合成赖氨酸在鱼类饲料中的应用研究进展

1、合成赖氨酸在鱼类饲料中的应用研究进展作者:周小秋期号：Feedindusrty2006年第4期赖氨酸是大多数水生动物的必需氨基酸，特别是以谷实类及其加工副产品为基础日粮时，赖氨酸是第一限制性氨基酸。研究表明：赖氨酸是鲤鱼（Bogut等，2000；Murai等，1982）、斑点叉尾鮰（Li等，1998；Zarate等，1997）、黄尾回（Aoki等，2001）、似石首鱼（Webb等，2003）、对虾（Fox等，1995）等水生动物的必需氨基酸，缺乏将严重影响这些水生动物的生产性能。在虹鳟小麦蛋白粉日粮中添加晶体氨基酸能替代鱼粉型日粮，而不影响其生长（Rodehutscord等，2000）；同样用

2、55%的豆粕，加上0.5%的晶体赖氨酸也可以完全替代鱼粉饲喂尼罗罗非鱼鱼苗，而不影响生产性能。不添加合成赖氨酸时，鲶鱼（Tantikitti等，2001）、坚吻鲈（Murillo-Gurrea等，2001）、大西洋鲑（Anderson等，1993）、条纹石鮨（Small和Soares，2000）、对虾（Bogut等，2000）的食欲降低、生长受阻；条纹石鮨（Small和Soares，2000）、罗非鱼（Wu等，1998）、胡鲇（Fagbenro等，1998）、鲶鱼（Tantikitti和Chimsung等，2001）饲料转化率和蛋白沉积率降低。近年来，个别研究还发现，在陆生动物上，赖氨酸具有促

3、进肠道发育、增强肠道消化吸收能力以及提高动物免疫力等生理作用。本文就合成赖氨酸在水生动物的应用效果作一综述。1 添加合成赖氨酸可提高幼建鲤的生产性能和疾病抵抗力    对大多数水生动物而言，其赖氨酸缺乏通常会使动物生长受阻。赵春蓉和周小秋（2005）的研究结果表明，添加合成赖氨酸能极显著地提高建鲤增重、采食量和饲料利用率；同时极显著提高营养物质的利用率，这说明建鲤能利用合成赖氨酸。此外，添加合成赖氨酸可有效促进生产性能的提高也与投料次数有关。每天投喂8次添加合成赖氨酸的日粮，可显著提高鲤鱼的生产性能。Yamada等（1981）研究表明，鲤鱼饲喂添加合成氨基酸的饲料

4、，当每天饲喂3次时，增重仅提高了39%；而饲喂18次后，增重提高了175%。这可能是由于增加投喂次数，可以降低吸收的不同步性，从而提高合成赖氨酸的利用效果。    目前，关于添加合成赖氨酸对水生动物生长的影响有少量报道。对黄尾回（Ruchimat等，1997）、大麻哈鱼（Cheng等，2003）、条纹石鮨（Small和Soares，2000）、罗非鱼（Wu等，1998）、非洲鲶（Fagbenro等，1998）、坚吻鲈（Murillo-Gurrea等，2001）等鱼类的研究发现，添加合成赖氨酸能提高增重或生长速度，但当赖氨酸添加水平超过一定量后对增重没有影响，当然也

5、有不一致的报道。Vilson等（1977）研究表明，添加过量赖氨酸可降低斑点叉尾鮰的生长；还可降低尼罗罗非鱼（Santiago和Lovell，1988）、团头鲂（陆茂英等，1992）、长吻鮠（解绶启等，1997）的生长。其原因可能是过量赖氨酸引起饲料利用率降低，从而导致鱼生长缓慢。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，饲料中添加合成赖氨酸后对幼建鲤成活率均有显著的影响，说明在饲料中添加合成赖氨酸可以提高幼建鲤对疾病的抵抗力。Gray（1963）研究表明，大鼠不添加合成赖氨酸时，感染炭疽热的死亡率增加；而通过向大鼠体内注射胶原颗粒，发现动物整个单核-巨噬细胞系统功能下降，表现为对感染、中毒、放射性

6、损伤等致病因子的防卫和特异性免疫反应能力的减弱。2 添加合成赖氨酸能提高生产性能和疾病抵抗力2.1 添加合成赖氨酸能影响水生动物的生产性能    添加合成赖氨酸对增重的影响与摄食量有关。赵春蓉和周小秋（2005）研究结果表明，在饲料中添加合成赖氨酸对采食量有极显著影响，当饲料添加赖氨酸水平从0.0%提高到1.2%，摄食量极显著提高。Forster等（1998）研究表明，饲料中添加合成赖氨酸水平从2.2%提高到4.9%时，牙鲆日采食量提高了72%，SGR（特定生长率）增加了85%。同样真鲷饲料中赖氨酸添加水平从2.5%提高到5.9%，日采食量提高67%，这就表明添加

