宁夏荒漠草原过渡带典型植物群落多样性及土壤养分关系研究

1、宁夏荒漠草原过渡带典型植物群落多样性与土壤养分关系研究1、引言 草地生态系统在漫长演化过程中与环境形成了特定结构，这种特定结构是维持该生态系统功能和过程的基础。自然状态下草地生物多样性会受到环境及人类干扰等因素的影响，其生物多样性与生物量的关系一般表现为4种形式，即线性关系、非线性单峰关系、S型曲线和非相关关系。近年来的研究主要强调人为因素对草地生物多样性的影响，而自然状态下草地生物多样性与生物量之间相互关系并没有受到足够的重视。荒漠草原具有生态环境的脆弱性和气候的波动性，深入理解生物多样性与生物量之间的关系及其影响因子有助于防止荒漠化、预测生产力和草地长期可持续稳定发展。目前，国内关于草地生

2、物多样性与生物量的研究多集中在高寒草甸、典型草原和交错带等生态系统，而较少的关注荒漠草原自然状态下的生物多样性与生物量的关系，鉴于此，本文以荒漠草原自然状态下6种群落为对象，测定其生物多样性指标、土壤理化因子、地上-地下生物量及枯落物量等，旨在阐述和揭示自然状态下荒漠草原生物多样性与生物量之间的关系及其影响因子，以期为草地生物多样性、长期的生产力预测、生态系统功能维持理论与恢复技术提供科学依据。 研究主要内容 宁夏荒漠草原过渡带6种不同植物群落多样性与土壤养分关系研究，主要内容包括：（1）不同群落多样性与生物量特征；（2）不同群落土壤养分与多样性关系；（3）不同群落枯落物及其化学计量学特征；（

3、4）不同群落及个体植物、根系养分及其化学计量学特征；二、材料与方法2.1研究区自然概况宁夏荒漠草原过渡带是黄土高原向鄂尔多斯台地，半干旱区向干旱区、干旱草原向荒漠草原过渡带、农业种植区向牧区过渡的重叠区，土壤类型主要是灰钙土，伴有风沙土和黑垆土，腐殖质层较薄，土壤结构松散，肥力低下，植物成分比较单一，以旱生多年生草本植物为主，混生大量旱生小灌木，具有明显的旱生形态，主要由禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、百合科（Liliaceae）、蒺藜科（Zygophyllaceae）、豆科（Leguminosae）和十字花科（Cruciferae）等植物。研究区位于宁夏中东部盐池

4、县毛乌素沙地南缘和黄土高原过渡带之间，属干中温带半干旱区、欧亚草原区、中部草原区的过度地带，是典型的鄂尔多斯台地，典型的大陆性气候，热量丰富，年降水量在150-450 mm之间，年际波动大，主要集中79月，约占全年的60%以上，年蒸发量在1221.92086.5 mm，年日照2867.9 h，年平均气温8.2，有效积温约为2944.9，无霜期128 d。选取以长芒草（Stipa bungeana）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum Keng）、甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）、牛心朴子（Cynanchum komarovii Al.i Al.）

5、、黑沙蒿（Artemisia ordosica）和苦豆子（Sophora alopecuroidesdes）植物为主要建群种的天然草地类型（典型无干扰情况下），具有典型和代表性，占各群落草地面积的80%以上。2.2实验设计宁夏荒漠草原过渡带（从南到北）沿降雨梯度150-400 mm，对应不同土壤类型，沿纬度选取自然状况下6种不同群落为研究样地，每个群落设置5个样方，共完成样方30个。共调查到植物共27科68属95种，6种不同群落的基本生境特征和介绍详见表1，表1统计了各群落所有样方各项基本资料，一定程度上反映了荒漠草原过渡带沿土壤类型和纬度群落变化的总体特征和大致规律。表1荒漠草原过渡带不同群

