（最可靠）超速离心沉淀法分级超过滤术X线晶体衍射分析法1.2病毒的形态特征病毒的个体形态特征可被归纳为球状、砖形、杆状或丝状、弹状、蝌蚪状等。病毒的群体形态：病毒感染宿主细胞

2、后，可形成由大量病毒粒子和蛋白质构成的病毒群体：包涵体、噬菌斑、空斑、病斑和枯斑。病毒粒子对称体制有哪几种? 1、螺旋对称 2、二十面体对称 3、复合对称 4、复杂对称第2节 病毒的结构、化学组成和功能病毒体(virion): 一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”，又称病毒粒、病毒颗粒、病毒粒子。2.1病毒的结构基本结构：核心和衣壳，二者构成核衣壳。核心(Viral core)：内充满DNA或RNA一种核酸，构成病毒的基因组,为病毒的感染、复制、遗传、变异等提供了信息。由于裸露的核酸决定了病毒的感染性，故称感染性核酸。衣壳(Viral capsid)：实质上是蛋白质，由壳粒聚合而成，包绕在核

3、酸外面的蛋白质外衣。衣壳的生物学作用:维持病毒体的形态、保护核酸免受核酸酶及其他理化因素的破坏；与相应受体结合，介导病毒进入宿主细胞；具有抗原性，可诱发机体产生特异性免疫。；作为病毒鉴定和分类依据；决定病毒感染细胞的种类；病毒的核酸与衣壳组成核衣壳，最简单的病毒就是裸露的核衣壳，如脊髓灰质炎病毒等。特殊结构（envelope）:包膜（棘突）：是位于某些病毒核衣壳外的结构。实质是病毒成熟过程中以出芽方式穿过核膜和（或）细胞膜时获得的。某些病毒有含宿主细胞膜或核膜成分（脂质和少量糖类）包膜子粒（即刺突）来源：多糖及脂类来自宿主细胞，蛋白质则由病毒基因编码产生。其主要成分是脂质、少量糖类；同时含有由

4、病毒基因编码的蛋白质。包膜对脂溶剂敏感，故有包膜病毒一般不通过消化道感染。包膜的功能：维持结构的完整性参与病毒的感染过程具有抗原性，可引起机体发热等中毒症状。2.2 病毒核酸及其功能病毒的主要化学组成为核算和蛋白质，某些复杂的病毒，还有脂类、碳水化合物和少量的其他成分。病毒核酸病毒的核酸类型多样化：病毒的DNA与RNA有单链、双链或环状，DNA病毒核酸多为双股（细小病毒等除外），RNA病毒核酸多为单股（呼肠孤病毒等除外）主导病毒感染、增殖、遗传和变异的物质基础主要功能：病毒复制决定病毒特性部分核酸具有感染性2.核酸的组成、含量与类型组成： A T C G ；A+G=T+C 类型：DS DNA

5、：SS DNA ；DS RNA；SS RNA 含量：不同病毒含量差异较大，一般来说，结构复杂的病毒有较多的核酸，结构简单的病毒有较少的核酸。3.核酸的极性：将mRNA 的碱基排列顺序规定为(+ RNA ) 链, 其相应的模板链则为负链(- DNA ) , 因此只有负链DNA 才能被转录并产生mRNA。也就是说凡碱基排列顺序与mRNA 相同的单链DNA 或RNA , 称(+ )DNA 链或(+ )RNA 链, 凡碱基排列顺序与mRNA链互补的单链DNA 和RNA , 称(- )DNA 链或(- )RNA 链3病毒蛋白质2.3.1分为结构蛋白和非结构蛋白结构蛋白(structural protei