7、合成赖氨酸可促进动物摄食增加。此外，在遮目鱼（Borlongan和Benitez，1990）、大麻哈鱼（Pfeffer等，1992）、大西洋鲑（Anderson等，1993）、条纹石鮨（Smal等，2000）、鲶鱼（Tantikitti和Chimsung，2001）、对虾（Millamena等，1998）上的研究也证明了添加合成赖氨酸对生产性能和采食量影响的一致性。    添加合成赖氨酸可提高增重与饲料利用率的提高有关。添加合成赖氨酸以后饲料利用率提高了76%（P0.01），说明添加合成赖氨酸可提高幼建鲤营养物质的利用率。饲料系数与合成赖氨酸的添加水平之间呈极显著

8、的负相关关系（r=-0.938，P0.01）；增重与饲料系数之间呈极显著的负相关（r=-0.967, P<0.01），且饲料利用率对增重有极显著的直接作用，通径系数为 0.183，这说明合成赖氨酸的添加水平对饲料利用率的提高也是影响幼建鲤生长的重要原因之一（赵春蓉和周小秋，2005）。Cheng等（2003）研究表明：在虹鳟饲料添加合成赖氨酸以后饲料系数显著降低了7%；对于幼龄的黄尾回，添加合成赖氨酸后，饲料系数显著降低了33%，增重提高了51%（P0.05）。赖氨酸提高动物对饲料的利用率，一方面是因为提高营养物质的利用率，另一方面可能与消化力的改善有关。  

9、0; 蛋白质作为重要的营养物质，其利用程度与饲料利用率和动物生长密切相关。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现：随着饲料中添加合成赖氨酸水平的提高，蛋白质沉积率、脂肪沉积率和灰分沉积率极显著提高。蛋白质沉积率与赖氨酸水平、饲料系数和增重呈极显著的线性关系（r1=+0.954, P<0.01；r2=-0.987, P<0.01；r3=+0.987, P<0.01），且赖氨酸水平对蛋白质沉积率有显著的直接作用，通径系数为 0.183。合成赖氨酸的添加水平可通过影响蛋白沉积来影响饲料利用率。添加合成赖氨酸对水生动物的脂肪沉积也有显著影响。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，随着饲料中

10、添加合成赖氨酸水平的提高，建鲤体脂肪含量极显著降低；脂肪沉积率极显著增加。DMello（1989）等研究表明，鲤鱼幼鱼体脂肪沉积率随合成赖氨酸添加水平的提高而提高。关于赖氨酸水平对脂肪沉积的影响，在其它水生动物上也有少量报道。Ruchimat等（1997）研究表明，对于幼龄的黄尾回，在饲料中添加合成赖氨酸以后，鱼体粗脂肪含量降低17%；同样，当虹鳟饲料中添加合成赖氨酸0.8%时，鱼体脂肪含量降低了21%（ Rodehutscord等，2000）。在鲶鱼、虹鳟饲料中添加合成赖氨酸对鱼体粗脂肪含量没有影响，但显著提高鲶鱼的脂肪沉积量（Tantikitti 等，2001）。随着赖氨酸添加水平的提高，

11、体蛋白含量和蛋白沉积率逐渐升高，而体脂肪含量下降。表明蛋白用于供能的部分减少，有利于蛋白的合成，其原因可能是氨基酸平衡状况得到改善。添加合成赖氨酸可提高鲤鱼的脂肪沉积，这可能与采食量的提高有关。    除此以外，合成赖氨酸的添加还影响矿物质的利用率。赵春蓉和周小秋（2005）研究结果表明：在幼建鲤饲料中添加合成赖氨酸对粗灰分沉积率有极显著的影响，当饲料中添加1.2%的合成赖氨酸以后，灰分沉积率提高96%。Cheng等（2003）研究表明：当饲料中添加合成赖氨酸0.3%时，虹鳟鱼体灰分含量显著提高；但当添加赖氨酸水平进一步提高时对灰分含量没有影响。赖氨酸能提高矿物质

