2019年芸薹属抽薹相关资料

1、1 芸薹属蔬菜的春化及抽薹特性模板：春化作用是需低温春化植物成花诱导的关键 ,决定植物由营养生长转向生殖生长的过程。它又是一个非常复杂的生理过程 ,是外界环境条件和内部物质条件等共同作用的结果 ,春化作用本身并不诱导开花 ,只是为植物开花作准备 ,其感受部位在莲端生长点 (刘慕和刘世綺 ,2005)。很多试验结果也证明了植株感受低温的部位是莲尖分生组织有丝分裂旺盛的细胞 ,开花结构最终来源于接受春化温度的有丝分裂旺盛的细胞 (Curtis and Chang,1930; Metzger, 1988; Finnegan et aU 1998)。也有研究表明其它不在莲尖生长点的活跃的分生细胞也可以

2、感受低温 ,并将信号传递到莲尖部位 (Wellensiek, 1964; Bum et al, 1993)。处于生长旺盛时期的幼叶也可以感受低温 ,将信号传递到莲尖部位 ,但是不处于分裂状态的细胞对于低温处理不进行反应 ,说明春化信号是通过有丝分裂进行传递,而不是通过春化细胞传送到莲尖的(李梅兰和侯雷平 ,2005)。冬性和二年生植物的每一代及多年生植物的每一年生长都必须经过一个低温诱导才能开花,可见生殖生长的减数分裂或其它因素回复了这种春化需要。抽薹现象是芸薹属作物繁衍过程中固有的生物学现象,是指由分化了的花芽发育起来而从莲座叶丛抽出花薹的现象。当植株遇到一定的持续低温 ,再遇到高温长日照即

3、可抽薹开花。低温对植物花诱导一般可在种子萌发或在植物生长的任何时期进行 ,有时甚至可在母体正在发育的幼胚中进行 ,而有的植物只有在绿体植株长到一定大小 ,才能感受低温。 依据植物开始感受低温的时期 ,可将植物分为种子萌动春化型 , 如白菜、芥菜、萝卜、疲菜 ;绿体植株春化型 ,如洋葱、甘蓝、大蒜、大葱、序菜 (胡魏等 ,2004)。抽薹开花的时间取决于营养体的大小 ,不经过低温春化 ,将一直保持营养生长状态 ,不能够抽薹开花。植物感受低温的时期因植物而异 ,甚至同种植物不同生态型感受低温的时期和对低温的要求有差异 ,这与其系统发育有关。文献 7：文献 7：大白菜，花器与花茎两条途径不同发育起点

4、的光、温诱导 (见试验 2 和试验 4)结果表明 ,花器发育和花茎发育过程及其各自所需的光、 温条件有着明显差异。 其生殖生长过程包括了花器发育和花茎发育两个相对独立的生理过程 ;一定量的低温 (78,26d)是诱导花器和花茎分化的必要条件 ,而较高的温度 (17左右 )对花器和花茎的形成均为有利。经春化诱导的植株 ,无论给予长日还是在短日条件 ,花器和花茎均能正常完成发育。较短的日长条件对花器的形成有利 ;而长日则对花茎的分化、形成有着明显的促进作用。增加光照强度有利于花器和花茎的发育。光照强度燕 250OLux 时,即使是已完成低温诱导的植株也不能完成后续的发育 ,花茎的发育滞后于花器的发

5、育 ,在短日条件下 , 花茎分化始期比花原基晚了10d 左右 ,而且花茎分化的完成也落后于花器6d 左右。花器和花茎的分化的开始是伴随着蛋白质P14(retentionrime:2.810m)的消失和 PS(retentiontime:1.294m)、Pg(retentiontime:1.947的出现而发生的 ,同时在低温短日条件下 ,植株体内的蛋白质 P10(retentiontime:2.113m)也消失。在花器和花茎的发育过程中 P4(retentiontime:1.163)、P6(retentiontime:1.330)、P7(retentiontime:1.530)、 PS(rete

6、ntiontime:1.811)、 Pll(retentlontime:2.480)、 P12(retentiontime:2.590)、P13(retentiontime:2.771)等几种蛋白质的含量变化剧烈。在不同日长条件下培养的大白菜植株 ,当处于相同发育状态时 ,其体内的蛋白质含量在从营养生长向生殖生长转化中急剧下降 ,而从 s2到 s5的发育过程中则有质的差异。说明大白菜花器和花茎的发育至少由两条生理生化途径控制完成的2 影响芸薹属蔬菜抽薹的因素2.1 春化条件2.1.1 春化温度文献 1：研究证明 ,芥蓝的春化温度要求是不严格的( 李曙轩等 ,195 7)。本试验看 到同样的结果

7、 ,但不同的品种其花芽分化对温度反应有所不同。模板：一般春化型植物都生长在温带地区 ,属于二年生 ,自然环境下都在寒冷季节接受低温。而不同植物春化所需的低温有所不同 ,但往往能找到通过春化的最适温度范围。有研究发现很多野生的拟南芥品种如果不经低温处理 ,开花会很迟 ,但经过低温处理 4?8 周后 ,开花会大大提前 (Michaels and Amasino,2000)。奥岩松等(1996)认为8t:比 13T:下大白菜花芽分化开始得早,分化速度快 ,抽薹时间早。也有试验证明植物完成春化的温度并不是越低越好, 过低会对植物的生长发育产生不良影响(Weibe,1990)。2.1.2 春化时间文献

