植物抗盐性研究综述

1、!3小结调查结果表明,甘肃省种植的小杂粮肥料投入明显不足,且投入比例不协调。调查区农户对小杂粮的施肥主要采用基肥或种肥的方式,追肥量较少。追肥多以氮肥为主,忽略了对于磷钾肥的后期投入。调查区对有机肥的投入比例较小,并且区域间极不平衡,定西地区施用有机肥的比例和面积相对较大,而灌溉条件充足的陇东地区和沿黄灌区施用有机肥的比例和面积相对较小,甚至不施用有机肥。参考文献:1姬永莲,吴丽岗.甘肃小杂粮生产现状及发展前景J .调查研究,2009(6:39-40.2任瑞玉,杨天育,何继红,等.甘肃省小杂粮生产优势与发展对策J .中国农业资源与区划,2009(2:68-70.3吴国忠.甘肃省小杂粮生产现状及

2、发展措施J .甘肃农业科技,2003(3:19-21.4赵有彪.关于甘肃小杂粮产业化开发的思考J .甘肃科技,2007(1:17-18;89.5吴朝霞,丁霞.杂粮的营养价值及杂粮保健食品的开发和利用J .杂粮作物,2001,21(5:48-50.6黎青慧.陕西省黄瓜西红柿施肥调查J .西北农林科技大学学报(自然科学版,2003,31(增刊:73-78.(本文责编:郑立龙定西地区16.6679.990表7小杂粮区域间有机肥和无机肥投入量kg/hm 2作物无机肥有机肥NP 2O 5K 2O N P 2O 5K 2O 摘要:综述了盐分胁迫对植物的危害和机理,以及植物的抗盐性基本机理和提高植物抗盐性的

3、途径。关键词:盐分胁迫;伤害机理;抗盐机理;植物抗盐性中图分类号:S156.4文献标识码:A文章编号:1001-1463(201102-0029-05植物抗盐性研究综述李光道1,白生才1,张秀志2,李军1,唐学清1,王宗明1,陈国斌1(1.甘肃省民勤县林业技术推广站,甘肃民勤733300;2.甘肃省民勤县勤锋林业实验站,甘肃民勤733300盐渍化土壤是广泛分布的不利于植物生长的一种土地,盐分胁迫严重影响着植物的正常生长发育。土壤盐碱化问题引起了世界各地学者的日益关注,成为现代土壤学研究的热点。所谓盐土是指土壤饱和提取液中电导率(EC 高于4ds/m ,并且可交换性钠百分数(ESP 的含量低于1

4、5%的土壤,这些土壤的pH 一般为中性偏碱,当ESP 高于15%、pH 大幅上升时的盐土又称为盐碱土1。盐碱土在陆地生态系统上分布广泛,全世界盐渍土面积约10亿hm 2。在全球的干旱和半干旱地区,约有50%的灌溉土地受到盐碱化的影响,区域内的非灌溉土地同样会发生盐碱化2。在我国从滨海到内陆,从低地收稿日期:2010-10-20执笔人:李军到高原都分布着不同类型的盐碱土壤34,盐渍土面积约3460万hm2,盐碱化耕地760万hm2,即近1/5耕地发生盐碱化5。1盐分胁迫的伤害机理1.1渗透胁迫渗透胁迫是指由于高浓度的盐分降低了土壤的水势,使植物不能吸水,甚至发生体内水分外渗的现象。通常土壤含盐量

5、达0.20%0.25%时植物吸水困难,含盐量高于0.40%时植物就易外渗脱水6。渗透胁迫主要是由于土壤含盐量过高,使植物对水分的吸收产生障碍造成的生理干旱。安建平、陈靠山研究表明,渗透胁迫使得小麦叶片的含水量急剧下降,胁迫达到24h时,叶片的含水量降至对照的74.50%7。渗透胁迫还可能造成植物体内的质膜损伤,促进衰老物质和有毒物质增加、积累。通过对冬小麦品种长江8809的渗透胁迫实验表明,渗透胁迫使小麦幼苗过氧化作用产物M DA含量在12h迅速升高,导致了膜透性的迅速提高,引起了膜的损伤。此外,脱落酸的含量出现两个高峰的变化趋势,影响其正常生长发育7。杨国会等用不同浓度NaCl(50mmol