12、的利用率可能与赖氨酸能促进钙吸收和转运有关（Applebaum等，2004）。研究表明，赖氨酸缺乏时，钙外排的主动机制显著被削弱，因而赖氨酸是细胞液钙动态平衡的调节器（Civitelli等，1989）。进一步研究发现，饲料系数与灰分沉积率呈显著的负相关（r=-0.983，P<0.01）（赵春蓉和周小秋，2005），说明赖氨酸提高矿物质的利用率也是饲料利用率提高的原因。    综上所述，增重与合成赖氨酸的添加水平、摄食量和饲料系数间存在极显著的线性关系，且对增重有显著的直接作用，说明合成赖氨酸的添加水平、摄食量和饲料系数是影响增重的重要原因。同时饲料利用率的提

13、高又与蛋白、脂肪、矿物质利用率提高有关。2.2 添加合成赖氨酸对幼建鲤消化吸收能力的影响    鲤鱼等无胃鱼的肠道是其重要的消化吸收部位，肠道的功能状况与其生长状况密切相关。肠重和肠长可反映肠道的生长情况。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现：在日粮中添加不同水平的合成赖氨酸对各段肠重和肠长均有极显著的影响，肠重和肠长与日粮中合成赖氨酸添加水平呈极显著正相关（r1=+0.986，P0.01；r2=+0.962，P0.01），说明添加合成赖氨酸可促进幼建鲤肠道生长。当然，其它营养物质对肠道也有影响。总之，赖氨酸通过促进肠道生长而提高消化能力，进而提高物质利用率。

14、60;   肠蛋白含量可反映肠道发育状况（Lopez-Pedrosa等，1999）。添加合成赖氨酸可以促进肠蛋白合成，从而促进肠道发育。随着饲料中合成赖氨酸添加水平的提高，肠蛋白含量极显著提高，且当添加水平为1.2%时，肠蛋白含量达到最大值。肠蛋白含量与赖氨酸水平呈正相关（r=+0.992，P0.01）；饲料系数与肠蛋白含量呈极显著的正相关（r=+0.942，P0.01），说明赖氨酸可通过促进肠道发育而提高消化力（赵春蓉和周小秋，2005）。顾宪红（2000）的研究表明，仔猪肠上皮和肠腺DNA、RNA的密集程度随日粮赖氨酸水平升高而升高，说明添加赖氨酸可促进细胞生长和分化。

15、但过量的添加赖氨酸（1.4%）会促进仔猪肠上皮细胞过度生长和分化，致使体积较小、未成熟（功能不全）的新生细胞在肠上皮中所占比例增加，从而恶化小肠能量储备和供给状况。赖氨酸促进肠道生长发育首先可能与赖氨酸直接参与肠道代谢有关。在水生动物早期生长阶段，赖氨酸用于消化道黏膜蛋白质的合成量占机体总蛋白质合成的23%（Applebaum等，2004）；同样，哺乳仔猪约50%的日粮赖氨酸首先通过PDV（portal-drained viscera）时被滤出，而其中有18%用于肠粘膜蛋白质合成（Stoll等，1998）；其次可能与赖氨酸影响IGF-I的分泌有关。Katsumata等（2002）研究表明：提高

16、仔猪日粮赖氨酸含量可使血浆中IGF-I含量提高90%，同时促进IGFBP-3（IGF-binding protein-3）大量释放。IGF-I能促进细胞增殖、分化和成熟；介导生长激素的大部分作用，促进生长和合成代谢。    碱性磷酸酶也叫正磷酸单酯磷酸水解酶，能在碱性介质中分解磷酸酯键。很多组织都含有AKP。肠型AKP分布在肠上皮刷状缘细胞表面，与脂类、维生素D、钙、氨基酸、葡萄糖等多种物质的吸收有关，是肠黏膜上的标志酶，可反映肠道的发育情况及肠上皮细胞的吸收能力（Malagelada等，1977）。鱼类肠碱性磷酸酶主要集中在肠的前部分，尤其是前、中肠（Bundi

17、t等，2000）。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，在饲料中添加合成赖氨酸对幼建鲤前、中肠碱性磷酸酶活力有极显著影响，随着饲料赖氨酸添加水平的提高，前、中肠碱性磷酸酶活力极显著升高。说明饲料中添加合成赖氨酸可影响肠细胞分化和成熟。进一步分析表明，饲料系数与前、中肠碱性磷酸酶活性呈显著负相关（r=-0.866，P0.05）。通径分析发现，前、中肠碱性磷酸酶活性对饲料利用率有间接作用。同时增重与前、中肠碱性磷酸酶活性呈显著正相关（r1=+0.972，P0.01；r2=+0.926，P0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。这说明饲料中添加合成赖氨酸可以通过影响肠碱性磷酸酶活性，特别是前肠酶活，提

