景观破碎化及其对生物多样性的影响

1、第32卷第4期江苏林业科技Vol. 32No. 42005年8月Journal of J iangsu Forestry Science &Technology Aug 12005文章编号:1001-7380(2005 04-0045-05景观破碎化及其对生物多样性的影响3丁立仲1, 徐高福2, 卢剑波1, 章德三2, 方炳富2(11浙江大学生命科学学院农业生态研究所, 浙江杭州310029; 21浙江省淳安县新安江开发总公司, 浙江淳安311700摘要:丧失或退化, 从而造成生物多样性的丧失。、遗传和生态系统的多样性。, 但是目前的研究主要集中于动物种群, 研究周期也比较短, , 破

2、碎化对生物关键词:; ; 112:ALandscape fragm en t a ti on and its effect on b i od i versityD I N G L i 2zhong 1, XU Gao 2fu 2, LU J ian 2bo 1, Zhang De 2san 2, Fang B ing 2fu2(11Agr o 2ecol ogy I nstitute , College of L ife Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China;21Xin an R iver Devel opment Cor

3、 porati on, Chun an County, Chun an 311700, China Abstract:Landscape frag mentati on is defined as the phenomenon that the functi onal diversity relati onshi p s a mong eco 2sys 2te m s are rup tured . It can als o be seen as a p r ocess of landscape fr om si m p leness t o comp lexity caused by dis

4、turbance of nat 2ural or hu man fact ors . Landscape frag mentati on brings l ose or degradati on of habitat and accordingly induces the l oss of bi odiversity . Landscape frag mentati on can affect s pecies, heredity and ecosyste m diversity . The study of effect of landscape frag mentati on on bi

5、odiversity is one of the key areas of landscape ecol ogy . But, at p resent, the study p ri m arily f ocuses on the effect on ani m al s pecies and the research peri od is s ome what shortwhereas the study on the effect of landscape frag men 2tati on on p lant s pecies and ecosyste m is relatively d

6、eficient and needs more endeavor . The mechanis m of the effect of land 2scape frag mentati on on bi odiversity needs fathom ing .Key words:Landscape frag mentati on; B i odiversity; Effect; Mechanis m人类改变了全球的环境, 引发了生命史上的第六次灭绝事件1, 已经引起了有机体数量和分布的大范围改变, 人类已经改变了生物地球化学圈的状况2。通过破碎曾经连续的自然生境, 人类已经为许许多多其他物种的

7、扩散设置了障碍, 危及到它们的自然繁衍3。在地球生命进化的大部分时间里, 物种的灭绝速度和形成速度是大致相等的。随着人类活动的加剧, 工业化、全球农业以及现代技术的发展, 全球生物多样性正以空前的速度丧失4。据专家估计, 自6500万a 前恐龙消失以来, 当前地球上生物多样性损失的速度比历史上任何时候都快, 鸟类和哺乳动物的灭绝速度或许是它们在未受干扰的自然界中的100倍至1000倍5。许多学者认为景观破碎化造成的生境丧失和生境退化是生物多样性丧失的最主要原因之一69, 并从各个方面对景观破碎化的原因、表现及其对生物多样性的影响以及应对措施进行了深入的研究。最近几年这种研究在全世界范围内的发展

8、都非常迅速, 形成了景观生态学研究的一个引人注目的热点6, 1015, 本文对这些研究进行了总结和综述, 并提出一些自己的观点。3收稿日期:2005204206; 2005205220作者简介:丁立仲(1978- , 男, 山东人, 硕士研究生,主要从事景观生态学方面的研究。 以期对我国破碎化景观的恢复与管理, 对物种与生物多样性的保护工作起到一定的推动作用。1景观破碎化及生物多样性的内涵111景观破碎化的内涵景观破碎化是一种现象, 即景观中各生态系统之间的功能联系断裂(rup ture 或连接性(connectivi 2ty 减少的现象16。景观破碎化也指由于自然或人为因素干扰所导致的景观由

9、简单趋向于复杂的过程, 即景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体的过程17, 18, 是一种景观动态3。景观破碎化引起斑块数目3个方面的变化, 、, 还, 力。有时, 的变化18, 19, 21, 22。景观的破碎化可能开始于局部, 但景观的破碎化不同于单个生态系统的退化或者破碎, 也不仅仅是小范围内斑块的破碎, 而是常常演变为大尺度内多个生态系统形成的景观体系的整体破碎化, 其影响往往是非常巨大的, 涉及到地区、国家甚至全球的范围。景观过度破碎化的危害非常严重, 中国北方沙尘暴灾害的迅速蔓延就是景观破碎的一个很好例证。景观破碎化主要表现为斑块数量增加而面积缩小, 斑