6、/L增至400 mmol/L处理甘草,发现质膜相对透性由46.00%增大到84.87%,植物叶细胞质膜的完整性遭到破坏,胞内电解质大量外渗8。植物叶绿素含量在盐胁迫时大大降低。蒋明义等研究表明,叶绿素对水分胁迫比较敏感,O2-、H2O2和M DA的含量随胁迫强度的增加及时间的延长而增加,渗透胁迫下叶绿素含量的降低不仅是因为合成受阻,而且加速分解。渗透胁迫使水稻幼苗叶绿素蛋白复合体中牢固性较弱的色蛋白络合物结合松弛,且叶绿素含量的降低与叶绿素蛋白复合体结合度呈极显著正相关9。渗透胁迫下水稻幼苗叶绿素蛋白复合体结合度的松弛为活性氧对叶绿素的氧化损伤提供了有利条件,同时体内抗氧化功能的下降有利于活性

7、氧加速累积。小麦、玉米的叶绿素含量在盐分胁迫下显著降低8,10。1.2离子胁迫与单盐毒害盐分在土壤中总是以离子的形式存在,植物根系在吸收水分时溶解在水中的盐离子也被吸收而大量进入植物体内,使叶片含有大量的Na+和Cl-。对盐敏感的植物不能有效的把吸收进细胞的盐离子集聚到液泡中,大量的盐分在细胞中的积累,引起原生质的凝固和光合色素的破坏。植物细胞内许多酶只能在很窄的离子浓度范围内具有活性,酶活性降低,蛋白质合成受到破坏,蛋白质水解作用加强,造成植物体内氨基酸积累,这些累积的氨基酸在细胞中转化为丁二胺、戊二胺以及游离胺,当积累到一定程度时,细胞质和重要的细胞器受到损伤,甚至造成细胞中毒死亡1,11

8、。廖祥儒研究表明,盐渍明显抑制植物对NO-3和NH+4的吸收,而对NO-3吸收的抑制作用更大12。NO-3和NH+4都能引起植物体积累多胺,但施NH+4对多胺合成的促进作用远大于施NO-3,尤其尸胺的累积是很多逆境引起的症状之一。在盐渍环境中,大量尸胺的合成和累积与植物体内氨含量过高有关,并能引起植物组织坏死。单盐毒害也称单离子毒害。植物生长在某种单一的盐溶液中,尽管这种盐对植物是无害甚至有益的,但是由于植物对离子的不平衡吸收,使植物营养失调,抑制其生长,往往会产生单盐毒害现象,植物出现不正常的状态,最后死亡。1.3膜透性改变盐浓度增高会造成植物细胞膜渗漏的增加,膜透性的改变会引起一系列伤害6

9、。阎秀峰等研究表明,在浓度4.0g/100cm3以内,星星草幼苗叶片膜透性随胁迫浓度的增加几乎是直线上升的,大约每增加1.0g/100cm3盐浓度,电解质外渗率就增加3.29%;当胁迫浓度增加到6.0g/100cm3以上时,大约每增加1.0g/100cm3盐浓度,电解质外渗率就增加5.89%,使星星草幼苗严重萎蔫,卷叶倒伏,叶色变浅,幼苗受到严重的损伤;当膜受到损伤后,膜透性增强,K+大量渗漏。在4.0g/100 cm3浓度以内,大约每增加1.0g/100cm3盐浓度, K+的外渗率增加4.77%;在4.06.0g/100cm3浓度以内,大约每增加1.0g/100cm3盐浓度,K+的外渗率增加

10、6.85%13。1.4生理代谢紊乱盐分胁迫抑制植物的生长和发育,并引起代谢失调、光合作用受阻、呼吸作用改变、蛋白质合成降低且分解增加、有毒物质积累。王伟、崔红等通过盐胁迫对不同生境铺地黍叶片蛋白质合成的影响的研究表明,不同来源的铺地黍植株移栽后,无论NaCl胁迫与否,形态特征未见明显差异。NaCl浓度在200mmol/L以上时,铺地黍植株的盐害症状逐渐加重14。盐对蛋白质合成的诱导和控制是非常复杂的,最普遍的是大多数蛋白质的合成受阻。盐胁迫下,植物体内大多数蛋白质含量下降,主要是由于盐胁迫抑制蛋白质合成、促进蛋白质水解的结果。何龙飞等认为,铝胁迫下,小麦根系的呼吸速率下降,并随着铝浓度的上升而

11、下降幅度增大。铝处理后,小麦线粒体H+-2ATP酶活性明显下降15。Na2CO3胁迫下星星草种子膜透性增大,很可能使线粒体膜修复受阻,从而抑制其呼吸作用16。此外,胁迫下主要储藏物质淀粉水解受阻,呼吸底物减少,是种子呼吸强度下降的原因。低磷处理可使细胞的光合效率降低,呼吸速率也下降17。低磷下光合速率和羧化效率降低的原因,C3植物向日葵主要是由于RuBP水平和Rubisco活性降低,而C4植物玉米的光合速率主要取决于RuBP库的大小,即RuBP的再生和利用18。2植物的抗盐机理及其表现形式植物有两种基本抗盐方式:一是逃避盐害;二是忍耐盐害。2.1逃避盐害不同的植物逃避盐害的方式不同,主要有以下