18、高幼建鲤消化吸收能力，进而促进生长。Swatson等（2002）研究表明，在高蛋白水平且氨基酸不平衡的情况下，肉鸡肠黏膜碱性磷酸酶活性极显著降低。在鼠、鸡的日粮中添加合成赖氨酸，碱性磷酸酶活性显著增强。但顾宪红（2000）的研究表明，日粮添加合成赖氨酸对断奶仔猪小肠粘膜表面的碱性磷酸酶活性没有显著影响。导致差异的原因可能是动物种类不同，对赖氨酸敏感程度不同。    消化酶是消化过程中具有独特功能的物质，动物的消化力与消化道中消化酶的活性密切相关。而日粮组成在很大程度上可以改变消化酶的活性（Galgani等，1988）。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，赖氨酸水平

19、在16%以下，随饲料中合成赖氨酸添加水平的提高，前、中、后肠蛋白酶、脂肪酶的活力极显著提高；进一步提高赖氨酸水平，酶活力差异不显著，且蛋白酶活性顺序为后肠中肠前肠；脂肪酶活性，除对照组外，酶活性顺序为后肠前肠中肠。对于陆生动物，如猪，合成赖氨酸的添加水平对胃液和肠液中蛋白酶活力均无影响。由此可见，不同动物，其肠道消化酶对赖氨酸的敏感度有差异。进一步分析发现，饲料系数与蛋白酶和脂肪酶活力呈极显著的负相关（r1=-0.992，P0.01；r2=-0.986，P0.01）；蛋白沉积率与肠道总蛋白酶活力呈极显著的正相关（r=+0.994，P0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。蛋白酶和脂肪酶对饲料利

20、用率起极显著的直接作用（通径系数分别为 0.490、0.476）；蛋白酶对蛋白质沉积率有极显著的直接作用（通径系数为 0.272）。说明饲料中不同赖氨酸水平可以通过影响肠道消化酶活力而影响幼建鲤对营养物质的消化力。同时，增重与肠道总蛋白酶、脂肪酶活力呈极显著的正相关（r1=+0.987，P0.01；r2=+0.926，P0.01）（赵春蓉和周小秋，2005），说明赖氨酸可能通过提高建鲤的消化能力而促进生长。赖氨酸影响蛋白酶活性，首先可能与胰脏发育情况有关。胰腺主要分泌蛋白酶原，其发育状况可影响酶原的分泌。Hashimoto和Hara（2003）研究表明：当大鼠日粮氨基酸水平从20%提高到60%

21、，胰脏蛋白提高了38%，胰凝乳蛋白酶活力提高约一倍。其次，可能与胰岛素的分泌有关。Hara等（2000）研究表明，将大鼠由饲喂氨基酸水平为20%的日粮改为饲喂氨基酸水平为60%的日粮后，胰腺和肠道的胰岛素活性逐渐增强，在换料的第5d，达到最大值。因此，氨基酸可能通过促进胰腺胰岛素的分泌而调节胰腺蛋白酶活性。再次，氨基酸可直接影响蛋白酶合成。在大鼠上的研究表明，日粮中高水平氨基酸（氨基酸含量为60%）提高胰凝乳蛋白酶的活性和合成，但mRNA水平没有提高，说明氨基酸可促进胰凝乳蛋白酶的翻译阶段的合成。    硬骨鱼类的肝脏和胰脏呈弥散型分布。胰腺是分泌消化酶（如蛋白酶

22、）的主要器官，多数鱼的胰腺主要分泌蛋白酶原，在肠激活酶的作用下使之激活，促进肠对营养物质的消化吸收。肝脏是营养物质重要的代谢和贮存器官（Glass等，1987），所以肝胰脏的生长发育在养分的消化中起着重要作用，而营养物质通常对肝胰脏的生长发育有影响。周小秋（2000）研究表明，随饲料赖氨酸水平的提高，中华鳖肝脏重量和蛋白含量显著提高；但赖氨酸水平对坚吻鲈肝体指数影响差异不显著，只是呈增加趋势。赵春蓉和周小秋（2005）在建鲤上的研究结果表明，赖氨酸水平对肝胰脏重量有极显著的影响。随饲料合成赖氨酸添加水平的提高，肝胰脏重量、肝胰脏指数逐渐增加；并且还发现肝胰脏重量与饲料赖氨酸水平呈极显著的正相关

