紫花苜蓿营养元素需求特点

1、紫花苜蓿营养元素需求特点张英俊 中国农业大学草地研究所，北京，100094王铁伟 通辽铁路分局林业总场，通辽市，028000苜蓿各品种的异质性(Heterogeneous and heterozygous nature of alfalfa)决定苜蓿对各营养的需求差异很大。而且，土壤环境也对苜蓿营养的需求及其生理作用有一定影响（James et al.1995）。另外，禾本科牧草和苜蓿对营养元素对吸收有差异。禾本科草对钾、硫、锰、钼和硼的竞争力一般超过苜蓿草。因此，在禾草苜蓿混播草地，这类元素需要保持较高的水平；但禾本科草对钙、镁的竞争一般弱于苜蓿。1紫花苜蓿对N、P、K的需求规律1.1氮营养

2、N常以硝酸盐和铵离子形态被苜蓿吸收。在湿润、温暖、通气良好的土壤中以硝态氮离子为主，硝态氮离子一旦进入植株，就利用光合作用提供的能量还原为氨态氮离子。在暗代谢条件下，当所供氮为硝态氮离子而不是氨态氮离子时，合成蛋白质需要较多的葡萄糖。MacDowall（1985）发现硝态氮比氨态氮对促进苜蓿生长更有效，而且硝态氮似乎比氨态氮更能抑制N固定的发生。Becana et al.（1985）认为根瘤中亚硝态氮含量比实际供给植株N含量对苜蓿的生长更为关键，亚硝态氮是根瘤内硝化作用的一种有效抑制剂。氮是合成蛋白质的主要成分，包括结构性蛋白质和功能性蛋白质（酶），也是构成光合作用中光能主要吸收体叶绿素的必需

3、成分。繁茂的营养生长和深绿的颜色意味着供氮充足。氮与磷、钾与硫等其它养分相对过量会延长生育期，推迟成熟。生育前期营养生长过旺对苜蓿种子生产十分不利。但氮延迟成熟的作用并不象以前认为的那么严重，如果氮适当与其它土壤养分配合施用，还可能加快成熟。植物供氮与碳水化合物的利用有关，供氮不足时碳水化合物就沉积在营养细胞中，使细胞增大。一旦供氮充足、条件利于生长时就利用这些已合成的碳水化合物合成蛋白质。因而营养器官储存的碳水化合物减少，形成更多的原生质。Nelson and Barber 曾经指出，健壮的苜蓿植株的氮水平在1/10开花时至少应为3.0%，Kelling (1982)报导苜蓿首次刈割时植株上

4、部152mm处N浓度达2537g/kg时，则苜蓿不缺氮。氮肥对苜蓿总氮量、硝态氮和非蛋白氮的影响如下表1。Heichel et al.（1981）估计苜蓿中4364的N是通过生物氮固定而获得的。生物氮固定效果受多个因子影响，包括苜蓿的田间管理，土壤pH值，K和P的水平等。如施K可以增加则苜蓿根瘤数、碳交换速率和碳水化合物由茎向根瘤的转移速度。这一结果十分重要，特别是苜蓿在刈割后，利用足够的K刺激植株再生，可以增加苜蓿固定N的能力。苜蓿地施N后根瘤中N还与该地前作有关。如果前作是小粒谷物，施N后根瘤N浓度增加；如果前作是牧草禾草地，根瘤N浓度不增加甚至降低。苜蓿可以利用前作土壤中残留N，不论残留

5、N是硝态氮形态还是有机矿化N。Mathers et al.（1975）报导，3年前施有机肥45 t/ha，前作收获后种植苜蓿一年后，苜蓿能从地下1.8 m 处吸收硝态氮，2年后从3.6 m 处吸收消耗硝态氮。因而可以断定，苜蓿可以被用来吸收利用土壤中残留的硝态氮，从而降低土壤硝态氮的污染。表1 苜蓿施用N肥对总氮量、硝态氮和非蛋白质氮表示的总氮量百分率施N量(kg/ha)全N(%)硝态氮(%)非蛋白质氮作为全氮的百分比（%）027.5551112223.913.903.743.763.880.0030.0040.0060.0060.04313.613.311.514.416.5苜蓿地施N后根瘤