6、落生境特点Table 2-1 The basic characteristics of different communities and environmental condition in desert steppe 群落类型经纬度土壤类型年降雨量（mm）海拔（m）坡向坡度（%）地理位置长芒草群落371209 N 1064238 E黄绵土4001681阳坡1015麻黄山蒙古冰草群落372730 N 1065726 E灰钙土3001539阳坡010大水坑甘草群落373618 N 1064742 E灰钙土3001352阴坡2040黑土坑牛心朴子群落374606 N 1071004 E风沙土30

7、01541阳坡2030王乐井黑沙蒿群落380229 N 1070348 E风沙土2001469阳坡1020高沙窝苦豆子群落374856 N1072742 E风沙土2501386阴坡2030杨寨子2.3样品采集2.3.1植物取样方法选取长芒草（Stipa bungeana）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum Keng）、甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）、牛心朴子（Cynanchum komarovii Al.）、黑沙蒿（Artemisia ordosica）和苦豆子（Sophora alopecuroidesde）6种群落样地，沿样地对角线系统取

8、样，1 m1 m样方法（每个群落5个样方）调查其种类组成，测定和记录群落主要生境因子，计算各群落中主要物种的重要值；采用美制GPS（全球陆地定位系统）确定样方所在的经（G）纬（L）度，海拔表测高度（H），记录坡向、坡度、小地形、地质条件、水分状况及人为干扰、放牧情况等。以直接收割法测定各群落每个样方地上生物量和枯落物含量（gm-2），人工壕沟挖掘法（根据不同群落根系分布状况择取挖掘深度）测定地下生物量，并且在每个群落剪取足够多的优势种和常见种，带回实验室按照群落水平和个体水平将根茎叶分开测定C、N和P。2.3.2土壤取样方法土壤的取样点与植物样品的取样点一一对应。在每个样地以对角线交叉取样法，

9、每个样地取样深度为0-5 cm、5-10 cm、10-15 cm，所取的土样装入自封袋，并记好标签，带回实验室做相关处理。不同群落植物根际土壤样品采集采用Riley和Barber的抖落法78-79。在上述所选的样地内挖取具有完整根系的土体（根系主要分布的范围），先轻轻抖落大块不含根系的土壤，用小刀取下附在根系周围的土壤为非根际土（S），装入塑料袋内混匀，然后用刷子刷下粘附在根围的土壤（距离根围05 mm）作为根际土（R），取根际土尽量减少损害植物根系，对于混杂于根际土中的根系要彻底去除。每个样地各分别随机采集3株大、中、小植物根际、非根际土壤（排除植物个体大小对根际的影响），每种植物采集27株

10、，总共采集到植物162株和324个土样（根际和非根际土），刚采集的新鲜土样塑封袋盛装在保温箱内4保存以测定土壤微生物量及含水量，然后风干去除有机碎片，过2 mm筛用以测定土壤理化指标及养分。根际富集率E（Enrichment ratio）反映养分的富集程度，E值的大小反映土壤性状值在植物根际的富集程度，同时也反映了植物根际效应的强弱，计算公式如下：E=（根际含量-非根际含量）：非根际含量100 % 2.4样品分析2.4.1生物多样性指数 群落生物多样性是生物丰富度和均匀度的函数，有关群落生物多样性的计算模型很多，它们的差别在于对丰富度和均匀度这两个变量所赋予的权重不同，通过实测数据的比较验证，

11、选用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数，其计算公式为80：Patrick 丰富度指数：Pa=S （1）Shannon-Wiener 多样性指数（H）： （2）Simpson 优势度指数（D）： （3）Pielou 均匀度指数（JP）： （4） 式中S代表样方内物种数目；Pi为样方内种的相对重要值；相对重要值（Pi）=（相对覆盖度+相对高度+相对多度）/32.4.2土壤理化性质的测定 土壤含水量采用烘干法测定；土壤pH采用电极电位法测定（土水比浸提液1：2.5）；电导率EC采样P4多功能测定仪测定；土样研磨过0.5 mm筛用于SOC、TN和T

