沙质海岸人工混交林种群竞争及其生态位研究

1、沙质海岸人工混交林种群竞争及其生态位研究范迎新1，李传荣1，收稿日期：基金项目：国家“十五”（2002BA517A12-3）、“十一五”科技支撑项目“海岸带防护林体系构造技术试验与示范（2006BAD03A14-04和05）”和山东省重点项目“农田防护林体系建设及效益评价”资助作者简介：范迎新（1981），女，山东德州人，山东农业大学林学院森林培育专业在读硕士研究生，主要从事林业生态工程方面的研究。，许景伟2，韩芳1，赵飞1, 王卫东2，葛文华3(1 山东农业大学林学院；山东农业大学农业生态与环境实验室 山东泰安 271018；2 山东省林业科学研究院，山东济南 250014；3日照大沙洼林场

2、, 山东日照 276825）摘要：采用Hegyi的单木竞争指数模型,对胶南市环海林场人工混交林种群竞争强度和主要种群的生态位宽度和重叠进行了分析。结果表明： 树木受到的竞争强度与其胸径、树高和冠幅呈负相关； 黑刺混交幼林竞争强度较小，成林竞争强度较大； 多树种混交林种间竞争强度的顺序为侧柏>火炬松>刺槐、黑松>白蜡。 多树种混交林各种群生态位宽度值大小顺序为火炬松>白蜡>黑松 >刺槐>侧柏。生态位重叠较大，其中刺槐与黑松的生态位重叠值最大为0.729，火炬松与侧柏的生态位重叠最小为0.155。关键词：海防林；竞争；竞争指数；生态位宽度；生态位重叠中图分

3、类号：Q145 文献标识码：A 文章编号：Study on the population competition and niche of the mixed plantation in sandiness coastFAN Ying-Xin1, LI Chuan-Rong1* 通讯作者E-mail: chrli, XU Jing-Wei2, HAN Fang1, ZHAO Fei1, WANG Wei-Dong2, GE Wen-Hua3(1. College of Forestry, Shandong Agricultural University ; Agroecology and En

4、vironment Laboratory, Shandong Agricultural University, Tai an 271018, China; 2. The Research Institute of Forestry in Shandong, Jinan, Shandong 250014, China；3. Da Shawa forestry centre in Rizhao, Rizhao, Shandong 276825, China）Abstract: Using Hegyi single tree competition index model, the populati

5、on competition intensity , together with Niche breadth and Niche overlap of the artificial mixed plantation are measured and analyzed in sandiness coastal in Jiaonan .The results indicate: The relation between the competition intensity and the DBH, height and canopy of objective tree, there are sign

6、ificant negative correlations respectively. The competition intensity in adult mixed forest of Pinus thunbergii Parl. and Robinia pseudoacacia L. is bigger than that of young mixed forest of P. thunbergii Parl. and R.pseudoacacia L.; The order of the interspecific competition intensity in mixed fore

7、st is Platycladus orientalis (L.) Franco > Pinus taeda L. > R. pseudoacacia L. and P. thunbergii Parl. > Fraxinus chinensis Roxb. The order of the Niche breadth in mixed forest is P. taeda L.> F. chinensis Roxb. > P. thunbergii Parl. > R. pseudoacacia L. > P. orientalis (L.) Fra

8、nco .The niche overlap is large, among them the largest is 0.729 between R. pseudoacacia L and P. thunbergii Parl., the smallest is 0.155 between P. taeda L. and P. orientalis (L.) Franco.Key words: Coastal protective forest; Competition; Competition index; Niche breadth; Niche overlap竞争（competition

9、）对于两个个体或两个种群双方来说，要求同样的某一种环境资源不充足的情况下，发生的生存斗争。植物间的竞争作用是影响植物生长、形态和存活的主要因素之一。因此，植物的种内和种间竞争的研究是植物生态学研究的核心问题1。生态位（niche）是指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置以及在群落的地位和功能作用2、3。生态位已是国内外生态学领域广泛使用的术语和研究热点4。进入20世纪90年代以来，生态位这一概念在生态学界受到了前所未有的关注5。现在对自然群落种内种间竞争及生态位的研究较多，多停留在对规律性东西的总结，而对指导营造海防林人工群落的研究甚少。针对海防林普遍存在树种单一，结构模式简单，林种布

10、局不合理，生态稳定性差等不足之处。了解树木对环境资源的需求与现实生境下环境资源占有量之间的关系具有重要意义6。本文采用定量的方法分析各群落的空间分布结构特点，通过混交林和纯林的对比，对胶南市环海林场人工群落种内种间的竞争关系及生态位进行研究，为沿海防护林树种选择搭配、植被恢复、重建与可持续经营管理提供理论依据，对科学指导海防林工程建设具有现实意义。1研究地的自然概况胶南市位于山东省青岛市西海岸，东经119°30´120°11´，北纬35°35´36°08´，东与青岛经济技术开发区接壤，西与日照石臼港相邻，南临黄海。