10、块形状趋于不规则, 内部生境面积缩小, 廊道被截断以及斑块彼此隔离12。景观破碎化会对生存于其中的物种带来一系列的影响, 如影响种群的大小和灭绝速率、扩散和迁入、种群遗传和变异、种群存活力等; 改变生态系统中的一系列重要关系, 如捕食者2食物、寄生物2寄主、传粉者2植物以及共生关系等23, 24。因此, 景观破碎化是生物多样性丧失的重要原因之一7, 9。112生物多样性的内涵生物多样性(bi odiversity 是所有生物种类、种内遗传变异和它们的生存环境的总称, 包括所有不同种类的动物、植物和微生物, 它们所拥有的基因,以及它们与生存环境所组成的生态系统13。广义上的生物多样性包含物种多样

11、性、遗传多样性、生态系统多样性和景观多样性4个层次, 最近有研究者提出还应增加生态过程的多样性25。狭义上的生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性13。2景观破碎化对生物多样性的主要影响211对生物种类多样性的影响景观破碎化是生物多样性丧失的一个最主要原因。人为干扰导致自然生境的丢失是物种多样性保护的主要威胁之一6。生境的丧失有多么严重呢? Stuart Pi m m 50a 内生境26。景观破碎:减27、28、阻止种群的2930、外(寄生, 竞争, 捕食等 改变生态过程31、改变物理状况(比如改变微气候 32、最重要的一点就是由于生境的消失造成景观中总体种群面积的普遍减小33。

12、21111种群生存面积物种的生存需要一定的适合生存的面积, 由于破碎化, 大的斑块越来越少, 而小的彼此孤立的斑块越来越多, 这些斑块里物种生存的可能性越来越小10, 15, 34。西班牙地中海沿岸森林的破碎化导致鸟类资源持续减少, T omas (2002 等研究发现, 鸟类的丰富度和景观的破碎程度有很大关系, 但是受生境特点的影响比较小。在南部景观破碎和退化比较小的地区有17种特有种, 而在北部景观破碎化和退化严重的地区只有1种特有鸟类。研究表明森林鸟类仅仅在面积大于100h m 2的森林斑块中筑巢, 这和欧洲中西部的其他地区不太相同, 这可以解释为西班牙林地的生境维持能力比较低, 与地中

13、海式气候和人类的长期干扰造成景观破碎和持续退化有关。因此应该采取措施防止生境退化和景观破碎, 保护所有面积大于100h m 2的林地22。A lejandr o 和M iguel (2003 研究了西班牙伊比利亚半岛上的猞猁(L ynx pa rdinus 种群变化, 结果表明, 当种群占有生境面积小于500k m 2时就会灭亡; 在生境质量满足的情况下1个猞猁种群要在35a 内不灭亡所需要的最小生境是500k m 2; 如果把相临种群的距离缩小到30k m 以内并且增加临近种群的面积也会使小种群得以维持生存10。21112种群扩散和迁入破碎化的景观对物种的自由扩散产生不同程度的影响21。Ca

14、in (2003 等对德克萨斯南部赤猞猁(L ynx rufus 进行了观察, 发现1997年6月到1999年5月, 在观察的3212k m 的6 4江苏林业科技第32卷公路上发现有25只赤猞猁死亡, 这些野猫的种群数量少, 繁殖率低, 而活动范围比较大。为了避免廊道分割景观导致物种种群的破碎而使种群灭亡, 他们设计了地下的通道让赤猞猁可以从地下管道通过公路, 建议公路不应该建设在这些动物首选的栖息地和必经的自然通道上。类似于赤猞猁这类的大中型动物, 它们种群数量少, 繁殖率低, 而活动范围比较大, 很容易在破碎化的景观中遭到灭绝20。Coss on (1999 等人主要研究了法属圭亚那陆地桥

15、梁岛屿上脊椎动物种群的变化, 主要包括蜥蜴、鸟类、不会飞的小哺乳动物、蝙蝠和灵长类动物, 它们在扩散能力上有很大的不同。研究结果表明, 失14。M ( (P roclossi 2ana euno m ia , 当种群密度在相同数量层次的时候, 破碎景观中斑块间的扩散能力明显较低35。21113物理状况变化景观破碎化可以导致景观内部物理状况如温度、湿度、光照等的变化32, 对于那些对环境要求苛刻的物种会产生不利的影响, 如黄连(Coptis chinensis Franch 和短萼黄连(Coptis chinensis var . brevisepala 对阴湿条件的适应与要求, 导致其对环境条