12、P的分析，SOC采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；TP采用NaOH碱溶-钼锑抗比色法测定；有效磷采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定；TN采用半微量凯氏定氮法测定；碱解氮采用NaOH-H3BO3法测定。2.4.3植物化学计量的测定 植物C和N采用元素分析仪测定（Element，德国），植物P采用H2SO4H2O2消煮法。2.4.4土壤微生物量碳、氮的测定 土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法，新鲜土壤经氯仿熏蒸处理，微生物被杀死，细胞破裂后，细胞内容物释放到土壤中，导致土壤中的可提取碳、氨基酸、氮、磷和硫等大幅度增加，通过测定浸提液中C和N的含量可以计算土壤微生物量C和N。计算公式

13、如下： 微生物碳=（熏蒸的有机碳-未熏蒸的有机碳）：0.38/微生物氮=（熏蒸的全氮-未熏蒸的全氮）/0.45。其中，0.38和0.45分别为氯仿熏蒸杀死的微生物体中的C和N被浸提出来的比例。2.5数据分析与统计方法采用EXCEL 2003.0和SPSS 18.0进行数据的存储和初步处理，单因素进行方差分析（one-way ANOVA），最小显著差异法（LSD）比较显著性，主成分和聚类分析用SPSS 18.0软件，曲线回归分析C、N、P含量及其化学计量比值之间的关系；相关性采用Pearsons相关系数分析，所有数据测定结果表示为平均值标准误；运用CANOCO for Windows 4.5进行

14、不同群落多样性与环境因子的RDA排序；Origin 7.5作图。三、 结果与分析3.1不同群落多样性特征生物多样性是群落结构和功能复杂性的度量和特征的定量指标，表征着生态系统群落的结构复杂性，体现了生物群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异。图3-1采用所有样方物种数目、高度和覆盖度分别计算了相应的多样性、均匀度和优势度等指数，比较各群落Shannon-wiener指数可知，牛心朴子群落物种数目最多，其次为甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落，苦豆子群落次之，长芒草群落物种数目最少，说明牛心朴子群落复杂程度较高，长芒草群落物种类较少，群落复杂程度相对简单；比较各群落Patrick

15、丰富度指数可知，牛心朴子群落丰富度指数最高，长芒草和苦豆子群落丰富度指数最低，二者相差将近4倍，黑沙蒿、蒙古冰草、甘草群落Patrick指数相差并不大。Simpson指数是反映群落中物种优势程度的指标，值越大，说明群落中优势物种越少；反之则说明群落中优势物种越多。牛心朴子和苦豆子群落Simpson指数最高且差异不大，即二者的物种优势度没有明显差别，甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落Simpson指数相差不大，长芒草群落Simpson指数最小，与其他群落Simpson指数均达到显著差异水平，说明长芒草优势物种相对较多，在一定程度上形成了单优群落。牛心朴子和苦豆子群落Pielou指数较大，黑沙蒿、

16、甘草、蒙古冰草群落次之，长芒草群落Pielou指数最低，这说明牛心朴子和苦豆子群落中物种分布均匀性较好，二者在群落中的生态贡献较大，而长芒草群落中物种分布均匀性较差。图1 荒漠草原过渡带不同群落多样性各指数Figure1 Diversity index of different communities in desert steppe3.2不同群落生物量与枯落物特征 由图2可知，荒漠草原过渡带不同群落枯落物量、地上-地下生物量分布表现出一致规律，整体看来，均表现为地下生物量地上生物量枯落物量，也即由地上生物量到枯落物再到地下生物量过程中，其有效归还系数逐级递减；蒙古冰草、长芒草、黑沙蒿、甘草、

17、牛心朴子、苦豆子群落地上生物量占总物质量的比例分别为24.64%、28.94%、34.35%、35.13%、16.44%、18.50%，枯落物量占总物质量的比例分别为15.37%、19.39%、15.12%、7.77%、11.08%、10.05%，地下生物量占总物质量的比例分别为60.00%、51.67%、50.53%、57.10%、72.48%、41.45%；不同群落枯落物含量（gm-2）变化范围在43.92300.55之间，地上生物量（gm-2）变化范围在80.68682.63之间，地下生物量（gm-2）变化范围在224.421004.16之间；蒙古冰草、长芒草、黑沙蒿群落枯落物量、地上和

