第九章,细胞骨架,教辅

1、第九章 细胞骨架第一节 微丝与细胞运动第二节 微管及其功能第三节 中间丝狭义的细胞骨架包括：微丝、微管、中间纤维狭义的细胞骨架包括：微丝、微管、中间纤维第一节 微丝与细胞运动一、微丝（mf）的组成及其组装g-g-actinactinf-actinf-actin（一）微丝的结构与成分（一）微丝的结构与成分外观呈哑铃形外观呈哑铃形具有极性具有极性具有具有atp的结合位点的结合位点肌动蛋白单体的结构肌动蛋白单体的结构负极负极正极正极（二）微丝的装配 1、微丝装配的条件 mg2+、高浓度的na+、k+离子、g-actin。 在含有钙离子以及低浓度的钾、钠等阳离子的溶液中，微丝趋于解聚。2、微丝装配的特

2、点（1）、肌动蛋白）、肌动蛋白单体装配时头尾单体装配时头尾相连，形成的微相连，形成的微丝具有丝具有极性极性。2、只有与atp结合的g-actin才能参与微丝的组装3、两极装配速度正极大于负极，存在“踏车”现象微丝装配的特点微丝装配的微丝装配的特点特点3 3、g- acting- actin与与f-actinf-actin存在动态平衡存在动态平衡; ;3、微丝装配的过程（三）微丝特异性药物（三）微丝特异性药物 微丝的功能依赖于肌动蛋白的组装和去组装的动态平衡。微丝的功能依赖于肌动蛋白的组装和去组装的动态平衡。二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动（一）非肌肉细胞

3、内微丝的结合蛋白（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白暂时性的微丝结构暂时性的微丝结构微丝网络的形成与微丝结合蛋白有关微丝网络的形成与微丝结合蛋白有关（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白1 1、大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构，它们持续的行、大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构，它们持续的行进组装和去组装，参与细胞形态的维持和细胞运动。进组装和去组装，参与细胞形态的维持和细胞运动。细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决于与之结合的微丝细胞内微丝网络的组织形式和功能通常取决于与之结合的微丝结合蛋白，而不是微丝本身。结合蛋白，而不是微丝本身。2 2、微丝装配的调节：可溶性

4、肌动蛋白的存在状态；微丝结合、微丝装配的调节：可溶性肌动蛋白的存在状态；微丝结合蛋白的种类和存在状态。蛋白的种类和存在状态。种类：种类：100100多种（成束蛋白、封端蛋白、细丝蛋白、血影蛋白）多种（成束蛋白、封端蛋白、细丝蛋白、血影蛋白）二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动（二）细胞皮层（二）细胞皮层 细胞大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，细胞大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结构。并由微丝结合蛋白交联成凝胶状三维网络结构。 细胞皮层可以为细胞质膜提供强度与韧性，有助于维持细胞皮层可以为细胞质膜提供强

5、度与韧性，有助于维持细胞的形态。细胞的形态。 细胞的多种运动（胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、细胞的多种运动（胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动、吞噬、膜蛋白定位）都与皮层内肌动蛋白的溶胶态或凝胶态吞噬、膜蛋白定位）都与皮层内肌动蛋白的溶胶态或凝胶态转化相关。转化相关。（三）应力纤维：（三）应力纤维： 在细胞质膜的特定区域与基质之间常形成紧密黏附的黏在细胞质膜的特定区域与基质之间常形成紧密黏附的黏着斑，在紧贴黏着斑的细胞膜质内侧有大量的微丝紧密排列着斑，在紧贴黏着斑的细胞膜质内侧有大量的微丝紧密排列成束，这种微丝束成为应力纤维。成束，这种微丝束成为应力纤维。 应力纤维由大量平行排列的微丝组成，

6、其成分为肌动蛋应力纤维由大量平行排列的微丝组成，其成分为肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和白、肌球蛋白、原肌球蛋白和辅肌动蛋白。应力纤维与细辅肌动蛋白。应力纤维与细胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系。在细胞形态发生、胞间或细胞与基质表面的粘着有密切关系。在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。 （四）细胞伪足的形成与迁移运动（四）细胞伪足的形成与迁移运动 阿米巴(变形虫)，是一种肉眼几乎看不见的单细胞原生物，其直径最大不超过0.6厘米。变形虫能伸出借以向各方向运动的伪足。此行为学术上称之为“阿米巴运动”，是动物运动的最原始形态。 阿米巴运

