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文档简介

1、第四章第四章 细胞质膜细胞质膜第一节 细胞质膜的构造模型 一、生物膜的构造模型 二、膜脂 三、膜蛋白第二节 生物膜根本特征与功能 一、膜的流动性 二、膜的不对称性 三、细胞质膜的根本功能第三节 膜骨架 一、膜骨架 二、红细胞的生物膜特性 三、红细胞质膜蛋白及膜骨架细胞质膜:又称细胞膜,是指围绕在细胞最外层,由脂质和蛋白质组成的生物膜。 质膜和内膜在来源、构造和化学组成的等方面具有类似性,故总称为生物膜。生物膜是细胞进展生命活动的重要物质根底。 第一节 细胞质膜的构造模型一、质膜构造的研讨历史1. E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不

2、易透过细胞膜,因此推测细胞膜由延续的脂类物质组成。2. E. Gorter & F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞外表积,因此推测细胞膜由双层脂分子组成。3、J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的外表张力比油水界面的张力低得多,推测膜中含有蛋白质。提出“蛋白质-脂质-蛋白质的三明治式构造模型4、 J. D. Robertson 1959年提出了修正模型单位膜模型。 用超薄切片技术获得了明晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层构造,它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外外表

3、各厚约2nm的蛋白质构成,总厚约7.5nm。5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研讨结果,提出了“流动镶嵌模型。 根据Fluid-mosaic model:1.磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成生物膜骨架;2.蛋白质或嵌在双脂层外表,或嵌在其内部,或横跨整个双脂层,表现出分布的不对称性。3.细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。质膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的方式存在。膜脂是膜的根本骨架,膜蛋白是膜功能的主要表达者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。 二、膜 脂膜脂主要

4、包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。一、磷脂是构成膜脂的根本成分,约占整个膜脂的50以上。磷脂分子的主要特征是:1. 具有一个极性头和两个非极性的尾脂肪酸链,线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。2. 脂肪酸碳链为偶数,多数碳链由16,18或20个碳原子组成。3. 常含有不饱和脂肪酸如油酸。1 1、甘油磷脂、甘油磷脂 以甘油为骨架的磷脂类,在骨架上结合两以甘油为骨架的磷脂类,在骨架上结合两个脂肪酸链一个磷酸基团,胆碱、乙醇胺、个脂肪酸链一个磷酸基团,胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团衔接到脂丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团衔接到脂分子上。主要类型有:分子上。主要类型有: 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱

5、PCPC,旧称卵磷脂,旧称卵磷脂 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸PSPS 磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺PEPE,旧称脑磷脂,旧称脑磷脂 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇PIPI 双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油, DPG, DPG,旧称心磷脂,旧称心磷脂磷脂酰胆碱2 2、鞘磷脂、鞘磷脂 鞘磷脂鞘磷脂SMSM在脑和神经细胞膜中特别丰在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇为骨架,与一条脂肪酸链组富。以鞘胺醇为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。 二、糖 脂是含糖而不含磷酸的脂类,含量约占脂总量的5以下,在神经

6、细胞膜上糖脂含量较高,约占5-10。糖脂也是两性分子,其构造与SM很类似,只是由一个或多个糖残基替代了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂,其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。 三、胆固醇 主要存在真核细胞膜上,含量普通不超越膜脂的1/3,植物细胞膜中含量较少,其功能是提高双脂层的力学稳定性,调理双脂层流动性,降低水溶性物质的通透性。 在短少胆固醇培育基中,不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。膜脂分子的运动方式 侧向分散运动:同一平面上相邻的脂分子交换位置。 旋转