6、中N还与该地前作有关。如果前作是小粒谷物，施N后根瘤N浓度增加；如果前作是牧草禾草地，根瘤N浓度不增加甚至降低。苜蓿可以利用前作土壤中残留N，不论残留N是硝态氮形态还是有机矿化N。Mathers et al.（1975）报导，3年前施有机肥45 t/ha，前作收获后种植苜蓿一年后，苜蓿能从地下1.8 m 处吸收硝态氮，2年后从3.6 m 处吸收消耗硝态氮。因而可以断定，苜蓿可以被用来吸收利用土壤中残留的硝态氮，从而降低土壤硝态氮的污染。苜蓿与禾草混播时，苜蓿对草地循环氮的固定能力强于禾草。Gilberto (1995)研究无芒雀麦与紫花苜蓿混播草地，比较无芒雀麦和紫花苜蓿对落叶和收获残留物分解

7、氮的吸收利用，紫花苜蓿通过此途径返还土壤的氮是无芒雀麦的3倍（紫花苜蓿：13kg/ha/yr, 无芒雀麦：4kg/ha/yr），同时，紫花苜蓿对这部分氮的竞争力也强，吸收这部分氮是无芒雀麦的2倍多。从紫花苜蓿转移给无芒雀麦的氮约1kg/ha, 但这部分氮是由地上部分分解而来的，没有检测到转移给禾草的苜蓿氮。这一研究结果指导苜蓿禾草混播草地的氮肥策略。1.2磷磷在植物生命的许多重要功能中，最重要的作用是储存和转运能量。最常见的磷能量载体是二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP），载体以ADP和ATP结构末端磷酸盐分子间的高能焦磷酸键形式出现。苜蓿中P的特殊功能是ATP与硝化作用结合。许多研究证

8、明，苜蓿固氮需要较高的ATP参与。P对苜蓿代谢的影响已经在一种热带苜蓿中得到证明，根瘤数、根瘤大小和固氮水平都随着P水平增高而增高。另外，磷也是核酸、辐酶、核苷酸、磷蛋白、磷脂和磷酸糖类等一系列重要生化物质的结构组分。在植物生命早期充分供磷对形成繁殖器官原基至关重要。营养P在土壤中以正磷酸（Orthosphosphate）形式被吸收。在土壤中，P主要通过扩散作用由土壤转移到植物根。由于P易于固定，因此P在土壤中的移动只能是短距离。在酸性土壤中，施石灰可以提高P肥的有效性，但过量的石灰又降低可利用P，原因是P参与Ca的反应。土壤中VAM可以促进苜蓿对P的利用，增加产量。但被P也被VAM固定而降低

9、有效成分。苜蓿体内P的浓度远低于N和K的浓度。苜蓿磷充足的水平或临界水平百分率约为0.25，1/10开花期的苜蓿植株含磷量低于0.23时表明缺磷。而健壮的植株为0.30以上，Melsted et al. (1969) 指出苜蓿开花早期地上部分P浓度一般应高于0.35%。充足P水平为首次刈割时植株上部152mm处P浓度达2.67.0 g/kg（Kelling 1982）。植物体内的P极易移动，出现短缺时，衰老组织中的P就转移到分生活跃的组织。P随着植株成熟而在体内含量降低。缺P将限制全株生长，很少看到象氮或钾等其它元素短缺时出现那种明显的叶片症状。另外，缺P影响苜蓿氮代谢。表2为P对苜蓿根瘤的影

10、响。苜蓿播种时常拌磷肥，尤其是低磷土壤。建植苜蓿地P肥的施量一般较低。传统耕作建植苜蓿地一般N: P2O5: K2O的比例是1: 3: 1。充足P肥是苜蓿建立强大根系的必需条件。追施P肥的效果在贫瘠土壤和低温条件下非常有效，但追施的量不宜太高。表2 苜蓿种植26天后测定磷对苜蓿根瘤形成的影响磷水平 （kg/ha）0 31 62 125 250 mg根瘤/干重 0.13 0.44 1.06 3.31 8.47重量/根瘤 13 33 28 60 57氮含量 0.01 0.03 0.07 0.15 0.651.3钾苜蓿对K的需求量高于其他任何一种元素。苜蓿的高产是建立在高K的基础上。苜蓿对K的吸收常