7、动阿米巴运动参与阿米巴运动、胞质环流、吞噬等活动参与阿米巴运动、胞质环流、吞噬等活动（五）微绒毛（五）微绒毛 是肠上皮细胞的是肠上皮细胞的指状突起，用以增加指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸以利于营养的快速吸收。收。 微丝束对微绒毛微丝束对微绒毛的形态起支撑作用。的形态起支撑作用。微丝束内不含肌球蛋微丝束内不含肌球蛋白、原肌球蛋白和白、原肌球蛋白和辅肌动蛋白，因而无辅肌动蛋白，因而无收缩功能。收缩功能。（六）胞质分裂环（六）胞质分裂环 有丝分裂末期，在两个有丝分裂末期，在两个即将分裂的子细胞之间产生即将分裂的子细胞之间产生一个胞质收缩环。收缩环是一个胞质收

8、缩环。收缩环是由大量平行排列，但极性方由大量平行排列，但极性方向不同的微丝组成。收缩环向不同的微丝组成。收缩环的动力来源于肌球蛋白在极的动力来源于肌球蛋白在极性相反的微丝之间的滑动。性相反的微丝之间的滑动。随着收缩环的收缩，两个子随着收缩环的收缩，两个子细胞被缢缩分开细胞被缢缩分开.胞质分裂胞质分裂完成后完成后,收缩环即消失收缩环即消失.三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达三、肌球蛋白：依赖于微丝的分子马达 分子马达：是分布于细胞内部或细胞表面的一类蛋白质，它们的分子马达：是分布于细胞内部或细胞表面的一类蛋白质，它们的构象会随着与构象会随着与atpatp和和adpadp的交替结合而改变，的交替结

9、合而改变，atpatp水解的能量转化水解的能量转化为机械能，引起马达形变，或者是它和与其结合的分子产生移为机械能，引起马达形变，或者是它和与其结合的分子产生移动。分子马达本质上是一类动。分子马达本质上是一类atpatp酶。酶。肌球蛋白属于肌动蛋白结合的分子马达蛋白，趋向微丝的正极。肌球蛋白属于肌动蛋白结合的分子马达蛋白，趋向微丝的正极。 已知已知1515类（类（myosin i-xvmyosin i-xv）。）。 其中其中myosin imyosin i、iiii、v v研究较多。研究较多。 myosin iimyosin ii被称为传统的肌球蛋白被称为传统的肌球蛋白（一）ii型肌球蛋白（二）

10、非传统类型的肌球蛋白myosin i myosin i 、v v型结型结合在膜上，与膜泡合在膜上，与膜泡运输有关运输有关。四、肌细胞的收缩运动（一）肌纤维的结构肌纤维的结构肌纤维的结构肌肌节节参与肌肉收缩的蛋白质肌肉收缩过程中蛋白质起主要的作用肌球蛋白肌球蛋白肌动蛋白、肌动蛋白、 原肌球蛋白、肌钙蛋白原肌球蛋白、肌钙蛋白原肌球蛋白 每个tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白结合。肌钙蛋白 含三个亚基，肌钙蛋白c特异地与钙结合，肌钙蛋白t与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白i抑制肌球蛋白的atp酶活性，主要作用是调节

11、肌肉的收缩。肌肉收缩的基本过程肌肉收缩的基本过程神经冲动神经冲动caca2+2+释放释放肌肉收缩肌肉收缩粗、细肌丝相对滑动粗、细肌丝相对滑动肌球蛋白与肌动蛋白结合肌球蛋白与肌动蛋白结合原肌球蛋白位移原肌球蛋白位移 肌丝相对滑动模型 肌球蛋白结合atp，引起头部与肌动蛋白纤维分离； atp水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；肌球蛋白运动肌球蛋白运动 pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向m线方向弯曲，引起细肌丝向m线移动； adp释放atp结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。 如此循环肌肉收缩过程肌肉收缩过程第二节 微管及其功能 微管：中空的管状结构微管：中空的管状结构 暂时性的微管结构：间期细胞质微

12、管、纺锤体微暂时性的微管结构：间期细胞质微管、纺锤体微管等管等 永久性的微管结构：纤毛、鞭毛、神经轴突等永久性的微管结构：纤毛、鞭毛、神经轴突等一、 微管的组成与极性、微管蛋白异二聚体，是微管装配的基本单位。微管蛋白在生物进化中非常稳定。微管蛋白二聚体具有两个微管蛋白二聚体具有两个gtpgtp结合位结合位点点球蛋白结合球蛋白结合的的gtpgtp从不发生水解或从不发生水解或交换。交换。球蛋白是一种球蛋白是一种g g蛋白，结合蛋白，结合的的gtpgtp可发生水解，结合的可发生水解，结合的gdpgdp可交换可交换为为gtpgtp。微管蛋白二聚体线性排列形成一条微管原纤维。微管是由13 条原纤维构成的