8、2：1.结果表明，春化处理的时间越长，植株从春化结束到现蕾、抽荃、开花的时间越短，且不同处理间差异较大。模板：春化时间长短和芸薹属蔬菜的抽薹早晚呈负相关 ,随着春化天数的增加 ,花芽分化、抽薹、开花的时间都随之提前。惠麦侠等 (2004)用 7C 对大白菜进行不同时间的低温处理 ,发现处理时间越长 ,花芽分化和抽薹越早。 单海燕 (2010)用 0?3C 处理大白菜 ,发现春化时间越长 ,幵花越早。张德双等 (2003)研究不结球白菜也得到类似结论。2.2 光照模板：光照会影响芸薹属蔬菜花芽分化和抽薹的发育时间 ,在一定范围内随着光照时间的增长 ,促进花芽分化和抽薹发育的效果也越明显。 谭其猛

9、 (1960)通过光照条件对大白菜花序发育的影响研究表明 ,在一年内各时期的自然条件下 ,春化过的种子从播种到花芽开始分化需要8?29d,而夏日长光强下只需要8d 即可。赵岫云等 (1999)通过种芽低温结合幼苗夜加光处理晚抽薹不结球白菜,发现可明显提前其幵花时间,而且苗龄越小加光处理效果越好。陈竹君等(2000)研究榨菜发现不间断光照是通过诱导活化基因产生信使物质从而引起花芽分化的。汤青林等(2007)研究芥菜和甘蓝发现 ,在 16h 长日照、 4C/7 C 变温下分别处理芥菜 45d,处理甘蓝 65d,然后转入再培养体系 ,均可在 6d 内快速启动芥菜和甘蓝 100%抽薹。光照强度和光质对

10、芸薹属蔬菜的花芽分化和抽薹也有一定影响。 Pressman E等(1988)研究发现在光照强度减弱时 ,大白菜的花芽分化量减少 ,当光强相近时 ,白炽光比突光更能促进大白菜抽墓和幵花。余阳俊等 (2007)对大白菜种子或幼苗春化后进行夜间补光,结果表明补光处理明显好于不补光处理,在补光光强290nmol/(m2-s)以内 ,光强越强 ,大白菜现蕾、抽薹、开花越早。2.3 播种期文献 2：结果表明，在 10 月 31 日到次年 2 月 26 日之间，随着播种期的推迟，现蕾、抽荃和开花时间逐渐缩短，现蕾时叶片数减少，开花期株高也有所降低。模板：不同播种期对芸薹属蔬菜抽薹幵花影响也较大。 黄凯美等

11、(2006)通过对 15 个越冬甘蓝品种的比较分析 ,认为在杭州地区弱冬性或偏春性早熟品种,播种期宜提早到9 月 10 日左右 ;冬性强的品种 ,播种期在 10 月 20 日前后为宜 ,才能避免越冬甘蓝先期抽薹。汪炳良等 (2003)对冬性强弱不同的4 个萝卜品种周年播种 ,结果表明 ,从播种至现蕾、抽薹、开花所需时间不仅品种间和播种期之间存在显著差异 ,而且品种与播种期之间的互作效应也达到极显著水平,播种后现蕾、抽薹时间越短,现蕾时叶片数也越少、初花期植株越矮小。2.4 苗龄大小模板：芸薹属蔬菜的苗龄与低温反应的敏感程度存在相关性 ,对抽薹性有一定影响。王超等 (2003)以 7 份抽薹特性

12、有差异的春甘蓝自交系为试材 ,在 6、 8、 10 叶龄分别进行低温处理 ,发现苗龄越大 ,通过春化阶段发育的时间越短 ,抽薹越早。Weibe(1991)和陆帼一 (1986)认为大白菜苗龄越大 ,受低温的影响更为明显 ,抽薹开花可提前。但是 Elers 等(1984)则认为春化处理初期苗龄并不影响春化结束到开花之间的天数。2.5 矿质营养，外源激素和水分模板：氮、憐、钾等营养元素的比例将会影响植株花芽分化及抽薹发育的早晚 , 氮素是 .花和花序发育所必须的,当植株体内氮不足时,花的分化减慢且花的数量明显减少 ;土壤氮过多 ,引起贪青徒长 ,养分消耗过度 ,花的发育推迟且花发育不良。 押元素可

13、促进糖类的合成和运输 ,锋是植物生长所必须的。 Baldwin (1966) 研究发现适量施氮肥 ,可以促进葡萄花芽的形成 ,这可能与施氮肥促进根部合成细胞分裂素和促进核酸 、 蛋 白 质 合 成 有 关 。 然 而 也 有 学 者 (Buttrose,1974; Khanduia and Bslasubrahmanyam,1972; SriiuvasanandMullins, 1981)发现 ,高氮时可导致葡萄花芽减少而减产。王合理 (2000)用不同憐浓度的营养液处理黄瓜幼苗 ,发现磷浓度升高可促进黄瓜的花芽分化。 Srinivasan (1981)发现磷、钾也可促进花芽分化,这可能与磷、

14、钾是某些酶的组成部分及参与碳、氮代谢有关,并且适当的氮、磷、钟水平,可提高根部合成细胞分裂素的能力。陈超 (1999)研究发现一些植物的花芽发育和开花还与铁、猛等元素的含量有关。李利红和任敏(2007)发现杏树花芽分化各时期,锌元素含量差异显著 ,不同败育率的各品种间铁、镁、猛、钾元素含量差异显著 ,所以这几种元素是影响花芽发育质量的因素之一。文献 3：外施烯效唑能延迟白花芥蓝花芽形成和开花时间 ,再用赤霉素处理则能缩短延迟天数 , 2 种生 7长调节剂对开花时的节位数影响没有差别。文献 15：综述，营养状况，外源激素5. 1赤霉素、三唑、丁酰肼的施用对抽薹开花的影响张渭等25指出用赤霉素处理