11、会发生奢侈吸收，刈割移走的植株中K几乎都不是植物生长所必需的。供应足够的K对禾草苜蓿地尤为重要，因为禾草对K的竞争力通常高于苜蓿。苜蓿地杂草和禾草入侵，多数与可利用K不足有关。苜蓿需K肥量高，但施肥仍然推荐以土壤诊断为主。如果施高于372 kg/ha KCI肥时，要分多次施，以便防止苜蓿CI中毒。在中壤土施448 kg/ha K，2年里通过苜蓿回收56，但施1792 kg/ha K，则只有17回收。这一特点表明利用苜蓿回收K一般随着施K量的增加而减少，同时，回收减少反应植物利用K的有限性，而非损失了多少K。营养钾在土壤溶液中以K+形态被吸收。土壤K以数种形态存在，对植物速效的K只占土壤全K的很

12、小一部分。钾与N、S、P等其它几种养分不同，钾不与其它元素结合生成诸如原生质、脂肪和纤维素等植物大分子。它以活性离子态存在，其功能主要是催化作用，包括酶的激化，平衡水分，参与能量形成，参与同化物的转运，参与氮吸收及蛋白质合成，活化淀粉合成酶，活化固氮酶等七中功能。K从土壤中转移到苜蓿靠扩散作用和植物蒸腾，扩散是主要途径。苜蓿是需高K植物，生长旺盛的苜蓿即使土壤中可利用K含量很高，也可能在根与土壤之间形成缺K区域。植株中充足K对苜蓿早期生长很关键。叶面积指数为1时，碳交换率（CER）在K充足时比在叶面积指数为2时还快。当K缺乏后，叶肉抗CO2流增加，从而导致茎和根的生长速率降低。只有在K严重缺时

13、，气孔抗气体交换才可能发生。K充足时，苜蓿叶中可降减糖浓度较低，说明K将光合合成物质从源转移到库。苜蓿N随K的含量增加而增加。K不足，降低酶的活性从而导致根瘤固氮率降低。根瘤固氮率降低是K限制茎生长的次级反应。K也参与氨基酸合成蛋白质。表3表明钾与苜蓿RuBP羧化酶间有密切关系（Peoples and Koch, 1979）。缺钾降低苜蓿组织中含K量，降低净光合率、RuBP羧化酶活性及光呼吸，而提高暗呼吸。苜蓿叶片比茎含钾高，缺K苜蓿叶片尖端及其两边首先褪绿，叶片发黄。衰老组织首先表现，渐次波及幼嫩组织。另一个缺K症状植株停止生长，同时K不足造成可溶性糖类和氨基酸的积累，苜蓿易招病虫害，降低苜

14、蓿品质。苜蓿在早花期植株上部152mm处K浓度达到25 g/kg，说明土壤供K充足。植株不同部位K含量不同，一般，茎>叶>根。表3 钾对苜蓿叶组织中K浓度、净光合率、RuBP羧化酶活性、光呼吸和暗呼吸的影响培养液K浓度（K mmol / L）叶中K浓度（mg g-1）净光合率（mg CO2·dm-2 ·h-1）RuBP羧化酶活性(µmol CO2·mg-1蛋白质·h-1)光呼吸(dpm·dm-2)暗呼吸（mg CO2·dm-2·h-1）0.00.64.812.8 a19.8 b38.4 c11.9 a2

15、1.7 b34.0 c1.8 a4.5 b6.1 c4.0 a5.9 b9.0 c7.6 a5.3 b3.1 cMichael and Stanley (1981)研究K肥的施量和种类对苜蓿光合和氮固定的影响，结果表明，施高水平（673kg/ha）硫酸钾比未施硫酸钾处理苜蓿每株枝条数增加51，枝条重量增加20；同时，测定植株中可降减糖为0.78%，而未施硫酸钾处理为1.28%，表明缺K苜蓿的光合组织中有糖的积累。叶绿素浓度随钾含量增加而直线上升，施高水平硫酸钾肥的碳净交换率（CER）比对照平均增加28。施硫酸钾还可以增加每株苜蓿的根瘤数，硫酸钾肥使苜蓿固氮率由对照的12.3 nmols乙烯/株