11、属温带季风气候区。胶南市环海林场位于胶南市沙质海岸基干林带前沿，年均气温12.3，历年最高气温37.4，最低气温-16.3，平均无霜期202d；年均日照时数2540.1，太阳辐射年总量平均120.5Kcalcm2；年平均降水量788.4mm，主要集中在68月，占全年的62.3%；土壤为滨海风沙土，土壤PH值7.6；主要灾害性天气有干热风、海潮、海雾、台风、连阴雨、龙卷风、寒流等。胶南市环海林场从建国初期开始，在海岸最前沿营造以灌木、黑松和刺槐为主的海岸沙滩防风固沙林。地处基干林带前缘的黑松林受海风等环境因子的影响，树体矮化形成灌化结构，称作矮黑松。基干林带后缘的黑松相对较高，称作高黑松。在上世

12、纪90年代开始，部分黑松纯林改建为混交林。主要树种有黑松（Pinus thunbergii Parl.）、刺槐（Robinia pseudoacacia L.）、白蜡（Fraxinus chinensis Roxb.）、侧柏（Platycladus orientalis (L.) Franco）、火炬松（Pinus taeda L.），群落类型概况见表1。表1 沿海防护林群落类型概况Tab 1. The general situation of different community types in coastal protective forests群落类型黑松林刺槐林幼龄黑刺林成龄黑刺林

13、多树种混交林树种高黑松矮黑松刺槐黑松刺槐黑松刺槐黑松刺槐白蜡侧柏火炬松平均树高(m)3.52.210.11.93.72.98.51.84.21.82.73.1平均胸径(cm)8.94.314.73.24.96.113.62.34.91.14.17.6林龄(a)424242101042421010101010密度(株/hm2)8751800538180018671425郁闭度0.70.850.70.50.70.52研究方法2.1样地的设置及调查本研究选取黑松纯林、刺槐纯林、黑刺混交林、多树种混交林四种典型的沿海防护林人工群落类型为研究对象（表1）。因为人工林的异质性较小，每个群落类型设立2块20

14、m×20m的固定样地。进行每木检尺，记录树号、树种，实测树高、胸径、地径、坐标值、冠幅、枝下高、郁闭度。以样地东西方向为X轴，南北方向为Y轴。确定样地内每株树的空间位置。根据每株树的空间位置，在进行生态位计算时将每块固定样地在拆分成4个10m×10m的小样地。2.2种内种间竞争指数的计算数据处理时，分别选择样地内的优势木为对象木，然后以该对象木为中心，将半径6m（包括6m）范围内的所有乔木（胸径2cm）定义为竞争木，并计算与相应对象木的距离。利用胸径和竞争木与对象木的间距求算竞争指数，从而确定种内种间的竞争关系。并针对黑松和刺槐的3种生长因子胸径、树高和冠幅与竞争指数的关系

15、，进行相关性分析。单木竞争指数的研究较多，提出了一些模型，但以Hegyi(1974)的单木竞争指数模型预测效果最好7,8,9，其指数为： 式中:CI为竞争指数，其值越大竞争越激烈；Dj为竞争木第j株的胸径；Di为对象木第i株的胸径；Lij为对象木i与竞争木j之间的距离；N为竞争木株数，首先计算出每个竞争木对对象木的竞争指数，将N个单木间的竞争指数累加，即得种内以及每个伴生树种对对象木的竞争强度。2.3生态位宽度和生态位重叠计算生态位宽度的计算公式很多,但考虑到相对重要值更能体现出树种对环境资源的利用效率,因此在对生态位宽度进行计测时,应用Shannon-Wiener公式10。式中，B为物种生态

16、位宽度，Pi为物种在一个资源序列中第i位的个体数(重要值)占该种个体(重要值)总数的比例，S为资源位数（样地数）。生态位重叠采用Shoener公式11：式中Oij为物种i对物种j的生态位重叠值，Pik、Pjk为物种i和j在资源序列中第k位的个体数(重要值)占该种个体数(重要值)总数的比例，S为资源位数（样地数）。3结果分析3.1主要群落类型种内种间竞争关系分析植物在生长过程中，其生长因子与它所受到的竞争指数具有密切的关系。从生长因子与竞争指数的相关性分析可知（表2），胸径、树高和冠幅与竞争指数呈负相关关系，其中胸径与竞争指数的相关系数较大，黑松胸径与竞争指数的相关系数为-0.606，P=0.0