18、地下生物量明显高于甘草、牛心朴子和苦豆子群落；而牛心朴子群落地上生物量最低，地下生物量较高，从而说明了牛心朴子群落对荒漠草原过渡带脆弱环境的适应策略。图2 各群落生物量与枯落物含量（gm-2）Figure 3-23.3荒漠草原过渡带群落生物量与枯落物的模型拟合 将荒漠草原过渡带不同群落枯落物量、地上生物量（鲜重）分别与地下生物量（鲜重）（gm-2）进行曲线拟合，旨在研究枯落物量、地上生物量对地下生物量贡献及其生长模式。由图2可知，通过曲线最优建立模型得到地上生物量与地下生物量呈指数函数，对应拟合方程为：y=245.78e0.0018x（R2=0.7311，P=0.032）；枯落物量与地下生物量

19、呈显著的线性关系，对应拟合方程为：y=2.449x+162.40（R2=0.8108，P=0.015），初步表明了荒漠草原过渡带群落生长呈异速生长，其中枯落物对荒漠草原过渡带地下生物量贡献较大，初步表明了地下生物量更加依赖于地表枯落物。采用单元回归法，通过SPSS 18.00对所有样方Shannon指数与地上生物量进行曲线拟合，选择其中较为简单、解释程度高、R2较大的函数曲线作为最终结果，由图3可知，群落地上生物量与生物多样性之间呈极显著负非线性相关，相关形式符合单峰曲线，对应方程为：y=-5.5x2+0.0197x-0.1716（R2=0.7485，P0.001）；生物多样性随着地上生物量的

20、增加而增加的速率是不断变化的，起初生物多样性随地上生物量增加而增加的作用比较明显，一定阶段达到最大值后渐变缓和，最后呈下降趋势；图3-3显示了群落地下生物量与多样性之间呈极显著的线性相关，对应方程为：y=0.0017x+0.8420（R2=0.3428，P蒙古冰草牛心朴子苦豆子甘草黑沙蒿规律，局部有所波动。图3-4不同群落土壤养分垂直分布3.4.2不同群落土壤微生物量垂直分布由3-5可知，不同群落土壤微生物量碳和氮总体上随土层深度的增加呈下降趋势，土壤养分均以0-5 cm土层最高，10-15 cm土层土壤养分含量最低；随着土层深度的加深，不同群落土壤微生物量碳和氮均相应高于上一土层，“表聚性”

21、较为明显，5 cm土层以下不同群落土壤微生物量碳和氮急剧下降；同层土壤微生物量碳和氮相比，基本呈现长芒草蒙古冰草牛心朴子苦豆子甘草黑沙蒿规律，局部有所波动。图3-5不同群落土壤微生物量垂直分布3.4.3不同群落土壤养分含量比较土壤养分是影响荒漠草原过渡带区植物群落分布及多样性的主要限制性制约因素，综合图3-6分析可知不同群落土壤养分含量基本保持一致的变化规律，总体看来，长芒草群落土壤养分显著高于其他群落（P蒙古冰草牛心朴子甘草苦豆子黑沙蒿，土壤有机碳表现为：长芒草蒙古冰草牛心朴子苦豆子甘草黑沙蒿，土壤全氮表现为：长芒草蒙古冰草牛心朴子苦豆子甘草黑沙蒿，土壤全磷表现为：长芒草蒙古冰草黑沙蒿牛心朴

22、子苦豆子甘草，蒙古冰草、黑沙蒿、牛心朴子、苦豆子和甘草之间没有显著差异（P0.05），有效磷表现为：长芒草蒙古冰草黑沙蒿牛心朴子甘草苦豆子，碱解氮表现为：长芒草蒙古冰草苦豆子甘草牛心朴子黑沙蒿，微生物量碳表现为：长芒草蒙古冰草苦豆子甘草牛心朴子黑沙蒿，微生物量氮表现为：长芒草蒙古冰草苦豆子甘草牛心朴子黑沙蒿。注：不同小写字母表示不同群落间差异显著（P0.05）。图3-6不同群落土壤养分含量比较3.4.4不同群落土壤碳氮相关性由图3-7可知，不同群落有机碳与全氮呈极显著线性正相关性，直线方程能够反映二者之间的关系及变化趋势，回归方程为y=7.1559x+0.7571(R2=0.5076，P0.0