6、n)：构成一个完整的、形态成熟的病毒颗粒所必需的蛋白质。包括衣壳蛋白、囊膜蛋白等。结构蛋白功能：保护病毒核酸参与感染过程具有抗原性非结构蛋白(non-structural protein)：由病毒基因组所编码的,但并不结合于病毒颗粒中的蛋白质,如复制酶和装配酶等。2.3.2病毒蛋白质的功能：（1）形成保护性的外壳；（2）与病毒的构型有关；（3）感染细胞多需要病毒颗粒表面蛋白与细胞表面受体发生特异的吸附或结合；（4）参与核酸的转录、调控、加工和复制过程；（5）多数组成病毒的蛋白或糖蛋白、脂蛋白都具有抗原性，进入动物机体内能诱导产生抗体。（6）特殊功能的病毒蛋白如：血凝素，能凝集某些动物的红细胞，

7、称为红细胞凝集作用，酶等。2.4病毒脂质及其功能许多病毒的囊膜内存在有脂类化合物，如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和胆固醇等。无囊膜的病毒：不含脂质有囊膜的病毒：因为脂质是囊膜的重要组成，所以这类病毒粒子用脂溶性溶剂乙醚、甲醇、氯仿等处理后会丧失感染性。主要存在于包膜中主要功能：维护病毒体结构的完整性2.5 病毒糖类除病毒的核酸中所含戊糖外，有的病毒还含有少量的其他糖类，为核糖或脱氧核糖和磷酸组成的核酸骨架。有包膜病毒中碳水化合物以寡糖侧链的形式与蛋白质结合形成包膜糖蛋白。2.6 其它组成在某些动物、植物病毒中存在多胺类有机阳离子，包括丁二胺、亚精胺、精胺等，它们大都结合于病毒核酸，对核酸的构型有一

8、定影响。在某些病毒的病毒体中，还发现有其它的小分子量组份，如ATP，对噬菌体尾鞘收缩提供能量。2.7病毒的特殊性 一、病毒生命形式的两重性1、细胞外形式和细胞内形式。存在于细胞外环境中时，不显复制活性，但保持感染活性，以病毒颗粒形式存在；进入细胞内则解体释放核酸分子（DNA或RNA），借助寄主细胞进行复制，以核酸分子形式存在。2、病毒的颗粒形式与基因形式： 病毒以颗粒形式存在于细胞之外，此时只具感染性。一旦感染细胞病毒解体释放出核酸基因组后，才能复制、增殖，并产生新的子代病毒。 病毒基因组整合于细胞的基因组中，随细胞的增殖而增殖，此时病毒即以基因形式增殖，而不是以颗粒形式增殖，此为病毒潜伏感染

9、的一种方式。二、病毒结构和功能的特殊性1、标准病毒与缺陷病毒：在病毒增殖过程中，病毒基因组因某种微环境的影响或转录过程的错误，以至产生装配不全的病毒颗粒,称为缺陷病毒（defective virus particle）。产生缺陷病毒的原亲代病毒，则称为标准病毒。缺陷病毒颗粒可干扰标准病毒的增殖，故又称缺陷干扰颗粒DI颗粒（defective interfering particle）。如脊髓灰质炎病毒具DI颗粒。2、假病毒与真病毒：两种病毒同时感染细胞时，在病毒的增殖过程中，一种病毒被自身编码的蛋白质外壳包装即为真病毒；若一种病毒的核酸被另一病毒编码的蛋白质外壳包装或细胞的DNA片段被病毒的衣

10、壳所包被，则称为假病毒。第3节 病毒颗粒形态结构的对称性衣壳(capsid):在核酸的外面紧密包绕着一层蛋白质外衣，即病毒的“衣壳”。1.化学组成:衣壳是由许多“衣壳粒 (Capsomere)”按一定几何构型集结而成，衣壳粒在电镜下可见，是病毒衣壳的形态学亚单位，它由一至数条结构多肽能成。2.衣壳的排列根据衣壳粒的排列方式将病毒构形区分为：螺旋对称，衣壳粒以病毒核酸为轴心，呈螺旋规则地重复排列，如正粘病毒，副粘病毒及弹状病毒等二十面体对称型，形成20个等边三角形的面，12个顶和30条棱，如腺病毒、脊灰病毒复合对称，同时具有两种对称性的病毒，如痘病毒和噬菌体。3. 核衣壳的对称形式（Symmet

