激素调控植物衰老的分子机理及其在农业生产中的应用

1、激素调控植物衰老的分子机理及其在农业生产中的应用冀华1,王兴春2(1.山西农业大学文理学院,山西太谷030801;2.山西农业大学生命科学学院,山西太谷030801摘要:衰老是植物生长发育过程的最后阶段,它受内部遗传因素和外部环境因素共同调控。近年来,人们发现很多激素代谢、转运和信号转导的组分也参与了植物衰老的调控。就激素调控植物衰老的分子机理及其在农业生产应用方面的最新进展进行了综述,并对未来的研究方向进行了展望。关键词:植物衰老;细胞程序性死亡;植物激素;早衰中图分类号:Q945.4文献标识码:A文章编号:1002-2481(200912-0068-03The Regulation Mol

2、ecular Mechanism of Plant Senescence by Hormoneand Their Application in Agricultural ProductionJI Hua 1,WANG Xing-chun 2(1.College of Arts &Sciences ,Shanxi Agricultural University ,Taigu 030801,China ;2.College of Life Sciences ,Shanxi Agricultural University ,Taigu 030801,China Abstract :Senes

3、cence,the last phase of plant growth and development,is regulated by various internal factors and external environmental cues.Recently,many components in hormone metabolism,transportation and signal transduction were found to be involved in the regulation of plant senescence.In this paper,the molecu

4、lar mechanism of hormones in the regulation on plant senescence and their application in agricultural production were reviewed and the future directions discussed.Key words :Plant senescence;Programmed cell death;Phytohormone;Premature senescence收稿日期:2009-10-17基金项目:山西农业大学科技创新基金项目(2009016作者简介:冀华(1964

5、-,男,河北安次人,助理实验师,硕士,主要从事生化实验。王兴春为通讯作者。衰老是植物生长发育、形态建成和对环境应答反应中一个必要的、主动的过程,是一种器官、组织或植物整体逐步走向功能衰退并最终导致死亡的变化过程。它不但能促进植物矿质元素的循环利用,而且当出现逆境时,也有利于植物生存并顺利繁殖后代,使种质得以延续1。但在农作物生产上,某些作物易发生过早衰老,使植物光合作用下降,光合产物减少,从而严重影响农作物的产量和品质25。植物衰老同时受各种内、外因素的影响,如营养匮乏、生物和非生物的胁迫、机械伤害、激素、种子的发育等。在内部因素中,衰老与激素的水平有密切的关系,并由此提出了植物衰老的激素平衡

6、说。早期激素调控植物衰老的研究主要集中在植物生理方面,如外源植物激素对植物衰老的影响和植物衰老过程中各种激素的变化等。近年来,随着分子生物学的飞速发展,人们对激素调控植物衰老的分子机理有了一个清晰的认识。因此,本研究就这方面的最新进展作一介绍,并对未来的研究方向进行了展望。1植物衰老与激素衰老的激素假说是由McCollum 6在观察黄瓜的生殖生长和营养生长相关时,发现黄瓜授粉后营养生长受到抑制而提出的。在Leopold 等7研究了雄株菠菜开花后衰老的现象之后,衰老的激素假说得到普遍地接受,并认为植物的衰老是由衰老激素来调控的。自然界虽不存在一种特定的衰老激素,但经典的五大类激素的确与衰老有密切

7、的关系。其中,乙烯和脱落酸对衰老有促进作用,而生长素、赤霉素和细胞分裂素可显著抑制衰老。2植物衰老的相关基因早期有关植物激素调控衰老的研究主要集中在植物生理方面,但要全面了解衰老相关激素的作用机理,需要在分子生物学、遗传学和生物化学水平上研究这一过程。目前,人们普遍认为山西农业科学2009,37(12:6870Journal of Shanxi Agricultural Sciences68··冀华等:激素调控植物衰老的分子机理及其在农业生产中的应用植物衰老是一个受到特定基因严格控制的生理和生化过程8。分子生物学研究表明,在植物衰老过程中,基因的时空表达差异很大。在衰老期间

8、,许多光合作用和其他合成相关基因的表达明显下调,因此这些基因被称为衰老下调基因(Senescence Down-regulated Gene s,SDG s。与之相反,某些基因则在衰老开始后,表达量反而逐渐升高这些基因被称之为衰老相关基因(Senes-cence Associated Gene s,SAG s9。Davies10首先鉴定了衰老相关基因,并研究了在果实成熟和叶片衰老过程中,乙烯对这些基因表达水平的影响。Gepstein等11利用mRNA差异显示技术,筛选到800多个SAG s,其中有70多个基因以前没有报道过。这些在衰老过程中表达量显著变化的基因不仅反映了植物从自养到异养代谢的转