15、未通过春化阶段的大白菜 , 植株可以抽薹开花 ; 处理已通过春化阶段的大白菜, 可以促进植株提前抽薹开花。孙日飞26也得到了相似的结果。Seong Kiheol27认为三唑的外用可延迟抽薹开花。Pressman E等 28 研究表明大白菜移栽前后 , 丁酰肼的施用可减少未熟抽薹现象的发生。文献 15：综述，营养状况，外源激素文献 24，菜心，外源激素针对菜心未熟抽薹现象， 以早熟品种油青四九为材料， 研究不同浓度脱落酸和烯效唑，分别在 23 叶期、 4 5 叶期、 68叶期 3 个时期，单一和混合施用对菜心现蕾期、植株生长和产量的影响。结果表明，在 23 叶期和 45 叶期，脱落酸和烯效唑混合

16、处理既可推迟菜薹现蕾期，也可提高菜薹产量，以 2 3 叶期脱落酸 20 mg/L+ 烯效唑 300 mg/L 处理菜薹产量最高。在 6 8 叶期，脱落酸和烯效唑处理虽可在一定程度上推迟菜薹现蕾期，但降低了菜薹的产量3 与芥蓝，菜心产量形成相关因素文献 1：现已知道 ,菜心的花芽分化期主要影响菜墓发育的迟早 ,菜蔓发育程度决定于花芽分化后的生长程度。 关于这 个 问题 ,芥蓝与菜心有所不 同。因此 ,对于芥蓝的莱墓发育 ,以播后 35 一 45 天花芽分化为适宜。因此 ,花芽分化后 ,特别是过早或过迟花芽分化后 ,促进植株 良好生长和叶面积形成 ,就可使菜茎发育 良好文献 3：芥蓝对矿质元素的吸

17、收量钾氮钙磷镁,吸收比例因生长期不同而不同。花芽分化前钾氮比例较高 ,且钾明显大于氮 ,菜薹形成期间钾氮比例缩小 ,采收时氮磷钾比例为 5. 31. 05 5。植株的氮磷钾含量随着生育过程逐渐 . 降低 ,吸收量则随着生育过程而逐渐增加 ,菜薹形成期间的吸收量占总吸收量的 3 /4 以上。花芽分化后的菜薹形成期间分布在茎叶的养分比例逐渐减少 ,而菜薹占的养分比例则文献 8：菜心，分化阶段菜苔形成期茎苔的内部结构自第 6 真叶展出至现蕾期直至采收期前是菜苔形成的主要时期。从第 6 真叶展出茎苔上端的纵切面看到花芽已陆续分化 , 最外最先分化的花芽已形成花蕾体 , 这时期茎苔已开始伸长和增粗 (

18、图版 I as ), 最顶端生长点的分生组织的细胞壁薄 , 内含浓厚的细胞质和明显的核 ( 图版 1 s b )文献 24，菜心，外源激素针对菜心未熟抽薹现象， 以早熟品种油青四九为材料， 研究不同浓度脱落酸和烯效唑，分别在 23 叶期、 4 5 叶期、 68叶期 3 个时期，单一和混合施用对菜心现蕾期、植株生长和产量的影响。结果表明，在 23 叶期和 45 叶期，脱落酸和烯效唑混合处理既可推迟菜薹现蕾期，也可提高菜薹产量，以 2 3 叶期脱落酸 20 mg/L+ 烯效唑 300 mg/L 处理菜薹产量最高。在 6 8 叶期，脱落酸和烯效唑处理虽可在一定程度上推迟菜薹现蕾期，但降低了菜薹的产量

19、4 芸薹属蔬菜抽薹过程中生理生化指标的变化4.1 碳水化合物文献 2：结果表明，可溶性总糖、蔗糖、淀粉含量在花芽分化时不断升高，分化完成后下降，抽荃时又有所升高 ;还原糖仅在花芽分化中期升高。在花芽分化过程和抽荃期，碳氮比呈升高趋势 . 模板： 20 世纪初以德国学者 Klebs 为代表提出的 C/N 学说 ,他认为植物开花的基本原因是在光合作用中产生的碳水化合物量和通过根系所吸收的氮化合物量之间相对关系的改变所引起的。1983 年提出成花诱导的营养物分配学说(傅永福和孟繁静 ,1998),该假说认为生殖器官的发育比营养生长需更高的能量,在成花诱导条件下 ,不论什么环境因子 (如各种激素 )都

20、是通过改变植物体内的源/库关系 ,从而使莲尖获得比非诱导条件下更有利的同化物供应。 可见碳水化合物在成花转变中起着重要作用。Tzray-Fa 等(2000)研究发现 ,春化处理可以使萝卜的抽薹开花提早 ,且已经完成春化的与未完成春化或脱春化的萝卜植株相比 ,其总糖及非还原性糖的含量均比后两者高 ,表明春化植株中的高糖水平导致了萝卜植株提早花芽分化。汪炳良等(2003)在研究萝卜花芽分化与碳水化合物关系的时候发现 ,可溶性总糖的含量随着花芽分化的进行呈现先升高后降低的规律性变化 ;含量随着花芽分化进行会不断升高 ,当花芽文献 3：分化完成时又会下降 ;淀粉含量的变化与鹿糖相似。花芽分化的发生伴随