23、（r=+0.986，P0.01），说明赖氨酸可以促进幼建鲤肝胰脏生长。肝胰脏蛋白含量反映肝胰脏的发育情况。研究表明，添加合成赖氨酸对肝胰脏蛋白含量有极显著的影响，且随饲料赖氨酸添加水平的提高，肝胰脏蛋白含量逐渐增加。肝胰脏蛋白含量与饲料中赖氨酸水平呈极显著的正相关（r=+0.980，P0.01），说明添加合成赖氨酸可促进肝胰脏的发育。研究还发现，饲料系数与肝胰脏重量和蛋白含量呈极显著的负相关（r1=-0.961，P0.01；r2=-0.971，P0.01）；蛋白沉积率与肝胰脏重量和蛋白含量呈极显著的正相关（r1=+0.981，P0.01；r2=+0.979，P0.01），说明赖氨酸可以促进肝胰

24、脏生长而提高饲料利用率，特别是提高蛋白质利用率。    鱼类的肠道组织与陆生动物相似，但是鱼类的肠粘膜结构没有陆生动物复杂，并没有发达的肠绒毛，只是形成皱褶（皱襞）。因此，在水生动物上常用皱襞高度和完整性来反映鱼类肠道消化吸收能力（Olli等，1994）。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，添加合成赖氨酸可引起水生动物肠皱襞形态的变化。随着日粮中合成赖氨酸添加水平的提高，幼建鲤前、中和后肠皱襞高度极显著升高，皱襞呈长而细的指状，排列紧密整齐，特别是前肠，表现最为明显。因此，皱襞高度的升高增加了肠道吸收面积。有关这方面的报道在陆生动物上也有少量报道。 顾宪红（200

25、0） 的研究表明：日粮赖氨酸水平对仔猪小肠粘膜表面微绒毛形态影响不大，但对粘膜亚细胞结构有影响。不添加合成赖氨酸时，其空肠粘膜细胞皱缩、胞间隙变大；核紧缩变形、线粒体数量减少且形状异常；内质网肿胀，发生自溶现象。侯永清等（1999）研究表明，添加合成赖氨酸以后显著影响仔猪小肠绒毛高度与隐窝深的比值，其中在十二指肠表现最明显；同时仔猪空肠和回肠的绒毛高度都随着合成赖氨酸添加水平的提高而呈上升趋势。进一步分析发现，增重与前、中、后肠皱襞高度呈正相关（r1=+0.976，P0.01；r2=+0.962，P0.01；r3=+0.975，P0.01）；饲料系数和蛋白沉积率分别与平均皱襞高度相关（r1=-

26、0.940，P0.01；r2=+0.966，P0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。说明合成赖氨酸影响水生动物生长速度是通过影响肠道皱襞高度起作用，而皱襞高度通过间接作用影响饲料利用率。    Na+、K+-ATP酶(即钠泵)分解ATP产生能量，以维持钠和钾的逆浓度梯度的转运。钠泵可使在小肠的营养物质，如葡萄糖、氨基酸转运发挥重要的作用，其活性可间接反映小肠粘膜的吸收功能。研究表明，水生动物的Na+、K+-ATP酶主要集中在肠的前部（Almansa等，2001）。在对鲤鱼的研究中发现，73.2%的游离氨基酸在肠的前20%段被吸收。赵春蓉和周小秋（2005）研究发

27、现，在建鲤饲料中添加合成赖氨酸对前、中肠的Na+、K+-ATP酶均有极显著的影响，前、中肠的Na+、K+-ATP酶比活力随赖氨酸水平的提高而极显著提高，当添加水平达到0.9以后，酶活性趋于稳定。进一步分析可知：饲料系数和蛋白质沉积率分别与前、中肠Na+、K+-ATP酶活力极显著相关（r1=-0.988，P0.01；r2=+0.991，P0.01），增重与前、中肠Na+、K+-ATP酶活力呈正相关（r=+0.965，P0.01），前、中肠Na+,K+-ATP酶活力对蛋白质沉积率起显著的直接作用，通径系数为 0.486（ 赵春蓉和周小秋，2005）。说明赖氨酸可通过提高ATP酶活力而提高建鲤对营养

28、物质的吸收能力，进而提高增重。日粮赖氨酸水平对断奶仔猪肠粘膜ATP酶活性没有显著影响，而日粮蛋白水平对断奶仔猪回肠粘膜ATP活性影响显著，低蛋白日粮显著降低回肠粘膜ATP活性（顾宪红，2000）。 2.3 合成赖氨酸对蛋白沉积效率的影响    蛋白质是水生动物饲料中最重要的营养物质，而必需氨基酸含量必然影响动物体内的蛋白质沉积效率。合成赖氨酸添加水平对鱼体粗蛋白含量和蛋白质沉积有极显著影响，随着赖氨酸添加水平的提高，蛋白含量和蛋白质沉积率极显著提高。Viola等（1991）研究表明，不添加合成赖氨酸时，鲤鱼蛋白质沉积率降低了10%；黄尾回赖氨酸缺乏时，蛋白质效比和