11、ry of Nucleocapsid）：螺旋对称型（Helical Symmetry）二十面体立体对称型（ Icosahedral Symmetry ） ，复合对称 型（Complex Symmetry ）螺旋对称型（Helical Symmetry）呈螺旋对称结构，螺旋壳体以一定的螺旋长度、螺旋直径、螺距、及每一螺旋转上的蛋白质亚基数目沿中心轴呈螺旋排列。外观呈杆状或丝状。壳粒沿病毒基因螺旋对称排列，形成杆状的核衣壳，如烟草花叶病毒、狂犬病病毒、正粘和副粘病毒。 烟草花叶病毒为杆状；狂犬病病毒为弹状；正粘病毒（流感病毒）和副粘病毒为多形性结构，且有包膜。复合对称病毒体的结构较为复杂，其壳粒排

12、列既有螺旋对称，又有立体对称的形式，如痘病毒和噬菌体。病毒壳体既有二十面体对称部分，又有螺旋对称部分，如T偶数噬菌体的头部是变形的二十面体结构，而尾部的尾鞘和尾管等都是呈螺旋对称。有些病毒的囊膜内是二十面体对称的壳体，而壳体内还有成螺旋对称的核糖核蛋白，如反转录病毒。还有些病毒为多层壳体，如呼肠孤病毒，两层二十面体对称内外壳。病毒的对称体制第4节 病毒的分类与命名目前得到ICTV认可的分类原则是：1核酸类型、结构及分子量2病毒的形态和大小 3病毒的形态结构 4病毒对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性 5病毒血清学性质和抗原性 6病毒在细胞培养上的特性 7对脂溶剂以外其他理化因子的敏感性 8流行病学特点

13、 分类单元：1995年第六次报告：目 (order) 、科 (family)、属 (genus)、种 (species)植物病毒的命名：（1）种的命名：病毒的种是指构成一个复制谱系(replicating lineage)并占据一个特定生态位（ecological niche）、具有多特性分类(polythetic class)的一组病毒。通常形式：寄主名+ 症状 + 病毒种名所使用的单词组成尽可能少；种名必须赋予适当的鉴别特征（2）属的命名：属是一群具有某些共同特性的种，属名应以virus结尾，一个承认的新属必须有一个同时被承认代表种(type species)。例如：Fijivirus 斐

14、济病毒属，代表种为 Fiji disease virus Potyvirus 马铃薯Y病毒属，代表种为 Potato virus YPhytoreovirus 植物呼肠孤病毒属，代表种 Wound tumor virus（3）科、亚科的命名：科是有共同特征的属的集合。科名的词尾为viridae，科以下可设或不设亚科；亚科名的词尾为virinae。例如：双联体病毒科 Geminiviridae 、呼肠孤病毒科 Reoviridae（4）目的命名：目是有共同特征的科的集合，目名的词尾为virales。例如：单分子负链RNA病毒目 Mononegavirales （5）植物类病毒的命名：亚病毒感染因子的命名和书写规则有关病毒分类的规则也适用于类病毒分类类病毒种的词尾是“viroid ”。 （virus）属的词尾为“-viroid ”， （-virus）亚科的词尾是“-viroinae ” （-virinae）科的词尾是“-viroidae ”。 （-viridae ）书写规则：（1）斜体原则：病毒的目、科、亚科和属的接受名一律斜体；种名用斜体；暂定种不用斜体（2）首字母大写原则：其他词除专有名词的首字母大写外，一律小写。双链DNA （dsDNA）病毒单链 DNA（ssDNA）病毒双链 RNA（dsRNA）病毒 负