17、05;刺槐胸径与竞争指数的相关系数为-0.821，P=0,都有非常显著的统计学意义。所以使用胸径指数能够较好的反映树木个体间的竞争关系。表2 生长因子与竞争指数的相关性Tab.2 correlation between the growth parameters and competitive indexes竞争指数胸径树高冠幅黑松竞争指数-0.606*-0.542*-0.338P值0.0050.0140.145刺槐竞争指数-0.821*-0.697*-0.770*P值0.0000.0010.000* Correlation is significant at the 0.05 level (

18、2-tailed)* Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed)黑松纯林和刺槐纯林种内竞争由表3可知，黑松胸径2-5cm范围内平均竞争指数高达4.3，刺槐胸径20-25cm范围内平均竞争指数是0.47。虽然黑松和刺槐的竞争指数随径级的变化幅度不同，但总的趋势一样，竞争指数随径级的增大而减小。在黑松（或刺槐）的发育初期，因为胸径小，处于被压状态，周围的竞争木挤占了它的生活空间。随着个体的发育，竞争能力逐渐增强，特别是到了成熟阶段，保留下来的个体处于优势层，逐渐具有了适合各自生存的资源空间，因此黑松（或刺槐）种间竞争关系逐渐减弱。

19、黑松与刺槐相比，在相同的径级段内，黑松受到的竞争强度比刺槐受到的竞争强度要大。这是因为在黑松群落中，更新较多，林分密度大，胸径在2-10cm范围内的较多，树木个体间的竞争强烈，而刺槐群落更新较少，加上人为破坏，林分密度较小，胸径在10-20cm范围内的较多，树木个体间的竞争较弱。在人工群落中竞争强度主要取决于栽植密度，合理的栽植密度是营造人工林的关键。黑松和刺槐是山东的乡土树种，60年代末胶南环海林场种植了大面积的黑松纯林和刺槐纯林。经过多年的自然更新和人为活动，群落结构基本达到稳定，可以作为营造混交林的参照。表3 纯林中对象木的胸径分布和所受的竞争强度Tab.3 DBH distributi

20、on and competition intensity of objective trees in pure forests黑松纯林径级（cm） 株数 平均竞争指数刺槐纯林 径级（cm） 株数 平均竞争指数2-5254.32-55-10163.95-1011.510-1522.310-1561.415-2015-2060.820-2520-2510.47黑松刺槐混交林种内种间竞争通过对黑松刺槐混交林幼林和成林竞争关系的分析比较（表4）可以看出，幼龄混交林林木间的竞争强度小，黑松和刺槐的竞争强度相近，所受到的平均竞争指数分别为3.2、3.3，竞争程度低于纯林，说明黑松刺槐幼龄林的栽植密度合理。

21、成林混交林中，黑松周围的竞争木平均为23株，平均竞争指数高达13.9，刺槐周围的竞争木平均为19株，平均竞争指数也达到了5.3，种內种间竞争强度明显高于纯林。这是因为由于人为破坏或其它原因，刺槐数量锐减，大量的萌生黑松占据资源空间，致使林分密度过大，高达1867株/hm2（表1），林木间的竞争强烈。高的竞争强度抑制了树木的径生长，40多年的黑松平均胸径为6.1cm。黑松刺槐成林混交林需要调整黑松的密度，减小竞争，以利于黑松刺槐的正常生长。表4黑松刺槐混交林竞争指数统计Tab.4 The competitive indices in mixed P. thunbergii and R. pseu

22、doacacia forests林龄种名对象木（株）平均胸径(cm)竞争木（株）平均竞争木（株）竞争指数平均竞争指数幼林黑松163.6144950.43.2刺槐244.82641179.63.3成林黑松236.052023319.313.9刺槐419.1761921.35.3 多树种混交林种内种间竞争通过对多树种混交林树种的竞争指数统计（表5）可以看出，白蜡受到的竞争强度最大，平均竞争指数为4.9，黑松和刺槐次之，火炬松和侧柏较小，竞争能力大小顺序为侧柏>火炬松>刺槐、黑松>白蜡，这也符合实际情况。树木受到的竞争指数的大小主要受胸径和竞争木的株数两个因子的影响。白蜡是喜光树种

23、，喜深厚肥沃湿润土壤，对霜冻较敏感，在胶南环海林场前沿基干林带，由于受到干热风、海雾、霜冻等的胁迫，前一年春夏生长良好，冬天受冻害，地上部分枯死，次年重新萌生，所以平均胸径较小(2.1cm)，竞争能力弱，又因周围竞争木较多（10株），受到的竞争强度大。黑松和刺槐是乡土树种，适应当地环境的能力强，具有一定的竞争能力。火炬松和侧柏的胸径较大，周围的竞争木较少，且胸径都较小，所以火炬松和侧柏的竞争能力略强，受到的竞争较小。又因此混交林为幼龄混交林，群落的结构还没有达到稳定状态，树木间的竞争关系有待以后进一步的研究。表5多树种混交林竞争指数统计Tab.5 The competitive indices