23、1)；有机碳与全磷呈极显著线性正相关性，回归方程为y=0.0587x+0.6435(R2=0.6435，P0.01)；全氮与全磷呈极显著线性正相关性，回归方程为y=0.5251x+0.0534(R2=0.5098，P0.01)；微生物量碳与微生物量氮呈极显著线性正相关性，回归方程为y=0.2774x+1.4370(R2=0.6497，P0.01)；有机碳与微生物量碳呈极显著线性正相关性，回归方程为y=13.447x+28.183(R2=0.7463，P0.01)；全氮与微生物量氮呈极显著线性正相关性，回归方程为y=37.491x+8.0284(R2=0.4843，P0.01)。图3-7不同群落

24、土壤碳氮相关性3.5群落多样性与土壤相关性分析由表3-1可知，土壤容重与均匀度指数呈极显著正相关（P0.01），与多样性指数呈显著正相关（P0.05），与枯落物含量呈极显著负相关（P0.01）；土壤有机碳与地上生物量、地下生物量、丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数呈极显著的正相关（P0.01）；土壤全氮与多样性指数和优势度指数呈极显著正相关（P0.01），与丰富度指数、均匀度指数和地下生物量呈显著正相关（P0.05）；全磷与均匀度指数、多样性指数和优势度指数呈极显著正相关（P0.01）；有效磷与均匀度指数、优势度指数和地下生物量呈极显著正相关（P0.01），碱解氮与丰富度指数、均匀

25、度指数、优势度指数和地下生物量呈极显著正相关（P0.01），与多样性指数呈显著正相关（P0.05）；微生物量碳和微生物量氮与丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数呈极显著的正相关（P0.01）。表3-1荒漠草原过渡带不同群落各指标Pearson相关性分析Table 3-1 Pearsons correlation coefficients among different community indicators of desert steppe 丰富度指数均匀度指数多样性指数优势度指数地上生物量地下生物量枯落物量容重0.2260.606*0.407*0.576*-0.182-0.242

26、-0.577*电导率0.270-0.0650.2130.068-0.0820.2700.346pH0.150-0.2070.048-0.1290.1630.1330.102含水量0.1460.490*-0.2940.437*0.516*0.490*-0.088有机碳0.548*0.539*0.559*0.687*0.551*0.512*0.599*全氮0.418*0.496*0.680*0.796*0.1420.408*0.050全磷0.3120.608*0.641*0.777*0.2260.3110.309有效磷0.454*0.645*0.439*0.610*-0.2320.489*0.16

27、4碱解氮0.532*0.666*0.477*0.773*0.2230.541*0.128微生物量碳0.552*0.715*0.689*0.785*0.000-0.0880.364微生物量氮0.554*0.482*0.636*0.658*-0.326-0.489-0.071*相关性在0.01水平上显著（双尾），*相关性在0.05水平上显著（双尾）* Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed)，*Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).3.6不同群落植物多样性

28、冗余（RDA）分析为了更好地揭示植物多样性与土壤之间的相互关系，本研究采用RDA分析方法，通过对6种不同群落土壤理化性质及养分等指标的对比分析，并在此基础上将群落数据（S 丰富度指数，D 优势度指数，H 多样性指数，JP 均匀度指数）作为响应变量(Response variables)，土壤养分和理化性质等指标（LI 枯落物含量，AB 地上生物量，UB 地下生物量，BD 土壤容重，SW 土壤含水量，EC 电导率，SOC 土壤有机碳，TN 土壤全氮，TP 土壤全磷，AN 土壤碱解氮，AP 土壤有效磷，MBC 微生物量碳，MBN 微生物量氮）作为解释变量( Explaining variables