29、氮沉积分别降低了25%和31%（Ruchimat等，1997）。此外，大麻哈鱼（Cheng等，2003）、鲶鱼（Tantikitti 和Chimsung，2001）、牙鲆、真鲷（Forster和Ogata，1998）、条纹石鮨（Griffin等，1992）、对虾（Millamena等，1998）的蛋白质沉积效率也显著降低。赖氨酸同样影响陆生动物的蛋白质沉积，当不添加合成赖氨酸时，2周龄的肉鸡胸肌蛋白质的绝对合成率降低了47%（P0.01），绝对降解率提高了11%（P0.01），其蛋白质沉积效率降低了50%（Tesseraud等，1996）；而在饲料粗蛋白为17%和21%的日粮中添加合成赖氨酸后

30、，随着合成赖氨酸添加水平的增加，肉鸡胸肌蛋白质合成率和降解率均提高，即蛋白质的合成代谢和分解代谢都增强，但添加赖氨酸对蛋白质合成的影响大于分解，导致蛋白质沉积增加（Urdaneta-Rincon等，1987）。此外，在生长猪上的研究，其结果也一致。谷草转氨酶参与机体内嘌呤核甘酸循环的联合脱氨基过程。研究发现，骨骼肌、心肌、肝脏以及脑的脱氨方式可能都是以嘌呤核甘酸循环为主。因而谷草转氨酶在机体蛋白质代谢中起重要作用，其活力大小可反映氨基酸代谢强度，而日粮组成影响转氨酶活力。罗莉（2003）在草鱼腹腔中注射每千克体重1.125mg半胱氨，结果肝胰脏和肌肉中的谷草转氨酶和谷丙转氨酶均不同程度地显著上

31、升。林仕梅（2001）对中华绒螯蟹研究发现，随着饲料蛋能比上升，肌肉和肝胰脏谷草转氨酶和谷丙转氨酶活力上升，同时氮的排泄也显著上升，这表明当饲料营养水平发生变化时，影响蛋白周转代谢。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，随着合成赖氨酸添加水平的提高，肌肉中谷草转氨酶活力显著降低；肝胰脏中谷草转氨酶活力显著增加。Mosrakin（1977）对肉鸡的研究也发现：添加合成赖氨酸以后，其肝脏和肌肉中谷草转氨酶活性显著升高。通过相关分析发现，蛋白质沉积率与肌肉中谷草转氨酶活力呈极显著的负相关（r=-0.914, P<0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。    氨是鱼

32、类蛋白质在肝脏和肾脏通过氨基酸的脱氨基作用而产生的主要代谢终产物，血浆中氨浓度与日粮的蛋白质氨基酸含量密切相关。Cheng等（2003）研究表明，虹鳟饲料中粗蛋白含量从37%提高到42%，摄食8h后的氨氮排泄量提高了13.2%；同样，当似石首鱼饲料粗蛋白水平从35%提高到45%，也显著提高总氨氮排泄量。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，随着日粮中合成赖氨酸添加水平的提高，血浆氨浓度极显著提高，当添加水平达到一定值后，氨基酸平衡状况好，表现为血氨浓度稳定；继续提高赖氨酸水平，又会引起氨基酸分解供能增加，血氨浓度上升，从而表现为蛋白质沉积率没有继续提高。Berge等（1998）对大西洋鲑的研究表

33、明，日粮中添加合成赖氨酸，摄食5h后血氨浓度上升了48%（P0.05），进一步添加赖氨酸，影响不显著；鲶鱼饲料中添加合成赖氨酸，摄食6h后血氨浓度逐渐增加，但差异不显著（Tantikitti等，2001）。这说明饲料氨基酸平衡状况会影响体内的氨基酸代谢。    合成赖氨酸的添加还影响肝蛋白沉积能力。肝脏是蛋白质代谢的重要场所，必需氨基酸的含量影响肝蛋白沉积。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，饲料中赖氨酸水平对幼建鲤肝胰脏重量和蛋白含量有极显著的影响，随赖氨酸水平的提高，肝胰脏重量、肝胰脏指数和肝胰脏蛋白含量逐渐增加。在鼠日粮中添加合成赖氨酸，肝蛋白含量可提高41