21、着一系列生理生化的变化。分化前 ,茎中可溶性糖、 还原糖、 蛋白质和游离氨基酸不断积累 , 可溶性糖 /蛋白质 ( SS /TP)比值逐渐提高。当碳氮化合物积累至小高峰、 /TP 比值达一定值时 ,花芽便分化。文献 12：不结球白菜， C,N 指标变化可溶性总糖、蔗糖、淀粉含量在花芽分化时不断升高 , 分化完成后下降 , 抽薹时又有所升高 ; 还原糖仅在花芽分化中期升高;4.2 可溶性蛋白质与游离氨基酸模板：氨基酸是蛋白质的合成前体与组成单位,在植物氮代谢过程中具有重要作用 ,其变化与植物特定生理过程密切相关。在花芽分化和抽薹过程中 ,可溶性蛋白含量和种类都有显著差异 ,各种游离氨基酸含量变化

22、也较大。 奥岩松等 G997)通过对 3 个不同抽薹期类型大白菜品种在不同发育时期体内可溶性蛋白质种类和水平变化的研究发现 ,在大白菜花芽分化过程中 ,出现两种特异蛋白 ,在花莲分化期 ,又出现另两种特异蛋白 ,这些特异蛋白的出现与发育阶段的转变密切相关 ;共同蛋白在花芽分化幵始时达到最大 ,随后逐渐降低 ,至抽薹后又有回升;晚抽薹品种中可溶性蛋白质含量最低。陈竹君等 (2000)研究榨菜发现未花芽分化时蛋白质含量最低 ,到花原基分化期时 ,蛋白质含量最高。杨小明 (2009)在甘蓝研究中发现 ,花芽开始分化时蛋白质含量最高 ,随后逐渐减低 ,到抽薹时又明显回升 ;在抽薹期出现分子量为 48.

23、4kD、18.8kD、14.5kD 的三条特异蛋白 ,并伴随着分子量为 84.0kD 条带的消失和分子量为17.4kD 条带的减弱。任江萍等(1999)发现冬小麦在春化过程中,蛋白质含量和组分发生深刻的变化 ,冬小麦未经春化处理时比春小麦缺少 53.2kD 和 46kD 两条带 ,在给予冬小麦一定春化处理后这两条带都出现 ,而冬小麦中两个蛋白质的出现又与春化发育通过同步但脱春化中仍然存在 ,表明这两个蛋白质是冬小麦通过春化发育的必要条件 ,但不是必然条件。郝俊杰 (2004)在小麦低温春化可溶性蛋白研究中也得出了相同的结果 ,不同品种小麦在低温锻炼后 ,都可产生较强的 46kD 的蛋白质带 ,

24、可见46kD这条蛋白质带与春化紧密相关。杜正香等(2011)也发现不结球白菜抽薹时蛋白含量不断升高。刘效忠等 (1984)在 1978?1981年期间研究了伏令夏橙花芽分化期蛋白质和氨基酸含量的变化 ,结果发现 ,各花器官大量分化前 ,蛋白质和氨墓酸均有积累和消耗 , 花芽分化期有 17 种氨基酸参与 ,所有氨基酸均逐步降低 ,唯脯氨酸相反 ,生理分化期低 ,尊片 ,花瓣 ,雄荡大量分化期高。氨基酸、蛋白质、形态分化三者有不可分割的从属关系 ,蛋白质和氨基酸总趋势一致 ,但基本是交错相反 ,先是氨基酸积累 ,后是蛋白质积累 ,氧基酸下降 ,花芽各器官分化、蛋白质下降。花芽形态分化所需要的大量蛋

25、白质 ,均来自氨基酸。文献 2：可溶性蛋白质和游离氨基酸变化趋势与可溶性总糖基本一致，但游离氨基酸含量在抽荃时明显下降离氨基酸变化趋势与可溶性总糖基本一致, 但游离氨基酸含量在抽薹时明显下降 , 整个过程中晚抽薹自交系含量都最高 ;在花芽分化过程和抽薹期 , 碳氮比呈升高趋势 。文献 12：不结球白菜， C,N 指标变化4.3 内源激素与多胺模板：内源激素和多胺都与春化作用和成花诱导有着密切联系。 内源激素在需低温春化植物花芽分化薹过程中起着重要的调节作用 ,而且越来越多研究表明花芽分化不是由一种激素控制 ,而是受多种激素综合调控(Zeevaart,1983; Pharisetal, 1985

26、)。已知的五大类生长激素都与春化作用和成花诱导有联系。赤霉素(GA) 甚至可以替代低温作用促进开花 ,多胺调节植物的花芽分化,它的大量合成可以促进幵花基因的表达。蒋欣梅等 (2005)研究青花菜发现 ,在花芽分化临界期时 GA3 含量开始剧增 ,口引噪乙酸 (IAA) 含量幵始剧减 ,到第 2-3 侧花原基分化期 ,GA3 出现高峰 ,IAA 出现低峰。程斐等 (1999)研究发现 ,在花芽分化临界点 ,不同抽薹习性的大白菜品种细胞分裂素 (CTK) 和 3 种多胺含量均出现一个高峰 ,其后精胺、亚精胺含量下降 ,而 CTK 和腐胺保持较高水平。 徐泽安等 (2002)研究表明 ,大白菜在花芽