29、)，利用多元统计分析手段(主要是RDA)，提取能解释显著影响群落变化的指标。RDA分析是一种直接梯度分析方法，能独立保持各个变量对环境的贡献率，在不同的变量组合下可进行单个变量的特征描述，可将研究对象和环境因子排序表示在一个图上（图3-8），直观地显示两组变量之间的关系，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间的正负相关性，箭头连线的长度代表着某个环境因子与研究对象分布相关程度的大小，连线越长，代表这个环境因子对研对象的分布影响越大。箭头之间的夹角越大代表着环境因子的相关性越小，夹角越小，相关性越大，箭头与排序轴的夹角代表着某个环境因子与排序轴的相关性大小。RDA分析结果显示（表3-2），前2个

30、排序轴特征值分别为0.625和0.331，第一排序轴可反映不同群落多样性与土壤因子的梯度变化特征，不同群落多样性与环境因子2个排序轴的相关性均为1.000，前2个排序轴特征值占总特征值的96.74%，蒙特卡罗检验分析环境因子对群落多样性的影响达到显著性（第一轴P=0.004，F=3.18；第二轴P=0.003，F=2.79），能够很好的解释环境因子对群落多样性的影响。排序轴的特征值均小于真实特征值，因此可以用于解释变异。排序的结果显示6种群落丰富度指数（S）与均匀度指数呈负相关，与电导率、pH和土壤其他养分呈正相关；多样性指数和优势度指数更取决于枯落物、地上和地下生物量；沿RDA第1排序轴，随

31、着显著性影响因子土壤养分各指标的增加，群落多样性指数增加，沿第2排序轴，随着土壤电导率和pH值的增加，群落多样性指数逐渐降低。表3-2 RDA 排序结果Table 3-2 RDA ordination summar排序轴 Axis轴1 Axis1轴2 Axis2特征值 Eigenvalues0.6250.331变量累积百分比 Cumulative percentage variance物种数据 Species date62.385.6物种-环境关系 Species-environment relationship62.385.6蒙卡罗检验 Summary of Monte Carlo test

32、：P值 P-value0.0040.003F值 F-ratio3.182.79物种-环境相关性 Species-environment correlation1.0001.000变量解释 Variable explain (%)96.74所有特征值之和 Sum of all eigenvalue1.000所有典范特征值之和 Sum of all canonical eigenvalue1.000*P0.05，*P豆科灌木牛心朴子群落，土壤养分不仅来源于枯落物分解，同时还来源于根系分泌物，而不同群落有机酸的分泌的种类和数量以及植物有效吸收效率不同导致了这种差异，同时这也是不同群落适应和协调干旱环

33、境的一种机制。 图3-7可知，荒漠草原土壤有机碳与全氮呈极显著相关（P0.01），与大部分的研究结果相吻合95-96。相关性分析显示，TN与TP呈极显著正相关，SOC与TP没有显著的相关性，SOC和TN主要来源于枯落物中土壤植物残体分解合成的有机质，因此，土壤SOC与TN呈极显著的正相关，土壤各养分之间基本呈正相关，表明了土壤有机质作为碳源和其他营养成分的来源，有利于微生物活性的提高，它们之间可以看做相互作用和影响的一个地下有机整体，土壤N，P与C：N，C：P相应的呈现显著的正相关，线性方程能更好地体现这种变化关系，且N含量与P含量呈显著性正相关，体现了荒漠草原对土壤中两种营养元素需求变化的一

34、致性，这是在荒漠草原能够稳定生长和繁殖的营养保障。荒漠草原过渡带土壤生态系统内部因子处于动态变化和平衡中，而植物通过改变养分利用策略适应环境变化，它们之间可以看做相互作用和影响的一个有机整体。Pearson相关性分析可知，土壤养分与群落多样性之间具有较强的相关性，说明了荒漠草原过渡带群落多样性与土壤养分和微生物量等地下生态系统各指标之间的统一性，同时也说明了土壤内部各因子相互影响和作用。不同群落多样性与土壤因子的分析表明（图3-8），冗余分析（RDA）最大的优势在于能独立保持环境因子对不同群落变化的贡献率，不仅维持了良好的景观，而且对其环境因子也表现出明显的反馈作用。结合图3-8中环境因子箭头