16、件要求较高。这些物种所在的景观一旦遭到破碎, 物种就很可能灭绝36。Wolf (2001 等对蛇纹岩破碎生境中植物存活的研究发现, 雌雄异株的1年生草本Helianthus exilis 存在于大块的裸岩且潮湿有渗漏水的狭长地带, 破碎的生境中只有存在这样的环境该物种才可以生存37。21114生境质量变化破碎化对物种生境的数量、分布和质量都会产生影响6, 26, 37, 破碎化造成的质量下降不可忽视。Gary (2003 研究了澳大利亚西南部破碎和未破碎景观对红褐旋木雀(C li m acteris rufa 种群生存影响的过程, 发现景观之间在捕食率上区别不大, 但是在破碎化景观中雏鸟的食物

17、供应率和猎物总量显著低于未破碎的景观, 平均生境质量也明显比较低。减少繁殖成功率、幼鸟存活率、食物供应量和生境质量都会威胁红褐旋木雀在破碎景观中的生存能力38。21115景观结构的改变破碎景观中, 景观结构不同, 对于物种种群的影响程度存在差异14, 17, 39。Jean (1997 的研究建立了热带破碎化地区植物多样性与景观空间结构的关系, 森林连接度和景观镶嵌复杂性是联系树种丰富度和均匀度变化的主要空间结构因素。森林斑块的空间排列和基质的复杂性对于被研究种类生存的控制作用也许比破碎化和隔离更为重要40。Kevin (2003 的研究表明, 生境数量和结构都可以影响物种的生存, 在同一景观

18、中, 生境的数量、配置和结构复杂性对生存的影响是不同的, 增加结构复杂性不总是致物种存活率上升41。21多样样性的重要表41, , 各种斑块的相互作用增加, 最终改变生态系统内的物种丰富度、种间关系、群落结构和生态系统的生态过程、改变生态系统结构1, 4, 17, 41, 42, 43导致了生态系统功能的退化和类型的消失。哥伦比亚是世界上动植物资源最丰富的国家之一, 生物多样性的丧失和景观的变迁非常迅速以至于到现在整个生态系统类型有消失的危险, 有些地区的原始热带雨林只剩25%22。A r menteras (2003 等利用遥感和地理信息技术对哥伦比亚An 2des 东部安第斯山脉的森林景观

19、破碎化状况进行了研究, 发现栎属(Q uercus L 1 森林地区和干旱地区是景观破碎化最脆弱的地区, 是要首先保护的对象11。213对遗传多样性的影响破碎化造成遗传隔离, 使残存种群中遗传可塑性缺乏而导致繁殖失败10, 24, 42, 44。由于隔离、流失的遗传变异类型不能通过来自其他种群的种子或者花粉来弥补, 这导致不同种群间遗传差异的增加。当隔离种群成了固定的1个单一变种(这样的状态甚至会导致种群局部灭绝 , 通过其他种群迁移新的等位基因来进行遗传补救的可能性就更小了31。基因流失会显著影响种群适应性43。近亲繁殖是小种群的另一个遗传后果45。在破碎化的景观中, 对昆虫扩散能力的研究主

20、要集中在某些形态特征上, 比如有翅和无翅的二态性。但是, 有研究者认为那些具有飞行行为的昆虫对景观破碎化有更微妙的反应, H ill (1999 等对来自不同生境斑块或者异质种群的蝴蝶的个体形态特征进行比较时发现, 蝴蝶之间存在可遗传的表现46。214边缘效应景观破碎化引起斑块边缘环境的剧烈变化, 从7 4第4期丁立仲等:景观破碎化及其对生物多样性的影响而导致了边缘效应47。边缘效应的影响可以深入到森林内100m 甚至更远, 这在破碎景观中进一步减小了适宜生境的面积, 引起大量外部物种入侵48。而且边缘效应可以对斑块内部物种丰富度和多度产生重要影响。Stevens (1998 发现小哺乳动物物

21、种多样性从内部向边缘递减34。道路增加产生的边缘效应可以引起比道路本身所占面积大很多的生境退化, For man &Deblinger (2000 估算麻省高速公路的平均边缘影响深度(Dep th 2of 2edge influ 2ence, DE I 是600m 28。边缘效应影响还涉及了微气候、空气质量、噪音环境、土壤理化性质和其他生态系统过程等许多方面49。对昆虫来说, 样性增加而上升示, , 原始森林比破, , 但一些种类的物种丰富度却在森林斑块隔离后保持稳定甚至上升, 如蛙类和蝴蝶等, 边缘生境中多种昆虫的种群数量增加17。3总结与讨论纵观目前的研究工作, 关于景观破碎化对生