24、 in mixed forest种名species name对象木（株）平均胸径(cm)竞争木（株）平均竞争木（株）竞争指数平均竞争指数黑松P.thunbergii102.6727.239.13.9刺槐R.pseudoacacia84.3708.831.03.9白蜡F.chinensis.42.14010.019.84.9侧柏P.orientalis44.1266.56.11.5火炬松P.taeda207.81768.841.62.13.2混交林生态位分析种群生态位宽度生态位宽度或广度，简单地说就是指一个有机体单位所利用的各种不同资源的总和。该指标反映种群在群落中的地位，或对资源的占有情况。树

25、种的生态位宽度越大，表明该树种的可利用资源越丰富，且有很强的利用资源能力。利用Shannon-Wiener公式计算结果如图1可知，火炬松的生态位宽度最大为2.884，其次是白蜡、黑松和刺槐，生态位宽度分别为，侧柏的生态位宽度最小为1.314。火炬松、白蜡、黑松和刺槐的生态位宽度较大，说明这4种树种对山东沿海地区综合群落资源轴有较强的适应性，即具有较大的生态适应范围。在沿海荒地上建造植被，或改善恶劣的环境，可以选择生态位较宽的种群。为了加快植被的演替或种群配置，则应合理的选择，引入侧柏这样生态位较窄的种群。种群生态位重叠生态位重叠是指两个物种的生态位超体积(面积)重叠或相交部分的比例12，主要用

26、来表示两个或多个物种的生态位相似性。生态位重叠指标反映了群落间的竞争关系的强度，种群若有相近的特征，或种群间对生境有相似的需求，一般就有了的生态位重叠13。应用Shoener公式计算结果见表6。由表可知，各树种之间的生态位重叠值较大，说明这5种树种利用资源的能力相近或适应、要求的环境因子相似，相互之间对环境资源的竞争比较大。其中白蜡、黑松、刺槐三树种两两重叠值都在0.6以上，相互间竞争较大，这与它们受到的平均竞争指数较大相吻合。侧柏与火炬松的生态位重叠值最小为0.155，说明侧柏、火炬松对生境的要求和适应差别较大，这也是物种长期适应环境表现出的分异。从总体来看，火炬松的生态位宽度最大，与其它四

27、种树种的生态位重叠都较小，所以受到的竞争强度较小，获得的资源空间较大，这与实际情况相符合。表6 5个主要种群生态位重叠值Tab.7 The values of niche overlap of five main tree populations树种specific name白蜡F.chinensis.黑松P.thunbergii刺槐R.pseudoacacia侧柏P.orientalis火炬松P.taeda白蜡F.chinensis.1.000黑松P.thunbergii0.705 1.000刺槐R.pseudoacacia0.637 0.729 1.000侧柏P.orientalis0.5

28、23 0.539 0.345 1.000火炬松P.taeda0.321 0.262 0.267 0.1551.0004 结论与讨论（1）在沿海防护林人工群落里，栽植密度决定了竞争强度，种群密度与竞争指数呈正相关。胸径与竞争指数呈负相关。（2）黑刺混交幼林栽植密度合理，成林中黑松更新较多，密度大，竞争强烈。多树种混交林中竞争能力大小顺序为侧柏>火炬松>刺槐、黑松>白蜡。（3）生态位宽度大小顺序为：火炬松>白蜡>黑松 >刺槐>侧柏。刺槐与黑松的生态位重叠最大为0.729，火炬松与侧柏的生态位重叠最小为0.155。火炬松与其它四种树种的生态位重叠都较小，获得

29、的资源空间较大本研究选取的对象是海防林人工群落，以黑松纯林和刺槐纯林作对照，对混交林的结构进行研究。因为人工群落的异质性较小，典型性强，所以选取的样地也较少，但得出的结论基本符合沿海防护林人工群落的实际情况，可以用来指导实际生产。胶南市环海林场在以后的经营中，为了保证健康稳定可持续发展，应该采取一定的措施：（1）黑松纯林和刺槐纯林以近成熟，林分密度趋于稳定，树木个体间的竞争强度较小。但林下无更新，层次单一，应增加抗风性、耐盐性强的新树种，林下植林，形成复层异龄林。（2）调整黑松刺槐成林混交林中黑松的密度，减小竞争，从而有利于黑松刺槐的正常生长。建议增加抗风性、耐盐性强的新树种，黑松、刺槐、新树种的比例为5:1:2，密度为1000株/hm2为宜14。（3）加大混交林的面积，减少纯林面积