35、和连线长度以及研究过程中的简便性原则，不同群落多样性对土壤含水量、有机碳、全氮、全磷和植物多样性反应较为敏感，在某种程度上反映了其对不同生境的指示作用，能够表征荒漠草原的敏感性，但还需要深入研究不同群落多样性与生态因子之间的内在联系，进而揭示影响群落落结构及其分布的根本原因。此外，本研究利用RDA分析手段初步探讨了环境因子与不同群落多样性之间的关系，但研究区域仅仅是小尺度范围，因此大尺度下的环境因子与群落多样性的关系有待进一步研究探讨。3.7不同群落植物根际效应荒漠草原过渡带植物根系不断从外界环境吸收养分，不同的吸收速率使根际养分出现亏缺和富集。从表3-3可以看出，荒漠草原过渡带植物根际与非根

36、际土壤微生物量碳、微生物量氮、有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、含水量及pH呈现出显著的差异（P0.05）。相对于非根际土壤，根际MBC平均高出30.3%，MBN平均高出72.8% ，SOC平均高出43.6%，TN平均高出63.3%，TP平均高出45.7%，TP平均高出41.3%，碱解氮平均高出68.1%，电导率平均高出3.4%，含水量平均高出25.0%，由于根系呼吸释放CO2、分泌有机酸、微生物活动产生有机酸和CO2等作用导致根际酸化，而根际pH值的降低能够提高多种矿质养分的有效性和促进养分有效性的转化和活化，本研究中土壤pH值平均低出0.7个单位，从而保证了其对微量元素的吸收和自身的生长；综合

37、来看，荒漠植物根际对土壤养分表现出明显的富集和截存效应。表3-3荒漠草原过渡带植物根际与非根际土壤养分平均值和富集率Table 3-3 Contents of nutrients and enrichment ratio in rhizosphere and non-rhizosphere soil of different desert plant项目根际（R）非根际（S）R：S富集率（%）微生物量碳（mg：kg） MBC125.5610.37 a96.388.56 b1.30 30.3微生物量氮（mg：kg） MBN15.482.58 a8.963.21 b1.73 72.8有机碳（g：k

38、g） SOC4.820.82 a3.350.53 b1.44 43.6全氮（g：kg） TN0.460.12 a0.280.09 b1.64 63.3全磷（g：kg） TP0.320.11 a0.220.08 a1.45 45.7有效磷（mg：kg）0.480.13 a0.340.10 b1.41 41.3碱解氮（mg：kg）15.794.85 a9.393.96 b1.68 68.1pH8.460.09 a9.160.14 b0.93 -0.7电导率75.339.89 a72.837.63 a1.03 3.4含水量（%）6.381.29 a5.121.65 b1.25 25.0注：同种植物根

39、际与非根际土壤若字母相同表示差异不显著，P甘草苦豆子牛心朴子长芒草蒙古冰草，受豆科固氮作用影响，土壤TN富集率大小表现为：甘草黑沙蒿苦豆子牛心朴子蒙古冰草长芒草，土壤TP富集率大小表现为：甘草黑沙蒿蒙古冰草牛心朴子长芒草苦豆子，整体上来看（表3-4），灌丛（黑沙蒿）和豆科植物（苦豆子、甘草）对土壤各养分的富集率均显著高于禾本科植物（长芒草、蒙古冰草）。土壤有效成分中，黑沙蒿、苦豆子、甘草和牛心朴子根际中有效磷显著富集，而在长芒草和蒙古冰草根际中有效磷含量亏缺显著；除了牛心朴子根际土壤碱解氮含量低于非根际，其他5种植物根际土均表现明显的富集效应，黑沙蒿、苦豆子和甘草根际土壤碱解氮富集率明显高于长