9、变,而且反映出了在这一生理过程中各种信号途径尤其是激素信号的变化。研究表明,SAG s的表达相当复杂,可能是由多条途径组成的调控网络来控制叶片衰老,所以阻断某个途径对衰老的进程没有明显的作用9。3激素调控植物衰老的分子机制近年来,人们对激素合成、代谢和信号转导的分子机制有了更深入的了解,一些关键组分相继被发现。这些组分有很多直接或间接参与了植物衰老的调控。3.1乙烯和脱落酸促进植物衰老的分子机制ETR1(Ethylene-resistant1是乙烯的受体。拟南芥etr1突变体对外源乙烯的敏感性减弱, SAG s的表达被推迟,相反,光合作用相关基因的表达量却提高了。与野生型相比,etr1突变体莲

10、坐叶的寿命延长了30%12。类似的,番茄中的一些乙烯相关突变体也呈现出叶片衰老减缓、果实成熟期变长等表型。“永不成熟”突变体nr(never ripe就是因为对乙烯不敏感所造成的13。乙烯诱导的衰老需要一些其他因素(如叶龄等的相互作用。Jing等14筛选到3个拟南芥突变体o1d1 3(onset of leaf death。突变体old1在自然和乙烯的诱导条件下均提前衰老,old2只有在乙烯的诱导下才能提前发生衰老,old3早衰的发生不依赖于乙烯诱导。据此,Jing等14提出了一个包含3个OLD基因和乙烯引起叶片衰老起始的调节路径。与乙烯类似,叶片衰老尤其是外界条件胁迫时脱落酸积累。例如,当小

11、麦遭受干旱而导致衰老时,叶片内源脱落酸的含量显著增加。与etr1突变体类似,脱落酸不敏感突变体abi-5,比野生型的衰老显著延迟15。3.2细胞分裂素延缓植物衰老的分子机制外源细胞分裂素可以显著减缓植物的衰老。激动素、6-苄基腺嘌呤和玉米素等细胞分裂素都能减缓黄瓜离体子叶的叶绿素含量、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性的下降,还能降低丙二醛含量,增加电导率16。在细胞分裂素的信号转导组分中,AHK3,CKI1和ARR2可能参与了植物衰老的调控17,18。作为拟南芥3个细胞分裂素受体之一的AHK3,在叶片衰老的调控中起着重要的作用。AHK3基因突变后,植物叶片衰老的速度明显加快。类似的,在拟南芥中异

12、位表达ARR2,与细胞分裂素一样能够起到延缓植物衰老的作用17。并且进一步的研究表明,AHK3可通过磷酸ARR2调控植物叶片的衰老18。3.3其他激素调控植物衰老的分子机制除了乙烯、脱落酸、细胞分裂素等经典植物激素以外,最近发现的一些激素如茉莉酸和油菜素内酯等也都参与了植物衰老的调控。茉莉酸甲酯是由Ueda等19首先从离体的大麦叶片中分离出来的,同时发现其促进叶绿素降解的能力远比ABA强,首次证明了茉莉酸有促进植物衰老的作用。外源施加茉莉酸能够诱导野生型拟南芥活体和离体叶片的衰老,却不能诱导茉莉酸不敏感突变体coi1衰老20。这暗示了茉莉酸在植物的衰老调控中可能起了重要的作用。一方面,茉莉酸可

13、以通过调节植物体内与乙烯合成有关的酶来控制乙烯合成量21;另一方面,茉莉酸可以激活SAG基因的表达,从而促进植物衰老22。最近的研究表明,作为“第六大类激素”的油菜素内酯可能也参与了植物衰老的调控,油菜素内酯缺陷型拟南芥突变体的叶片衰老缓慢,但其具体的调控机理还不清楚22。4激素调控植物衰老在农业生产中的应用虽然衰老是植物生长发育过程中的重要阶段,是一种自然现象,但衰老能引起植物光合作用下降,并逐渐丧失同化能力,因此,衰老尤其是早衰也成为制约农作物产量的一个重要因素。随着对植物早衰分子机理研究的不断深入,从分子水平上调控植物衰老成为现实。异戊烯基转移酶69··(IPT控制着