13、中空管状结构，直径2225nm。单管单管二联管二联管三联管三联管ababc纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛中心粒和基体中心粒和基体细胞内微管的类型细胞内微管的类型二、微管的组装和去组装二、微管的组装和去组装（一）微管装配的过程：成核（一）微管装配的过程：成核 聚合聚合 稳定稳定（二）微管装配的特点：（二）微管装配的特点： 1 1、与、与gtpgtp结合的微管蛋白二聚体参与装配过程；结合的微管蛋白二聚体参与装配过程； 2 2、装配形成的微管具有极性，正极为、装配形成的微管具有极性，正极为微管蛋白，负极为微管蛋白，负极为微管蛋白；微管蛋白； 3 3、装配速度两极不同，正极快，负极慢；、装配速度两极不同，正极快

14、，负极慢； 4 4、存在踏车现象；、存在踏车现象；原纤丝组装侧面层组装微管延伸（三）微管特异性药物 秋水仙素抑制微管装配，长春花碱具有类似的功能。 紫杉醇和重水能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 微管的组装与去组装与温度有关三、微管组织中心（mtoc） 在活细胞内，能够起始微管的成核，并使之延伸的细胞结构。 常见的mtoc：中心体、鞭毛和纤毛的基体。 mtoc决定微管的极性，负极指向mtoc，正极背向mtoc。中心体(centrosome) 中心体(centrosome)结构：中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质（pcm）。 管蛋白：位于中心体周围的

15、基质中，环形结构，结构稳定，为微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以又叫成核位点 。基 体1 位于鞭毛和纤毛根部的结构称为基体。是纤毛和位于鞭毛和纤毛根部的结构称为基体。是纤毛和鞭毛的鞭毛的mtoc，只含有一个中心粒。，只含有一个中心粒。四、微管的动力学性质1 1、微管的动态不稳定性：、微管的动态不稳定性： 在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射状向细胞在间期细胞，大部分微管与中心体相连，呈辐射状向细胞四周延伸。一些微管向中心体方向缩短，另一些不断伸长，四周延伸。一些微管向中心体方向缩短，另一些不断伸长，到达一定程度又开始缩短或再次伸长，还有一些新的微管到达一定程度又开始缩短或再次伸长，还有

16、一些新的微管从中心体部位产生。从中心体部位产生。 进入分裂期，细胞质微管几乎全部解聚，而装配形成星进入分裂期，细胞质微管几乎全部解聚，而装配形成星微管和纺锤体微管。微管和纺锤体微管。2 2、微管的稳定性差异：微管的稳定性差异： 源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各源于中心体的微管时刻处于动态平衡中，并对各种理化因素和化学药物敏感；种理化因素和化学药物敏感； 源于基体的微管，结构稳定；源于基体的微管，结构稳定； 神经突起内的微管，结构稳定。神经突起内的微管，结构稳定。五、微管结合蛋白对微管网络的调节 微管结合蛋白微管结合蛋白microtubule associated microtubul

17、e associated proteins mapsproteins maps 1 1、mapmap分子至少包含一分子至少包含一个结合微管的结构域和一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。间纤维、质膜）结合。 2 2、主要功能：、主要功能：促进微促进微管组装。管组装。 增加微管稳定增加微管稳定性。性。促进微管聚集成束。促进微管聚集成束。六、微管对细胞结构的组织作用 细胞形态的维持 细胞器的定位和分布 物质运输七、细胞内依赖于微管的物质运输 微管结合的分子马达：

18、驱动蛋白、胞质动力蛋白微管结合的分子马达：驱动蛋白、胞质动力蛋白驱动蛋白驱动蛋白(kinesin(kinesin):):通通常朝微管的正极方向运常朝微管的正极方向运动动动力蛋白动力蛋白(dynein(dynein) )：朝：朝微管的负极运动微管的负极运动motorscarryingdifferentcargoesin differentdirectionsfibroblastneuron八、纤毛和鞭毛的结构与功能（一）鞭毛和纤毛的结构纤纤毛毛结结构构模模式式图图基体九、纺锤体与染色体运动纺锤体微管：纺锤体微管：1、动粒微管：连接染色体动粒与两极的微管；、动粒微管：连接染色体动粒与两极的微管；2、极微管：从两极发出，在纺锤体中部赤道区相互交错重叠、极微管：从两极发出，在纺锤体中部赤道区相互交错重叠的微管；的微管；3、星体微管：中心体周围呈辐射分布的微管。、星体微管：中心体周围呈辐射分布的微管。染色体的运动有赖于纺锤体微管的组装和去组装。染色体的运动有赖于纺锤体微管的组装和去组装。第三节 中间丝 细胞质中间丝围绕细胞核开始组装，参与形成细胞连接细胞质中间丝围绕细胞核开始组装，参与形成细胞连接 细胞核内构成核纤层，呈正交网络形式紧贴内层核膜分布细胞核内构成核纤层，呈正交网络形式紧贴内层核膜分布