34、.86%；而在生长猪上研究发现，随着添加合成赖氨酸水平的增加，肝重增加，且肝重与赖氨酸含量呈极显著的线性相关，说明添加合成赖氨酸以后可使肝胰脏氨基酸代谢增强，提高蛋白沉积力。2.4 合成赖氨酸对幼建鲤疾病抵抗力及免疫力的影响    免疫后的成活率可以综合反映鱼类的抗病力及免疫力。嗜水气单胞菌是鲤鱼绝大多数细菌性疾病的病原菌，由嗜水气单胞菌引起的死亡率可达80%。因而用嗜水气单胞菌攻毒鲤鱼，其成活率可综合反映鲤鱼抵抗疾病的能力。通常成活率越高，其疾病抵抗能力越强。饲料中添加合成赖氨酸后对幼建鲤成活率均有显著的影响（赵春蓉和周小秋，2005）。  

35、  头肾和脾脏是鱼类重要的免疫器官，它们的正常生长是维持鱼类免疫功能正常的组织学基础。营养物质可影响动物免疫器官的生长发育。赵春蓉和周小秋（2005）研究表明，日粮中添加合成赖氨酸后可极显著影响幼建鲤头肾和脾脏的重量以及头肾体指数和脾体指数。随着饲料中合成赖氨酸添加水平的提高，免疫器官的绝对和相对重量也极显著增加，说明添加合成赖氨酸可影响幼建鲤头肾和脾脏等免疫器官的生长。Pallaro等（1977）研究也发现，在鼠日粮中添加合成赖氨酸能促进胸腺发育。进一步分析发现：当饲料中合成赖氨酸添加水平提高时，不仅引起头肾和脾脏等免疫器官生长速度极显著提高，同时也引起成活率极显著升高，且成活率分

36、别与头肾和脾脏等免疫器官的重量呈正相关（r1=+0.979，P<0.01； r2=+0.979，P<0.01）。说明添加合成赖氨酸可以通过影响头肾和脾脏等免疫器官的生长而影响幼建鲤的疾病抵抗能力。    红细胞是机体重要的免疫细胞，在识别抗原、清除循环系统免疫复合物、加强吞噬细胞的吞噬功能和递呈抗原以及在活化适应性免疫细胞（即T、B淋巴细胞）产生特异性免疫反应中起重要的作用。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，在日粮中添加合成赖氨酸以后极显著影响幼建鲤红细胞数量。进一步分析发现，当饲料中赖氨酸水平提高时，不仅引起红细胞数量极显著增加，同时也引起成活率极

37、显著升高，且成活率与红细胞数量呈极显著正相关（r1=+0.983，P<0.01）。说明赖氨酸可提高幼建鲤免疫细胞红细胞数量而提高疾病抵抗力。Ruchimat等（1997）研究表明，合成赖氨酸的添加水平对黄尾回红细胞数量影响差异不显著，呈增加的趋势，但赖氨酸水平显著提高血细胞压计和血红蛋白含量。    血液中白细胞是机体细胞免疫和体液免疫的重要组成成分，血液白细胞数量或功能的改变都会引起机体免疫功能的变化。目前，关于合成赖氨酸对鲤鱼和其它水生动物白细胞吞噬力的影响有少量报道。赵春蓉和周小秋（2005）研究结果表明，当不添加合成赖氨酸时幼建鲤血液白细胞的数量极著

38、降低；而当提高饲料中赖氨酸添加水平时，血液白细胞数量都极显著增加。侯永清等（2001）研究表明，当仔猪饲料中添加合成赖氨酸以后，仔猪淋巴细胞占白细胞的比例提高了42%（P<0.05）。进一步分析发现，当饲料中赖氨酸水平提高时，不仅引起白细胞数量极显著增加，同时也引起成活率极显著升高，且成活率与白细胞数量呈极显著正相关（r1=+0.965，P<0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。白细胞数量对免疫后成活率起间接作用。白细胞吞噬率反映白细胞功能，在研究中常作为非特异性免疫的重要标识。饲料中添加合成赖氨酸以后，极显著提高幼建鲤白细胞吞噬率（赵春蓉和周小秋，2005），说明提高饲料赖氨酸

39、水平能够提高幼建鲤白细胞吞噬能力。在陆生动物上，沈剑敏等（1998）研究表明，赖氨酸能提高小鼠巨噬细胞的吞噬功能。    血清溶菌酶是单核-巨噬细胞分泌的一种水解酶，在机体中起非特异防御作用，是鱼类非特异性免疫的重要体液免疫因子。赵春蓉和周小秋（2005）研究发现，在幼建鲤饲料中添加合成赖氨酸后对血清溶菌酶活力有极显著的影响，说明合成赖氨酸对幼建鲤非特异性免疫反应有影响。在陆生动物上，Gray等（1963）研究表明，大鼠不添加合成赖氨酸时，血清溶菌酶活力显著降低27%；进一步分析发现，当饲料中赖氨酸添加水平提高时，不仅引起血清溶菌酶活力极显著增强，同时也引起成活率