22、物多样性影响的研究已经广泛开展, 目前的研究主要集中在景观破碎化对种群生存的影响, 其中对于动物种群的研究占了大部分, 而对于植物种群和生态系统多样性的研究还有待于进一步加强。已有的研究工作很大部分着重于现象或者结果的描述, 探索和揭示影响机制的工作明显不足。形态上的破碎化对生物物种的影响已经引起了生物学界的高度重视, 并开展了大量的研究工作50, 51, 环境质量下降或自然景观因子在空间上的不匹配而造成的破碎化(功能破碎化 尚未引起足够的重视。原因可能在于:(1 动物消亡需要的时间相对较短, 而植物种群的进化是一个漫长的过程, 有些植物灭绝的时滞可能比一个世纪更长52。(2 破碎化和其他影响

23、因素以及种群、群落或生态系统的自身复杂机制相互作用使得破碎化影响机制研究比较困难53。应该不断采用新的技术和新的研究方法加强对植物种群、生态系统和破碎化影响机制的研究33, 在景观水平上, 采用3S (遥感、地理信息系统和全球定位系统 等先进技术手段对破碎化和物种多样性进行研究是非常值得提倡的, 并且已经广泛应用于景观生态学和其他领域的研究11, 54。应将野外实际调查与模型研究更好地结合起来55。在不同尺度下, 景观破碎化影响的研究结果往往不同, 尺度推绎是应该注意的问题8, 33。在我国, 景观破碎化对于生物多样性的影响研究工作已经展开, 近几年的研究主要是对于景观破碎化现象的研究, 景观

24、破碎化对生物多样性的影响机制、破碎景观的恢复, (例如三峡大坝的修建和南水北调工程 造成的景观破碎化和物种变化的研究将是非常有意义的工作8。与此同时还要致力于景观破碎带生态恢复的研究, 通过景观格局的优化, 来加强生物多样性的保护是非常有意义的33。生物多样性保护不能仅仅关注于物种或者单个生态系统, 从景观水平上对生物多样性保护和维持进行研究, 是生物保护研究的一个质的突破54。参考文献:1Han O, Mark ER. Frag mented nature:consequences for bi odiversi 2tyJ .Landscape and U rban Planning, 20

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46、业技术人员的职能定位非常重要 。既不 同于一般的林农 ,也不同于身处广阔地域的林业专业 技术人员 。一个乡级的林业技术人员 , 面对本乡乡 民 ,不能缺位 、 越位和错位 ,既要有所作为 ,又要有所 不为 ,把林业技术工作干到点子上 ,落实到行动中 ,才 能充分发挥作用 。 2. 3 想有为 ,提高自身素质 从目前形势看来 ,本省基层农业技术推广体系改 革已是省政府的既定政策 ,乡镇林业站、 农业站合并 , 精简人员是减轻农员负担 ,减轻财政压力的现实选 择。在这种情况下 , 乡级林业技术人员必须认清形 势 ,一方面积极配合体制改革 ,另一方面努力利用现 有的条件 ,参加多形式 、 多渠道开展

47、的林业站岗位培 训和职工学历教育 ,进一步提高自身素质 ,以便能更 好地完成各项工作 。 基层林业人员要确立以生态安全、 生态建设 、 生 态文明为核心的林业可持续发展战略指导思想 ,深化 认识 ,创新思路 ,强化措施 ,落实责任 ,为全面实施“ 绿 色江苏林业行动 ” 和森林资源倍增计划 ,切实推进江 苏林业跨越式发展而努力。 2. 4 成大为 ,强化带头示范作用 发展林果业 ,是实现土地增值、 农民增收的最佳 方式。在现代林业理论中 ,强化林业造血机能 ,关键 在于围绕双赢目标 (林业增资源 ,林农增收入 ,不断 创新林业经营机制 ,面向市场开发新的产业 。因此基 层的乡级林业技术人员 ,

48、应该结合当地实际情况 ,经 过实地考察和反复论证 ,带领当地林农 ,引进推广优 良的树种和苗木 ,积极发展经济林 ,以保证良好的经 济效益和社会效益。林业作为国民经济支柱产业之 (上接 49 页 48 Kyle J, W ayne L M. Patterns ofMammalian Species R ichness and Habitat A ssociations in Pennsylvania J . B iological Conservation, 49 Sari C, Saunders, et a l Effects of roads on landscape structure . within nested ecological units of the Northern Great Lakes region 50 Andren H. Effect of habitat fragmentation on birds and mammals in landscape with different p roportions of suitable habitat J . Okios, 1994 (