16、/分提高到56.8nmols乙烯/株/分，从而表明苜蓿固氮对K和S有需求。Barta (1982)指出，施钾肥可以促进苜蓿刈割后再生生长，增加N2的生物固氮，原因可能是大量钾调运到根瘤参与氨基酸的合成和利用。Kitchen et al. (1990)指出钾营养可以增加苜蓿抗性。Li et al.(1997)指出苜蓿抗性，苜蓿枝条数和量都随体内可溶性钾含量增加而增加。钾也与苜蓿根淀粉含量和利用有关。钾缺乏将导致根中淀粉和蛋白质浓度降低。淀粉和蛋白质的合成酶都需要钾的参与（Hawker et al. 1979）。James et al. (1995)指出，在盐碱地K营养的活性与Na水平密切相关，通

17、常出现的叶片边缘失绿常常是由于植株体内含有高于正常水平达10倍的钠离子。在缺钾的盐碱土壤，一般都会发现苜蓿体内钠的浓度很高。2苜蓿对Ca、Mg、S的需求规律2.1钙钙是苜蓿需要的另一种大量养分，以Ca+离子形态吸收。缺钙表现为植物顶芽和根系顶端不发育，生长点分生活动停滞。钙对细胞膜构成及其渗透性起重要作用。缺钙通常造成膜结构破坏，结果难于保持可扩散的化合物于细胞内。钙对植物体中碳水化合物的运转有影响。钙可促进硝态氮吸收，因此与氮代谢有关。钙对酶激活不起主要作用。正常有丝分裂需少量钙。一般认为，钙为非活动元素。韧皮部中极少有钙移动，因此一般种子中供钙极差。根系中钙的下移也有限，这可阻止钙进入供钙

18、不良的土壤。由于线粒体在有氧呼吸和盐类吸收中发挥作用，所以钙同离子吸收具有直接关系。苜蓿对Ca 和Mg的需求与土壤的酸碱性密切相关。Kell (1982) 指出高产苜蓿在首次刈割时地上152mm处Ca 含量为530 g/kg时，不缺钙。苜蓿和禾草相比，在同样成熟期，苜蓿中Ca的浓度高，因而也被动物营养学家认为是很好的Ca营养源。但钙浓度变化较大，如Adams (1980) 报导苜蓿中Ca浓度在6月1日收获时是14g/kg，4周后下降为9.5 g/kg。假如土壤pH值适中，苜蓿可以在一个较宽的Ca范围内生长。施K肥可以降低苜蓿中Ca的浓度(如表4)。表4 不同K肥水平对苜蓿营养和产量的影响K肥水

19、平kg/ha干物质产量t/ha营养元素浓度g/kgKCaMg018737416.217.217.814.618.723.018.116.115.64.63.43.12.2镁营养镁以Mg+的形态被吸收。镁是叶绿素分子中仅有的矿质组分，处于叶绿素中心位置。生成叶绿素通常用去植株全镁量的15-20。镁是核糖体的结构组分，镁可能激活氨基酸生成多肽链。镁具有多种生理和生化功能，参与三磷酸腺苷（ATP）磷酸转移反应。碳水化合物代谢中几乎每种磷酸化酶的最大活性都需要激活。涉及三磷酸腺苷（ATP）磷酸转移的大多数反应都需要镁。镁是活动性元素。如果缺镁，它很容易从植株衰老部分向幼嫩部分转移。植物组织全镁量的70