27、分化之前、 花莲发育期和花莲伸长期 ,多胺总量均增加。李梅 (2009)研究认为脱落酸 (ABA) / 玉米素核苦 (ZR)和 IAA/ZR 比值减少 ,GA3/ZR 比值增加将有利于结球甘蓝花芽分化的完成 ,GA3含量的升高促进现蕾。黄敏通和关佩聪(1993)研究菜心生育过程中CTK7K平的变化发现 ,菜心花芽未分化时莲端生长点的CTK 含量逐渐增加 ,分化前达到小高峰 ,分化过程逐渐减少 ,菜薹形成时 ,莲端生长点 CTK 含量急速回升 ,抽薹初期达到高峰 ,而后又逐渐降低。夏广清等 (2005)对不同生态型大白菜抽薹时内源激素含量比较研究发现 ,冬性越强的品种 ,抽薹时花莲中的 GA3

28、、IAA 含量越低 ,而 ABA 的含量变化正好相反。宋贤勇等 (2007)研究发现 ,晚抽薹萝卜在抽薹过程中 ,内源 ABA 含量变化与 GA4 变化趋势基本一致 ,在现蕾点存在明显的峰值 ,推测 ABA 在抽薹早期阶段起着类似于 GA4 的功能。杨永岗等 (2010)研究高原夏季胡萝卜肉质根内源激素变化及其与先期抽薹的关系 ,结果表明 : 长日照条件下 ,易抽薹品种中未抽薹植株肉质根的内源 GA3 和 ZR 含量较低 ,GA4 和 IAA 含量较高 ,与耐抽薹品种的差异均显著 ;易抽薹品种中先期抽薹植株肉质根的 IAA 和 n 引哚丙酸 (IPA)含量较高 ,GA3 和 ABA 含量较低

29、,与其未抽薹植株肉质根的差异均显著。较低含量的GA3 与较高含量的IAA 促进胡萝卜的先期抽薹 ,较高的 IAA/ZR 、GAVZR 比值可导致胡萝卜的先期抽薹。王淑芬等 (2003)对萝卜抽薹过程中GA3 和 IAA 含量的测定结果表明萝卜抽薹前夕内源 GA3含量有一个明显的高峰 ,而 IAA 含量在花芽分化及抽薹时明显增加。文献 4：菜心， CTK梁承愈等观察了菜心茎端的解剖结构 , 指出茎端细胞始终具有分裂能力 . 茎端和形成层的分裂活动使菜共明显的伸长和增粗 . 茎签中段尤为显著菜薹形成过程叶片的碳氮化合物向菜共运转 , 提供了细胞分裂和生长需要的结构物质和能量 . 保证菜薹的发育 ,

30、 而 CTK 参与和调节这一过程 CTK 可能有利于物质向茎端生长点作用部位的调运 . 使代谢活动加强 , 从而促进花芽的分化 .文献 6：萝卜，抽薹，内源激素。 研究结果表明 , 在萝卜抽薹过程中 , GA4 含量在现蕾点存在明显的峰值 , 表明 GA4 与现蕾抽薹密切相关 , 起着主导作用 ; 内源 ABA 含量变化与 GA4 变化趋势基本一致 ; 与 GA4 和 ABA 含量相比 , 抽薹过程中叶片 IAA 含量相对较低 ; iPA 含量在现蕾期逐步增加 , 至抽薹中后期出现一高峰值。研究发现 iPA /ABA 值增大 , GA4 / iPA 和 GA4 / IAA 值变小有利于花芽分化

31、后萝卜植株抽薹开花 , 表明内源激素之间的平衡对萝卜抽薹开花也起着重要作用。4.4 酶活性模板：在植物的发育过程中 ,由于一些重要相关功能基因的表达 ,将会引起多种酶类活性和成分的变化。 抽薹等发育也会引起体内酶活性及成份的变化。 销酸还原酶不仅是一种诱导酶 ,而且也是低温敏感酶 ,植株感受低温春化处理 ,可使体内酶活升高 ,促进花芽分化。张恩和等 (1998)认为低温诱导当归 ,使其通过春化阶段 ,可使体内确酸还原酶活性升高。凌俊等(1993)研究春化对油菜叶片硝酸还原酵活性的影响指出 ,春化处理 20d,销酸还原酶活性明显提高,处理 35d 时达到最高值 ,处理超过 35d,确酸还原酶活性

32、便开始下降 ,暗示两者在代谢基础上可能存在一定的相关性。孙慧等(1998)对不同部位、不同发育阶段萝卜的酯酶(EST)、 a-淀粉酶 (a-amylase)、细胞色素氧化酶 (COD)及过氧化物酶 (POD)进行比较 ,结果发现进入生殖生长后期 EST 的各种同工酶得到活跃表达 ,并且酶活性显著增强 ;a-淀粉酶随着植株的生长 ,各谱带的 Rf 值有增加的趋势 ;细胞色素氧化酶和过氧化物酶在由营养生长到生殖生长转变的过程中谱带越来越丰富。POD、SOD 和过氧化氧酶 (CAT)同属于植物体内重要的保护酶系统,在清除体内有毒害作用的多余 H2O2、活性氧自由基和过氧化物 ,维持体内正常活性氧水平

33、方面起重要作用 ,并参与植物体多种生长发育过程。 VanHuystee等(1997)认为 POD 是一种生长和发育的标志酶。许多研究发现POD 活性变化与花芽分化有一定的关系(杨肇驯等 ,1981;刘嘉等 ,2006;涂淑萍等 ,2005;陶萌春等 ,1998)。蒋欣梅等 (2005)研究青花菜花芽分化发现 ,在花芽分化临界期时 POD 剧增 ,到侧花茎原基分化时出现高峰值。邓检英 (2003)在研究萝卜抽薹发育过程时发现 ,POD 活性在花芽分化临界期和抽薹时各出现两次峰值。张波 (2007)研究了不结球白菜抽薹前后超氧化物歧化酶 (SOD)、POD、CAT 、苯丙氣酸解氨酶 (PAL) 、