40、极显著升高，且成活率与血清溶菌酶活力呈极显著正相关（r1=+0.993，P<0.01），血清溶菌酶活力对成活率起极显著的直接作用（通径系数为0.447）（赵春蓉和周小秋，2005）。说明添加合成赖氨酸可以通过提高幼建鲤非特异性免疫力来提高幼建鲤疾病抵抗力。    抗体是机体对抗原产生免疫应答的效应分子，是鱼类重要的特异性体液免疫因子，抗体水平的高低可以反映动物的特异性免疫状态。合成赖氨酸对幼建鲤活菌免疫第17d后血清总抗体水平和抗嗜水气单胞菌抗体效价极显著提高，说明合成赖氨酸对幼建鲤特异性免疫有影响。KomegaLy等（1993）研究了日粮中合成赖氨酸的添加

41、水平与断奶仔猪免疫功能的关系，发现随着仔猪日粮中合成赖氨酸添加水平提高，仔猪卵清蛋白免疫后抗体水平提高。同样合成赖氨酸能提高肉鸡、绵羊红细胞抗体滴度和新城疫病毒抗体水平。进一步分析发现，当饲料中合成赖氨酸添加水平提高时，不仅引起总抗体水平和抗体效价极显著增强，同时也引起成活率极显著提高，且成活率与总抗体水平和抗体效价分别呈极显著正相关（r1=+0.930，P<0.01；r2=+0.996，P<0.01）（赵春蓉和周小秋，2005）。说明合成赖氨酸可以通过提高幼建鲤特异性免疫力来提高幼建鲤疾病抵抗力。3 稳定化处理的赖氨酸添加效果优于未经稳定化处理的赖氨酸31 不同形式的赖氨酸对生产

42、性能的影响    有关添加不同形式的赖氨酸对生产性能的影响目前有少量报道。赵春蓉和周小秋（2005）在幼建鲤饲料中添加不同形式的赖氨酸以后，发现稳定化赖氨酸组的增重高于未经稳定化处理组14%（P<0.01），说明稳定化处理的赖氨酸的添加效果优于未经稳定化处理的赖氨酸，前者更能为幼建鲤利用，改善生长状况。Bogut等（2000）研究表明，在饲料中添加未经稳定化处理的赖氨酸，鲤鱼鱼苗表现为生长不良。Murai等（1982）研究表明，饲喂包被氨基酸饲料能显著促进2.7g左右鲤鱼生长，其生长速度和生长率分别是饲喂未包被氨基酸的4倍和2倍。此外， 7.27g的草鱼，饲

43、喂添加包膜赖氨酸的饲料后增重显著高于晶体赖氨酸组（刘永坚等，2002）。32 不同形式赖氨酸对幼建鲤疾病抵抗力及免疫力的影响    赵春蓉和周小秋（2005）进行了不同形式的赖氨酸对幼建鲤疾病抵抗力和免疫力的影响。研究结果表明，添加不同形式的赖氨酸对幼建鲤成活率均有显著的影响，可显著提高幼建鲤的成活率，说明不同形式的赖氨酸水平可以提高幼建鲤疾病抵抗力，但是经稳定化处理的赖氨酸的添加效果优于未经稳定化处理的赖氨酸，其提高幅度高于后者4%。    不同形式赖氨酸对幼建鲤免疫力均有一定影响，都能显著提高机体免疫力。赵春蓉和周小秋（2005）

44、研究结果表明，稳定化赖氨酸对免疫器官和血清总抗体水平的影响显著高于未经稳定化处理的赖氨酸，其中头肾、后肾和脾脏重量分别比后者提高14%、12%和9%；同时血清总抗体水平高于后者35%。而添加不同形式赖氨酸对其它免疫指标免疫后的成活率，红、白细胞数量，白细胞吞噬率，血清溶菌酶活力，抗嗜水气单胞菌抗体效价没有影响，说明稳定化处理后的赖氨酸，能更为建鲤利用，改善免疫状况。4 稳定化处理的赖氨酸添加效果优于未经稳定化处理的赖氨酸的原因探讨    摄食量提高是稳定化处理的赖氨酸的添加效果优于未经稳定化处理组的重要原因之一。赵春蓉和周小秋（2005）研究结果表明：稳定化赖氨酸组摄食量极显著或显著高于未经稳定化处理的赖氨酸组；饲