12、几种情形。耐盐是指通过生理或代谢的适应,忍受进入细胞的盐类。这种方式无论是对盐生植物或非盐生植物的抗盐能力都具有非常重要的意义。盐渍条件下,盐生和非盐生植物都要受到渗透胁迫的伤害,而它们耐盐的重要对策之一是渗透调节。参与渗透调节的物质,在盐生植物中主要是无机盐离子,而在非盐生植物中主要为脯氨酸、甜菜碱,还有一些糖类和有机物8。3植物抗盐性指标植物的抗盐性可以用不同的指标进行度量。目前主要有农学指标和生理指标两类。农学指标用Y=A+BX表示,其中Y为生物量或产量;X为生长介质中的盐分含量;A为生长显著受阻的最低盐分浓度;B为每增加单位盐分浓度所降低的生物量。目前,在品种筛选工作中用得最多的统计指

13、标是平均产量、回归系数和变异系数等,平均产量反映经济上的可利用性,后二者反映的是品种在不同环境下的稳定性。由于这种数量指标易于掌握,结果也很明确,尤其对差异较大的品种间的比较十分有效,故被广泛采用。但随着研究的不断深入,人们发现生物量或产量仅仅是表现型特征,盐分浓度也只是环境因素之一,对于育种工作者来说,还必须考虑其它环境因素的影响。此外,从基因型与环境的相互关系来看,某一盐分浓度下表现最好的基因型在另一盐分浓度下就不一定表现好21。因此,可以认为同一品种在不同环境条件下表现两种特性。鉴于此,人们急于开发另一种度量指标,即生理指标。如果抗盐品种的选育能建立在抗盐生理指标上的话,那么,筛选的效率

14、无疑要提高许多倍。但是,关于抗盐遗传性状与生理指标的关系的研究还有待深入。4提高植物抗盐性的方法4.1抗盐锻炼用一定浓度的盐溶液处理种子,可明显提高植物抗盐性。具体方法是播种前先让种子吸水膨胀,然后放在适宜浓度的盐溶液中浸泡一段时间。例如,玉米可在播种前用甜菜碱溶液处理种子,再用3.00%NaCl和0.20%MgSO4溶液浸泡,出苗后具有较高的耐盐性22。用CaCl2浸种的玉米在盐胁迫下的叶绿素含量、细胞膜透性和根系活力的变化程度均小于水浸种,脯氨酸含量、干物重高于水浸种,水势低于水浸种,提高了三叶期玉米的抗盐能力23。棉花种子如果依次在不同浓度(0.30%、0.60%、1.20%的NaCl溶

15、液中浸泡12h,也可以提高抗盐性。可见用盐浓度逐渐增大的溶液处理锻炼植物,会使植物体内发生一系列变化,从而提高其抗盐性24。4.2使用生长调节剂一些天然植物激素与植物的抗盐性有一定的关系。例如,在含0.15%Na2SO4土壤中的小麦生长不良,但在播前用IAA浸种,可以抵消Na2SO4抑制小麦根系生长的作用,小麦生长良好7。IAA 能降低玉米根系对Na+的吸收能力。GA可促进盐渍条件下植物的生长,抵消盐分对菜豆生长、光合及运输的抑制作用。细胞分裂素可以促进盐诱导的豌豆根系中蛋白质的合成,促进小麦在盐碱土壤中的萌发和生存。用低浓度的ABA处理细胞,能改善细胞对盐的适应能力25。4.3培育抗盐作物抗

16、盐能力因种而异,抗盐性强的植物原生质膜具有极低的透性,在同种盐渍条件下,吸收盐类明显少于抗盐弱的品种,在一定程度上加强了拒盐的作用。所以可利用生理生化指标鉴定、组织培养、转基因等技术培育新的抗盐作物品种,使其适应盐碱土环境,林彦铨等的“盐分胁迫下甘蔗性状的遗传特点和配合力分析”、李周岐的“高等植物细胞突变体离体筛选技术及其再生林木抗盐育种的应用”等文献可为抗盐性育种实践提供参考2627。4.4改造盐碱土可以采取合理灌溉,泡田洗盐;增施有机肥,盐土种稻;种植耐盐绿肥(田营,种植耐盐树种(白榆、沙枣、紫穗槐等,种植耐盐碱作物(向日葵、甜菜等等措施改造盐碱土。5结语盐分胁迫可以通过多种途径影响植物的