34、多酷氧化酶 (PPO)的活性变化趋势 ,结果表明五种酶的活性在不同品系中都呈现上升趋势 ,CAT 在抽薹前有一个下降的阶段 ,随后开始上升。李秉真等 (2001)对“苹果梨”花芽分化各时期叶片中POD、n 引哚乙酸氧化酶、鹿糖酶和 CAT 的活性进行研究后指出 ,前三者在花芽分化临界期达最高值 ,而后者处于最低值 ;花蕾、花萼分化期 CAT 活性增强 ,庶糖酶、 IAA氧化酶、 POD 活性降低 ;花瓣、雄潔、雎蓝分化期 POD,IAA 氧化酶活性增加 ,庶糖酶变化不大 ,CAT 降到最低。这些酶活性的变化与花芽形态分化各时期生理变化密切相关 ,这种变化可能是其内部规律的体现。文献 3：叶片中

35、的硝酸还原酶 ( NR )活性不断下降 ,过氧化物酶 ( POD )活性从幼苗期至叶簇生长期不断下降 ,而后则呈增加趋势 ;叶柄中的 POD 活性则不断增加 ;在抽薹期间 ,菜薹中的 POD 活性不断下降 ;叶片中的乙醇酸氧化酶活性在幼苗期至花芽分化期下降 ,而后至抽薹初期活性增加 ,随后又下降 ;叶片及叶柄中的 POD 活性变化与植株鲜重变化呈正相关 ,叶片中的 NR 则为 12负相关。4.5 叶绿素与类胡萝卜素模板：叶绿素与类胡萝卜素是植物进行光合作用的物质基础 ,而叶绿素含量的高低间接反映植物的营养生长状况。不结球白菜开始花芽分化时 ,叶色发生转变 ,这与叶肉细胞中的叶绿素和类胡萝卜素的

36、代谢密切相关,它们不仅是植物进行光合作用的基础 ,同时也是植物衰老的参考指标。段俊等 (1997)发现杂交水稻在开花结实期间叶绿素有所下降。尹金华等(2008)发现精米糍惹枝在花芽诱导期间叶片绿色逐渐减退,叶绿素含量降低 ,叶肉细胞叶绿体内有大量白色淀粉粒 ,它们的大量累积占据叶绿体的大部分空间 ,可能也加强了叶片的褪绿。李倩等(2009)认为在同一物种中 ,叶绿素含量的高低也可作为判断植物生长快慢的生化指标。李春刚 (2008)发现强冬性品种叶绿素a、叶绿素 b、类胡萝卜素的峰值均出现在花莲分化期 ,最低值出现在花芽分化期。而中等、弱冬性品种三种色素的峰值均出现在叶色转变后的花莲伸长期 ,最

37、低值出现在花莲分化期。抽薹过程中叶绿素 (a/b) 的比值在叶色转变期为最高 ,他克隆得到的 6 条大白菜 4P7 基因序列片段在不同冬性大白菜品种抽薹过程中表达趋势一致 ,营养生长期表达量很小 ,随着发育的进行 ,其表达量逐渐升高 ,表现为 :花墓伸长期 叶色转变期 花莲分化期 花芽分化期 营养生长期 ,同时发现在叶色转变期表现为一拐点,此时期基因的表达量较之前一时期增加的幅度较大 ,进一步证实基因是一个控制花序分生组织特征的基因,控制花序分生组织向花分生组织的转变。文献 3：芥蓝，在菜薹形成过程中 ,叶片的叶绿素含量迅速增加 ,同时茎中糖和游离氨基酸逐步积累 ,但蛋白质含量下降 ,至现蕾前

38、后叶片的叶绿素和茎中糖含量开始下降 ,茎中蛋白质含量则有所回升。文献 1；芥蓝、品种、播种期、产量芥蓝 4 个品种，结果表明 ,早、中、晚三个品种在广州地区 7-12 月播种都能形成菜薹，以 10 月以前播种的植株生长良好 ,菜薹产量较 高。 7 一 8 月播种 ,植株和菜荃都较发达 ,菜荃质量不是越早播越好。 n 月 以后播种 ,生长和菜夔发育都不很理想。4 个品种分期播种的花芽分化和菜落发育的变化表明 ,适 时的花芽分 化 ,才能使菜夔发育 良好 ,否则对菜荃的发育不利。因此 ,花芽分化后 ,特别是过早或过迟花芽分化后,菜夔的发育因菜茎形成过程的生长 程度而不 同。芥蓝是以肉质花茎 ( 即

39、菜墓 )为产品器官的 +字花科蔬菜作物。前已报道了芥蓝的花芽分化 ,菜蔓发 育 和产量形成 的 特 点 2。菜心也是采收肉质花茎的蔬菜。研究表明 ,菜 心和 芥蓝的花芽形态发育和菜墓发育特点是基本相同的、“ ,至 于花芽分化 与菜茎发育的关系 ,菜心的花芽分化期主要影响菜蔓发育的迟早 ,菜蔓发育程度决定于花芽分化后植株的生长程度。研究证明 ,芥蓝的春化温度要求是不严格的( 李曙轩等 ,195 7)。本试验看 到同样的结果 ,但不同的品种其花芽分化对温度反应有所不同。现已知道 ,菜心的花芽分化期主要影响菜墓发育的迟早 ,菜蔓发育程度决定于花芽分化后的生长程度。 关于这 个 问题 ,芥蓝与菜心有所