40、芒草和蒙古冰草；6种荒漠植物根际土壤pH值均小于非根际，其降低幅度在0.10-0.82个单位之间，降低幅度大小顺序为：黑沙蒿苦豆子牛心朴子甘草长芒草蒙古冰草，其中黑沙蒿根际pH值最小并且下降幅度最大，达0.82个单位，这说明黑沙蒿比草本植物更容易引起根际土壤 pH值的降低；长芒草、蒙古冰草、甘草和牛心朴子根际电导率显著富集，而黑沙蒿和苦豆子根际中电导率亏缺，亏缺率为12.79%和6.52%；含水量在6种荒漠植物中显著富集，并且黑沙蒿、苦豆子和甘草富集率均显著高于其他3种植物。由图3-9可知，6种植物根际MBC和MBN含量均高于非根际，其中黑沙蒿、苦豆子和甘草根际MBC极显著富集（P0.01），

41、长芒草根际MBC显著富集（P0.05）；除了长芒草根际MBN没有达到显著富集（P0.05），其他5种植物根际MBN均达到极显著富集（P0.01）。综合来看，黑沙蒿、苦豆子和甘草根际各成分富集率显著高于其他3种植物。表3-4荒漠草原过渡带植物根际和非根际土壤养分含量变化Table 3-4 Contents of soil nutrients in rhizosphere and non-rhizosphere soil of different desert plant部位蒙古冰草长芒草甘草苦豆子黑沙蒿牛心朴子有机碳SOC：（g：kg）根际 Rhizosphere（R）4.360.616.950

42、.162.840.735.270.705.121.564.321.07非根际 Non-rhizosphere（S）3.590.505.450.151.510.483.090.532.580.532.900.64富集率 Enrichment ratio： %21.3827.4287.7670.4699.9549.06全氮TN：（g：kg）根际 Rhizosphere（R）0.350.040.690.060.320.030.340.170.280.050.770.03非根际 Non-rhizosphere（S）0.260.040.580.070.120.020.150.070.110.060.56

43、0.77富集率 Enrichment ratio： %33.5119.35160.54125.00150.0038.33全磷TP：（g：kg）根际 Rhizosphere（R）0.220.030.590.110.210.040.220.020.290.010.410.03非根际 Non-rhizosphere（S）0.150.030.430.120.130.070.160.010.190.030.280.07富集率 Enrichment ratio： %46.7538.3568.0633.1656.3446.67有效磷AP：（mg：kg）根际 Rhizosphere（R）0.320.060.4

44、20.050.370.080.410.050.710.140.390.03非根际 Non-rhizosphere（S）0.370.070.470.080.240.050.260.030.320.070.290.06富集率 Enrichment ratio： %-13.51-10.6455.8557.40118.9833.61碱解氮AN：（mg：kg）根际 Rhizosphere（R）14.701.6029.983.148.401.053.031.2314.473.7124.152.13非根际 Non-rhizosphere（S）8.283.1821.232.132.570.730.820.20

45、3.622.1129.822.85富集率 Enrichment ratio： %77.4641.21227.27271.43300.00-19.01pH根际 Rhizosphere（R）9.120.419.560.618.960.158.740.458.140.218.830.56非根际 Non-rhizosphere（S）9.220.959.790.529.480.659.520.628.960.359.520.85富集率 Enrichment ratio： %-0.10-0.23-0.52-0.78-0.82-0.69电导率EC：（s：cm）根际 Rhizosphere（R）74.005.

46、0083.679.8569.0012.1257.332.8994.677.6277.337.02非根际 Non-rhizosphere（S）73.336.8164.674.8965.677.2361.335.6979.338.3988.679.87富集率 Enrichment ratio： %0.9129.385.07-6.5219.33-12.79含水量SWC：（%）根际 Rhizosphere（R）1.370.566.382.161.520.582.531.020.980.257.451.23非根际 Non-rhizosphere（S）1.090.665.891.740.790.431.650.890.450.196.562.30富集率 Enrichment ratio： %25.698.32