14、细胞分裂素合成的限速步骤。将IPT 基因转入植物后,植物体内的细胞分裂素含量明显提高,从而延缓了叶片的衰老。然而,高浓度的细胞分裂素严重影响植物的正常生长和发育。为解决这一问题,Gan等23用在衰老过程中特异表达的SAG12基因的启动子与IPT基因结合,构建成一个具有特异抑制植物衰老功能的SAG 12-IPT融合基因。该融合基因具有自动调控的功能,只有当植物衰老发生时才开始表达,从而避免了高浓度细胞分裂素对植物的毒害作用23。目前,已将该融合基因转入烟草和生菜等多种作物中,并取得显著延缓衰老的作用2324。近几年来,虽然植物激素调控衰老的研究取得了很大成就,但我们所发现的都是某一个基因或者某一

15、调控成分的缺乏导致的衰老,要想真正全面地了解植物的衰老,还必须依靠更多的突变体和更好的分子生物学方法探索这些因素之间错综复杂的网络调控关系。从而为进一步揭示激素调控衰老的分子机理,培育抗早衰农作物,挖掘农作物的生产潜力提供坚实的理论基础。参考文献:1Mittler R,Shulaev V,Lam E.Coordinated activation of pro-grammed cell death and defense mechanisms in transgenic to-bacco plants expressing a bacterial proton pumpJ.Plant Cell,

16、1995,7(1:29-42.2曹孟良.水稻叶片早衰性的遗传分析J.湖南农业科学,2001(1:13.3张治礼,郑学勤,吕应堂.内源细胞分裂素调控油菜叶片衰老进程的研究J.作物学报,2005,31(1:1-6.4董合忠,李维江,唐薇,等.棉花生理性早衰研究进展J.棉花学报,2005,17(1:56-60.5He P,Osaki M,Takebe M,et al.Endogenous hormones andexpression of senescence-related genes in different senescenttypes of maizeJ.J Exp Bot,2005,56(

17、414:1117-1128.6McCollum J P.Vegetative and reproductive responses associat-ed with fruit development of the cucumberJ.Cornell Agric ExpSta Memoir,1934,163:1-27.7Leopold A,Niedergang-Kamien E,Janick J.Experimentalmodification of plant senescenceJ.Plant Physiol,1959,34(5:570-573.8Yoshida S.Molecular r

18、egulation of leaf senescenceJ.CurrOpin Plant Biol,2003,6(1:79-84.9王晓莺,范树国,张明永,等.外源IPT对叶片衰老分子调控研究进展J.热带亚热带植物学报,2002,10(1:77-82.10Davies K G D.Identification of cDNA clones for tomato(Ly-copersicon esculentum,MillmRNAs that accumulate duringripening and leaf senescenceJ.Planta,1989,179:73-80. 11Gepste

19、in S,Sabehi G,Carp M J,et al.Large-scale identifica-tion of leaf senescence-associated genesJ.Plant J,2003,36(5:629-642.12Grbic V,Bleecker A B.Ethylene regulates the timing of leafsenescence in ArabidopsisJ.Plant J,1995,8(4:595-602.13Lanahan M B,Yen H C,Giovannoni J J,et al.The never ripemutation bl

20、ocks ethylene perception in tomatoJ.Plant Cell,1994,6(4:521-530.14Jing H C,Sturre M J,Hille J,et al.Arabidopsis onset of leafdeath mutants identify a regulatory pathway controlling leafsenescenceJ.Plant J,2002,32(1:51-63.15Pourtau N,Mares M,Purdy S,et al.Interactions of abscisicacid and sugar signal

21、ling in the regulation of leaf senescenceJ.Planta,2004,219(5:765-772.16Noodén L D,Guiamét J J,John I.Senescence mechanismsJ.Physi Plant,1997,101(4:746-753.17Hwang I,Sheen J.Two-component circuitry in Arabidopsiscytokinin signal transductionJ.Nature,2001,413(6854:383-389.18Kim H J,Ryu H,Hon

22、g S H,et al.Cytokinin-mediated controlof leaf longevity by AHK3through phosphorylation of ARR2in ArabidopsisJ.Proc Natl Acad Sci USA,2006,103(3:814-819.19Ueda J,Kato J.Isolation and identification of a senes-cence-promoting substance from Wormwood(Artemisia ab-sinthium LJ.Plant Physiol,1980,66(2:246-249.20He Y,Fukushige H,Hildebrand D F,et al.Evidence suppo