17、生长和发育,虽然关于植物抗盐性的研究和文献较多,也取得了较多的成果,但是所涉及的基本上都是常见的物种,也就是说目前的研究基本上都是在相同的领域内进行的。此外,研究方法较为原始,现代技术如分子领域的应用还不完善,甚至可以说是很少。如何有效地提高植物的抗盐性,还必须在现有研究和文献的基础之上进一步结合现代技术进行,只有这样才能为植物的抗盐性研究和抗盐性育种及生产提供有力的理论依据和实践指导。参考文献:1曾洪学,王俊.盐害生理与植物抗盐性J.生物学通报,2005,40(9:1-3.2王慧德.盐碱土在民勤的区域分布及改良利用意见J.甘肃农业科技,1995(4:27-28.3ALLEN J A,CHAM

18、BERS J L,STINE M L.Prospects forincreasing the salt tolerance of forest tree:a review treeJ.Physiology,1994(14:40-42.4赵可夫,冯立田.中国盐生植物资源M.北京:科学出版社,2001.5丁海武,李莹.我国盐碱地改良技术综述及展望J.现代农业科技,200(11:45-46.6萧浪涛,王三根.植物生理学M.北京:中国农业出版社,2004.7安建平,陈靠山.渗透胁迫下小麦的膜损伤与ABA增高的关系J.兰州大学学报,1994,30(3:127-131. 8杨国会,马尧,李如升,等.NaC

19、l对甘草叶片脯氨酸含量以及质膜相对透性的影响J.农业与技术,2000,20(5:44-46.9蒋明义,杨文英,徐江,等.渗透胁迫下水稻幼苗中叶绿素降解的活性氧损伤作用J.植物学报,1994,36(4:46-52.10李得孝,崔黎艳,陈耀锋.渗透胁迫对玉米幼苗叶片叶绿含量及POD活性的影响J.干旱地区农业究,2007,25(1:146-148;154.11张其德.盐胁迫对植物及其光合作用的影响(上J.基础知识,2002(8:23-25.12廖祥儒.施NO-3和NH+4与植物抗盐性关系J.土壤肥料,1997(1:14-16.13阎秀峰,孙国荣,那守海,等.盐胁迫下星星草幼苗的!生理反应II.盐胁迫

20、对星星草幼苗膜透性的影响J .黑龙江畜牧兽医,1994(4:1-3.14王伟,崔红,陈亮,等.盐胁迫对不同生境铺地黍叶片蛋白质合成的影响J .厦门大学学报(自然版,2000,39(3:141-144.15何龙飞,刘友良,沈振国,等.铝胁迫对小麦根呼吸作用和一些线粒体结合酶活性影响J .作物学报,2001,27(6:180-184.16孙国荣,陈月艳,关旸,等.盐碱胁迫下星星草种子萌发过程中有机物呼吸作用及其几种酶活性的变化J .植物研究,1999,19(4:445-451.17李绍长.低磷胁迫对植物物光合和呼吸作用的影响J .石河子大学学报(自然科学版,2003,7(2:74-77.18JAC

21、OB J ,LAWLOR D W.Dependence of photosynthe -sis of sunflowerand maize leaves on phosphate supply ,ribulose21,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase ac -tivity ,and ribulase21,5-bisphosphate pool size J .Plant Physiol ,1992(98:58-60.19刘友良,丁念诚.大麦抗盐性与抗盐机理J .基础知识,2001(11:16-18.20马焕成,蒋东明.木本植物抗盐性研究进展J .西南林学

22、院学报,1998,18(1:52-59.21SHANNON M C.Principles and strategiesin breeding forhigher salt tolerance1J .Plant and Soil ,1985(89:34-37.22李勃,李三相.外源甜菜碱处理种子对玉米幼苗抗盐性的影响J .天水师范学院学报,2005(5:70-71.23葛瑛,高鹏,夏激宗,等.氯化钙在提高玉米抗盐性方面的作用J .东北农业大学学报,2004(3:24-27.24李淑云.棉花的抗盐性及提高抗盐性的途径J .生物学通报,2001,36(1:22-23.25张士功,赵庆慧.提高作物抗盐性的对策J .垦殖与稻作,1998(4:37-38.26林彦铨,何启钧,陈如凯,等.甘蔗的抗盐育种技术.盐分胁迫下甘蔗性状的遗传特点和配合力分析J .福建农业大学学报(自然科学版,1994,23(1:1-6.2