20、是可扩散的，故缺镁的症状一般首先在低位叶片出现。另外。缺镁也将植株中蛋白质氮减少而非蛋白质氮增多。高水平元素如Ca、P、S、K、Mo，均有可能减低苜蓿镁的含量，假如镁含量在于饲草中低约0.3时，苜蓿生长即会受到限制。Kell (1982) 指出高产苜蓿在首次刈割时地上152mm处Mg含量为和310g/kg，则不缺镁。同样，苜蓿和禾草相比，在同样成熟期，苜蓿中Mg的浓度高，也是家畜很好的Mg营养源。但镁浓度也变化较大，如Adams (1980) 报导苜蓿中Mg浓度在6月1日收获时是1.9 g/kg，4周后下降为0.8 g/kg。假如土壤pH值适中，苜蓿可以在一个较宽的Mg范围内生长。施K肥可以降

21、低苜蓿中Mg的浓度(见表4)。2.3硫植物根几乎只吸收硫酸根离子。大多数硫酸根离子能够在植株内还原，能够以S-S-S和-SH形态测出。大量硫酸盐态的硫也出现于植物组织和胞液中。尤其苜蓿中含量甚大。在植物生长和代谢中硫有多种重要功能：主要有合成蛋白质必需组分胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸需要硫。植株中约90的硫存在于这些氨基酸中。合成其他代谢物时也需要硫，这些代谢物包括辅酶A、生物素、硫胺素（即维生素B1）和谷胱甘肽。硫还是铁氧还蛋白的重要组成部分，也是叶绿素中非血红离子硫蛋白。缺S极大阻碍植物生长。症状极似缺氮，但与氮不同，缺S时，植株中的S似乎不能轻易从衰老部分移到幼嫩部分。Barbe

22、r报导，苜蓿在1/10开花期，S 在0.2以下时可认为缺S，而健壮的植株所含的硫为0.30。kell (1982)指出苜蓿首次刈割地上152mm 处S浓度为35kg/ha，则显示苜蓿不缺S。苜蓿根和茎中积累的S一般都比冷季型禾草多，如高羊茅，鸭茅，但在根部没有发现明显的吸收点。根中只有少量的S会转移到茎中，利用组织培养，测得在2.5 mg/L浓度S可使植物获得全N的最大值，N/S随着S 浓度的升高降低。从多试验证明，S浓度达1.5-3.0 g/kg， N/S等于11，苜蓿可以取得最高产量。但有研究指出，N/S有时不能作为指标来衡量苜蓿产量。硫肥在一定范围内可改变植物中含硫氨基酸含量。在培养基中

23、增加硫养分含量提高了两个供试苜蓿品系的蛋氨酸、胱氨酸和全硫含量。但两个品系合成蛋氨酸和胱氨酸的能力差别很大（表5）。表5 硫对苜蓿含硫氨基酸含量的影响硫酸根离子（SO42-）(× 10-6)蛋氨酸（mg/g 氮）胱氨酸（mg/g 氮）硫（）C3C10C3C10C3C100139278110.620.833.638.041.443.417.627.634.940.343.944.321.528.637.038.942.943.624.435.243.642.945.046.00.1000.1030.1290.1860.2290.2440.0890.0980.1210.2000.2270

24、.2423苜蓿对微量元素的需求规律3.1硼营养硼以硼酸（H3BO3, pK9.2）的形态被植物吸收，硼在土壤中存在的形态也多数为硼酸。所有微量元素中，苜蓿缺B最为普遍。苜蓿供K良好时，可以看到伴随缺B出现的生长点附近叶片发红。苜蓿对B十分敏感。施B苜蓿产量高于红三叶和猫尾草。苜蓿首次刈割地上152mm处浓度为3080mg/kg，则表明不缺B。湿润地区土壤中B多数与土壤有机质有关。B在有机质分解过程中释放。B的活性与pH值有关，随着pH值升高而降低。尤其当pH值>6.0。Ca影响B的吸收，因而通常高pH值土壤，B是限制性元素。B在土壤中极易淋溶损失。硼不与酶或结构大分子结合，硼不造成酶和底