40、不 同。因此 ,对于芥蓝的莱墓发育 ,以播后 35 一 45 天花芽分化为适宜。因此 ,花芽分化后 ,特别是过早或过迟花芽分化后,促进植株良好生长和叶面积形成 ,就可使菜茎发育 良好。文献 2：不结球白菜、春化时间、播种期、生理变化本试验以抽姜性不同的三个不结球白菜自交系为材料， 研究了春化时间和播种期对不结球白菜现蕾、 抽荃和开花时间及植株生长的影响， 以及花芽分化至抽荃过程的顶端形态变化、叶色变化及重要生理指标的变化，主要内容如下:1.结果表明，春化处理的时间越长，植株从春化结束到现蕾、抽荃、开花的时间越短，且不同处理间差异较大。 早抽荃材料 09-1-328。春化 20d, 90%以上植

41、株都可抽荃开花，但是所需时间较长， 春化 30d 较合适 ;中等耐抽荃材料 08-1P-76 春化处理 35d 为最佳 ;晚抽荃材料 08-1P-89 春化 40d 以上可全部抽荃。晚抽荃材料现蕾时叶片数最多，可将其作为判断材料晚抽薹性状的参考指标。2.设置六个播种期，研究不同播期和材料对现蕾、抽荃和开花时间，及植株生长的影响。 结果表明，在 10 月 31 日到次年 2 月 26 日之间，随着播种期的推迟，现蕾、抽荃和开花时间逐渐缩短， 现蕾时叶片数减少， 开花期株高也有所降低。 在三个参试材料中，自交系 08-1 P-89 现蕾、抽荃、开花所需时间最长，且现蕾时叶片数最多，开花期植株也最高

42、。因此可将现蕾期叶片数和开花期株高作为判断材料或个体晚抽荃 r状的一项间接指标。 3.通过制作石蜡切片和显微镜观察，将花芽分化过程划分为6 级 :营养生长期，生长锥伸展期，花原基分化初期，花原基伸长期，花尊原基分化期，雄蕊原基分化期，雌蕊原基和花冠原基分化期。早抽荃材料 09-1-328c 叶片中叶绿素和类胡萝卜变化趋势一致，呈现缓慢升高，抽荃期降低的趋势;晚抽荃材料08-1P-89 和中等耐抽荃材料08-1 P-76 色素变化趋势一致，在花芽分化时降低，完成分化后升高，抽荃期又下降。叶绿素 a/b 在早抽荃材料中呈现降低趋势，在晚抽釜材料中保持较稳定水平。叶绿素(a+b)/类胡萝卜素在花芽分

43、化时比值降低，现蕾期又升高。 4.研究了抽姜前后 6 个发育阶段叶片中碳氮重要指标的变化。 结果表明，可溶性总糖、蔗糖、淀粉含量在花芽分化时不断升高，分化完成后下降，抽荃时又有所升高 ;还原糖仅在花芽分化中期升高 ;三个自交系相比， 晚抽荃自交系 08-1 P-89 在花芽分化时糖含量最高 ; 可溶性蛋白质和游离氨基酸变化趋势与可溶性总糖基本一致，但游离氨基酸含量在抽荃时明显下降， 整个过程中晚抽荃自交系含量都最高 ;在花芽分化过程和抽荃期，碳氮比呈升高趋势.模板1 芸薹属蔬菜的春化及抽薹特性2 影响芸薹属蔬菜抽薹的因素2.1 春化温度一般春化型植物都生长在温带地区,属于二年生 ,自然环境下都

44、在寒冷季节接受低温。而不同植物春化所需的低温有所不同 ,但往往能找到通过春化的最适温度范围。有研究发现很多野生的拟南芥品种如果不经低温处理 ,开花会很迟 ,但经过低温处理4?8 周后 ,开花会大大提前 (Michaels and Amasino,2000)。奥岩松等 (1996)认为8t:比 13T:下大白菜花芽分化开始得早,分化速度快 ,抽薹时间早。 李曙轩等 (1957)研究指出 ,0?8X:都能满足大白菜春化需求 ,在天数相同时 ,0?3C 和 6?8 C 两个处理在春化效果上没有显著差别。于锡宏等 (2007)发现适当的低温有利于青花菜的花芽分化 ,14C 处理下的早熟青花菜可以完成花

45、芽分化的各个过程 ;18C 处理下花芽虽能分化 ,但花芽分化的各个过程不能完成 ;22X: 处理下的植株一直处于营养生长状态。Guttormsen 等(1985)在处理苗期大白菜 Nagaoka50 时发现 ,当温度在 18 C 以上时先期抽薹大大减少 ,在 12C 时能够促进先期抽薹。 也有试验证明植物完成春化的温度并不是越低越好 ,过低会对植物的生长发育产生不良影响(Weibe,1990)。2.2 春化时间2.3 光照2.4 播种期2.5 苗龄大小2.6 矿质营养和水分3 芸薹属蔬菜抽薹过程中生理生化指标的变化芸薹属蔬菜花芽分化至抽薹过程是一个复杂的生理生化变化过程,除环境因子的影响外 ,