7、运动:围绕与膜平面垂直的轴进展快速旋转。 摆动运动:围绕与膜平面垂直的轴进展左右摆动。 伸缩震荡运动:脂肪酸链进展伸缩震荡运动。 翻转运动:膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 旋转异构化运动:脂肪酸链围绕C-C键旋转。 四、脂质体 是一种人工膜。 在水中,搅动后磷脂构成双层脂分子的球形脂质体,直径251000nm不等。 人工脂质体可用于:1. 转基因2. 制备的药物3. 研讨生物膜的特性 三、膜蛋白 是膜功能的主要表达者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为:外周蛋白整合蛋白脂锚定蛋白, integral protein, lipid-anc

8、hored protein, peripheral proteinl外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜外表的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,因此只需改动溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分别下来l脂锚定蛋白可以分为两类:l 糖磷脂酰肌醇(GPI)衔接的蛋白,GPI位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C能识别含肌醇的磷脂处置细胞,能释放出结合的蛋白。许多细胞外表的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。多分布在质膜外侧l 另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。多分布在质膜内侧l整合蛋白为跨膜蛋白,是两性分子。与膜的结合非常严密,只需用去垢剂才干从膜上洗涤下来,如离子型

9、去垢剂SDS,非离子型去垢剂Triton-X100l整合蛋白与膜结合的主要方式有:l跨膜构造域与脂双层分子的疏水中心相互作用l跨膜构造域两端带电荷的AA与磷脂分子之间构成的离子键l某些膜蛋白经过细胞质基质侧的Cys上共价衔接的脂肪酸分子,插入到膜双层之间,还有少数蛋白质与糖脂结合l整合蛋白的跨膜构造域可以是1至多个疏水的螺旋,构成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成方式,一是由多个两性螺旋组成亲水通道;二是由两性折叠组成亲水通道 思索:同为两性分子,去垢剂与膜脂有何不同?第二节 生物膜根本特征与功能一、膜的流动性1、膜脂的流动性:以侧向运动为主影响膜脂流动性的要素脂肪酸链的饱和度:脂肪酸链所含

10、双键越多越不饱和,使膜流动性添加脂肪酸链的链长:长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低。卵磷脂/鞘磷脂:该比例高那么膜流动性添加,是由于鞘磷脂粘度高于卵磷脂。其他要素:温度、酸碱度、离子强度等。胆固醇:双重作用2、膜蛋白的分子运动可用荧光抗体免疫标志技术和细胞交融技术检测侧向分散。膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动时自发的热运动,不需求细胞代谢产物的参与,也不需求提供能量。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制,破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。荧光漂白恢复技术3、膜流动性的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停顿,反之假

11、设流动性过高,又会呵斥膜的溶解。二、膜的不对称性 质膜内外两层的组分和功能的差别,称为膜的不对称性。 样品经冰冻断裂处置后,细胞膜可从脂双层中央断开,各断面命名为: ES,细胞外外表; EF,细胞外小页断面; PS,原生质外表; PF,原生质小页断面1 1、膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均、膜脂的不对称性:同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布,如:匀分布,如:PCPC和和SMSM主要分布在外小叶,主要分布在外小叶,PEPE和和PSPS分布分布在内小叶。用磷脂酶处置完好的人类红细胞,在内小叶。用磷脂酶处置完好的人类红细胞,80%80%的的PCPC降解,降解,PEPE和和PSPS分别只需

12、分别只需20%20%和和10%10%的被降解。的被降解。 膜脂的不对称性还表如今膜外表具有胆固醇和鞘磷脂膜脂的不对称性还表如今膜外表具有胆固醇和鞘磷脂等构成的微构造域等构成的微构造域脂筏。脂筏。2 2、复合糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜、复合糖的不对称性:糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外外表。的外外表。3 3、膜蛋白的不对称性:每种膜蛋白分子在细胞膜上都、膜蛋白的不对称性:每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受体具有极性,细胞色素体具有极性,细胞色素C C位于线粒体内膜位于线粒体内膜M M侧。侧。三、细胞质膜的根本功能1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境2.选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排出3.提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的跨膜传送4.为多种酶提供结合位点,使酶促反响高效而有序地进展5.介导细胞与细胞、细胞与基质之间的衔接6.参与构

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