25、物的螯合反应。硼在植物中有多种功能，主要功能如下：硼与细胞壁组分间发生反应生成多羟基化合物，从而增强细胞壁的稳定性；硼酸与醇类和糖类生成的多羟基复合体促进了糖在植物中的转移；硼在氮基础代谢合在控制磷结合进核苷酸的速率中起作用，从而影响RNA的代谢；硼能改变植物激素活性，缺硼植株中积累生长素。硼在植物分生组织的发育和生长中起重要作用。B在植株体内相对不移动，一般老叶含B最多,其次是上部叶片，植株旗叶，茎上部，最后表现的是茎下部。伴随植株顶端叶片由于缺B变黄，植株上部同时表现为节间芽短缺。苜蓿轻度缺B不易被发现，但苜蓿质量可能会由于推迟成熟和叶片损失而降低。缺B也限制开花和结实。植物体内缺B可能与

26、干旱有关。通常讲的苜蓿黄叶由于缺B引起。而且缺B常常发生在干旱之后。当B浓度降低到<30 mg/kg，就会发生黄叶现象。在温室内发现，苜蓿施N将加剧B的短缺。利用温室研究，在低B土壤中施Zn降低苜蓿对B的吸收。植物中B含量一般随施B增加而增加。因而，有发生B中毒的潜在危险。3.2铁营养Fe既可以Fe2+、Fe3+、形式，又可以有机复合或螯和铁到达植物根部。代谢铁需要Fe2+且以此形态被植物吸收。铁既作为结构组分，又充当酶促反应的辅助因素。铁的化学性质使其成为氧化还原反应的一个重要组成部分。铁是非血红素分子结构组分，参与酶系统作用。缺铁常常发生在碱性土壤上，一些品种在酸性土壤上施磷水平高也

27、会导致缺铁。通常以干物质计铁的含量在50× 10-6或以下时可能出现缺铁症。缺铁首先出现在植株幼叶上，幼叶出现叶脉间失绿，很快发展到整个叶片。严重时叶片全白。3.3锰植物以Mn2+及其某些天然及合成的络合剂结合成的分子形式吸收。叶面施用任何一种形式的锰肥都能被叶片直接吸收。缺锰首先表现在幼叶上，多为叶脉间失绿，通常植株地上部锰的水平在15× 10-625× 10-6则表现缺锰。锰参与光合作用和氧化还原过程、脱酸和水解反应。在许多磷酸化反应和功能团转移反应中锰能代替镁。锰影响植株中生长素水平，似乎高浓度锰有利于吲哚乙酸分解。过量锰对生长有害。3.4铜植物以铜离子Cu

28、2+形态吸收，也能吸收天然或合成有机复合体中的铜。叶片也能吸收铜盐及其复合体。苜蓿对缺铜非常敏感，铜在植物组织中的浓度降到5× 10-6水平以下时可能表现缺乏。Forbes(56)建议土壤和植物都可以用来诊断苜蓿。对于缺Cu的矿质土壤，1117kg/ha硫酸铜完全可以满足苜蓿生长。在缺Cu的有机土壤，施Cu应增加一倍。Cu在土壤中的后效作用很大，因而3年施1次Cu足够。铜在植物中参与以下酶系统或代谢过程：氧化酶，包括酪氨酸酶、抗坏血酸氧化酶和虫漆酶；细胞色素氧化酶的末端氧化作用；质体蓝素介导的光合电子传递；对形成根瘤有间接影响。据报导苜蓿在有机质含量高土壤上种植，施Cu可增加苜蓿产量

29、。土壤pH值高, Cu通常有效性低，因而常常发生缺Cu现象。植物Cu于收获间存在显著差异，原因是不同光强度和温度造成，植物对Cu的吸收随着施量的增加而减少。3.5锌植物以锌离子Zn2+形态吸收，也能吸收天然或合成有机复合体中的锌。叶片也能吸收可溶性锌盐和锌复合体。苜蓿对缺锌属于中度敏感，锌在植物干物质中的浓度低于20× 10-6水平则缺锌，叶片中锌水平高于400×10-6则可能发生毒害。锌在植物中参与以下酶系统或代谢过程：生长素代谢，色氨酸合成酶，色胺代谢；脱氢酶如吡啶核苷酸、乙酸、葡萄糖六磷酸核丙糖酸代谢；磷酸二脂酸；碳酸酐酶；过氧化物歧化酶；促进合成细胞色素C；稳定核糖