46、植物体内特别是莲端分生组织会发生一系列的生理生化变化。营养生长向生殖生长转变过程中碳水化合物、蛋白、游离氨基酸、内源激素、相关酶、核酸等物质的变化都与该转变有关。3.1 碳水化合物关于植物开花的生理本质,已经有许多学派从不同角度进行大量研究,并提出不同的学说 ,如 C/N 学说、开花激素学说、植物的光周期学说、植物光敏色素假说等等 ,但是得到更多人认可的是 20 世纪初以德国学者 Klebs 为代表提出的 C/N 学说 , 他认为植物开花的基本原因是在光合作用中产生的碳水化合物量和通过根系所吸收的氮化合物量之间相对关系的改变所引起的。 后来的许多研究也证明了在植物开花过程中 , 糖类不仅仅是能

47、量的供应者 ,而且直接参与花发生的调节过程 ,高的 C/N 已经被认为是许多植物开花转变的主要决定因素之一 ,但是这仅对那些长日照或日中性植物的幵花有促进作用 ,对短日植物并非如此 (姚银安等 ,2009)。在大量工作基础上 ,Sachs等 1983 年提出成花诱导的营养物分配学说(傅永福和孟繁静 ,1998),该假说认为生殖器官的发育比营养生长需更高的能量,在成花诱导条件下 ,不论什么环境因子 (如各种激素 )都是通过改变植物体内的源/库关系 ,从而使莲尖获得比非诱导条件下更有利的同化物供应。 可见碳水化合物在成花转变中起着重要作用。Tzray-Fa 等(2000)研究发现 ,春化处理可以使

48、萝卜的抽薹开花提早 ,且已经完成春化的与未完成春化或脱春化的萝卜植株相比 ,其总糖及非还原性糖的含量均比后两者高 ,表明春化植株中的高糖水平导致了萝卜植株提早花芽分化。汪炳良等(2003)在研究萝卜花芽分化与碳水化合物关系的时候发现 ,可溶性总糖的含量随着花芽分化的进行呈现先升高后降低的规律性变化;含量随着花芽分化进行会不断升高,当花芽分化完成时又会下降 ;淀粉含量的变化与鹿糖相似。Roldan 等 (1997)将拟南芥 Ler品种的顶芽置于含有鹿糖的基质暗中培养 ,其叶片数与在长日条件下生长的相同。鹿糖对需要春化才能开花的拟南芥品种 Leidon 和 Stockholm 等的开花方面有很大促

49、进作用 ,在相同条件下 ,它们开花提前且具有与 Ler 品种相当的叶片数 ,鹿糖还可以使 fve,fpa, fca,CO 和 gi 等突变体幵花提前。 Mieallef 等 (1995)研究发现过量表达鹿糖憐酸合成酶的转基因番節与非转基因番菊相比,其鹿糖合成能力提高 ,幵花提前。杨小明等 (2009)研究不同耐抽薹性的甘蓝,结果表明 ,两品种的可溶性糖和鹿糖伴随着花芽分化的进行而升高 ,花芽分化结束时逐步降低 ,鹿糖在抽薹时降低至最低水平。赵荣秋 (2009)研究发现低温春化至花芽分化临界期中,甘蓝体内可溶性糖、还原糖、鹿糖含量一直上升 ,淀粉含量则一直下降。 杜正香等 (2011)研究发现不

50、结球白菜在抽薹初期总糖含量较低,随后不断升高。属于长日植物的白芥 (Sinapis7/6z)经一个短日照处理后 ,即使光强提高到正常的 2.5 倍 ,植物也不能开花 ,但是这一处理导致莲尖分生组织的糖水平和酸性转化酶活性的提高 ,并发生类似于成花转变的典型超微结构变化 ,这些现象被认为是由于光合作用和同化物利用增加的结果(Pryke and Hackett, 1978)。因莲尖鹿糖水平的增加先于细胞分裂活动的增加 ,而细胞分裂活动的增加是成花转变的重要条件 ,因此鹿糖作为植物中最常见的碳水化合物 ,在成花过程中可能不仅仅是作为能量供应物而是作为一种信号物质发挥作用的(Bemiere?/,199

51、3)。在短日植物苍耳中也发现类似现象。3.2 可溶性蛋白质与游离氨基酸3.3 内源激素与多胺3.4 酶活性3.5 叶绿素与类胡萝卜素文献 3：芥蓝，栽培条件，开花，抽薹花芽分化花芽分化是芥蓝生育过程中的一个重要阶段 ,标志着菜薹开始形成。分化早晚与品种、 温度等因素有关。同样条件下 ,早芥蓝的花芽分化期早 ,分化叶位低 ,迟芥 2蓝的花芽分化期迟 ,分化叶位高 ,中芥蓝介于两者之间。 Okuda 等试验表明 ,低温 (昼夜温度 105、)能促进白花芥蓝花芽分化 ,减少分化时的节位 ,成苗后生长温度比处理催 3芽种子对花芽形成的影响更大。随着温度的升高,花芽分 4化逐渐推迟 ,分化时的叶位也逐渐升高。关佩聪等通过对不同熟性品种进行低温春化处理 ,发现低温对早芥蓝的花芽分化期和分化叶位没有明显影响 ,中迟芥蓝则不同程度地提 2早花芽分化和降低分化叶位。花芽分化的发生伴随着一系列生理生化的变化。分化前 ,茎中可溶性糖、 还原糖、 蛋白质和游离氨基酸不断积累 , 可溶性糖 /蛋白质 ( SS /TP)比值逐渐提高。当碳氮化合物积累至小高峰、 /TP 比值达一定值时 ,花芽便分化。与此同 SS 时 ,茎端 DNA 和 RNA 含量也不断变化 ,李智军等认为花芽分化过程中茎端 DNA 含量变化不大 ,