30、体。3.6钼营养Mo 以MoO42-形态被吸收，能生成复合多聚阴离子。由于钼的螯和形态，植物相对过量吸收后无明显毒害。植物一般干物质中钼的含量低于1× 10-6，缺钼植株中一般低于0.2× 10-6。钼是钼酸还原酶的必须元素。这种酶为水溶性钼黄蛋白，主要存在于叶绿体被膜中。植物中钼常常由于亚硝酸盐或铵盐降低其需求。Mo参与生物N的固定和蛋白质的合成，钼是固氮酶结构组成部分，苜蓿根瘤中有10倍于叶片中的钼浓度。还有报导，钼在植物对铁的吸收和运输中起着不可替代的作用。Crocker et al. (1985)指出，施石灰提高土壤pH值后，施B能促进对Mo的吸收。Thom(206

31、)推荐土壤pH值<6.2时,并且苜蓿生长1626周内都没有施石灰，应施Mo 4386g/ha。但是施Mo并不能代替石灰的效果。Mo的不足经常发生在酸性土壤。土壤pH值在6.0以上，苜蓿对施Mo常常没有反应。Mortvedt（1981）建议土壤pH值>6后则不再施Mo，因为施Mo过多，Mo在植物中积累，将来对家畜有害。他还建议利用N水平来说明Mo的水平，原因是Mo的测定困难。3.7氯一般认为，植物需氯几乎与需硫一样多。植物由根核地上部吸收CI-形态的氯。氯的一个重要功能是钾在流动时迅速充作平衡离子，以便维持叶片和植株其它器官的膨压。缺氯叶片膨压减少并且部分萎蔫。NO3-和SO42-的

32、吸收可因氯的竞争效应而降低。氯在光合作用光系统II的释放氧过程中起作用。3.8钴钴是微生物固定大气氮的必需元素，苜蓿固氮中钴在营养液中只要10× 10-9就已经满足。根瘤菌的生长中必需由钴在维生素B12形成中起作用。钴与朴啉环结构中氧原子生成复合体，为与B12辅酶中核糖苷酸相连提供一个辅基。这个钴复合体叫做钴胺辅酶。参考文献Adams RS. 1980. Feeding forage to dairy cows. In Forage handbook for Pennsylvania. The Penn. State Univ. Coop. Ext. Serv., Universit

33、y park, PA.Barber LD, Joern BC, Volenec JJ, Cunningham SM. 1996. Supplemental nitrogen effects on alfalfa regrowth and nitrogen mobilization from roots. Crop Science, 36: 1217-1223Barta AL 1982. Response of symbiotic N2 fixation and assimilate partitioning to K supply in alfalfa. Crop Science, 22: 8

34、9-92Becana M, Aparicio- Tijo PM, Sanchez-Diaz M. 1985. Levels of ammonia, nitrite, and nitrate in alfalfa root nodules supplied with nitrate. J. plant Physiol. 119: 359-367Crocker GJ, Sheridan KP, Holford ICR. 1985. Lucerne responses to lime and interactions with other nutrients on granitic soils. A

35、ust. J. Exp. Agric. 25: 337-346Heichel GH, Vance CP, Barnes DK. 1981. Symbiotic nitrogen fixation of alfalfa, birdsfoot trefoil, and red clover. P. 336-338. In J. A. Smith and V. W. Hayes (ed.) Proc. 14th Int. Grassl. Congr. Lexington, KY. 18-23 June. Westview press, Boulder CO.James DW, Dhumal SS,

36、Rumbaugh MD and Tindall TA. 1995. Inheritance of potassium sodium nutritional traits in alfalfa. Agronomy Journal, 87: 681-691Kelling KA. 1982. Alfalfa fertilization. Univ. of Wisconsin, Madison Ext. Pub. A2448.Kitchen NR, Buchholz DD, Nelson CJ. 1990. Potassium fertilizer and potato leafhopper effects on alfalfa growth. Agronomy Journal, 82: 1069-1074Li R, Volenec JJ, Joern BC, Cunningham SM. 1997. Potassium and nitrogen effects on carbohydrate and protein metabolism in alfalfa roots. Journal of P