植物生理学：7第七章植物生长生理

1、第七章植物生长生理讲授内容和目标：让学生掌握种子萌发过程的生理变化，掌握植物生长过程中的生理机制，了解植物的运 动和生理钟。重点介绍植物生长过程的生理作用机理。学时分配：4学时。具体内容：第七章植物生长生理植物的生长生理主要是研究植物营养器官的生长和分化过程的一些生 理变化。包括种子的萌发、细胞的生长和分化、植物的生长特性、植物的运动等。分化(differentiation)是指来自同一合子或遗传上同质的细胞转变成为形态、机能和化学组成上异质的细胞的 过程。即发 rr中的差异性生长就是分化。分化是一切生物(包括从微生物到高等动物、植物)所 具有特性。第一节种子的萌发一 影响种子萌发的环境条件1

2、.水分吸水是种子萌发的第一步，水分对种子的萌发有促进作用。原因：吸水可以导致种皮膨胀软化，透气性增加，胚根易于突破种皮、易于胚的呼吸代 谢。水分的增加可以使细胞质从凝胶状态变为溶胶状态，胚的代谢速率加快。水分可以促进胚乳的分解和有机物质的运输，使胚获得营养物质。2. 氧气氧气可以促进有氧呼吸对种子的萌发有促进作用3. 温度温度对种子萌发的影响同对其它生理过程的影响一样，有最低温度、最高温度 和最适温度。在最低和最适温度之间，种子的萌发率随着温度的升高而增加。在最适和最髙温度之间，种子的萌发率随着温度的升高而降低。4光光一般对种子的萌发没有影响。个别种子的荫发同光有关：需光种子(Light se

3、ed)：种子的萌发是需要光的必须在光下才能进行。如：萬苣、烟草、拟南芥菜。需暗种子(Dark seed)：种子的萌发必须在暗处进行。如：西瓜、黑种草需光种子萌发的机理：萬苣种子的萌发实验：萬苣种子的萌发实验结果表明种子的荫发同光敏素有关：光敏素是一种色素蛋白，有红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）两种存在状态，在光 的作用下两种状态可以相互转换。660nm红光Pr = Pfr730nm远红光Pfr -生理反应：种子萌发。Pfr在暗处可以被破坏或缓慢地转化为 Pr。二.种子萌发的生理变化一）.种子的吸水种子的吸水可分为三个阶段：急剧吸水阶段、吸水停止阶段和重新吸水阶段。二） .呼吸作用的变

4、化和酶活性的变化1. 种子的呼吸作用也有同吸水相似的变化。2.酶活性的变化胚乳中各种水解酶活性迅速增加，如：支链淀粉糖昔酶和 a-淀粉酶等。研究发现酶活性的增加来自两个方面：1）原有酶的活化：支链淀粉糖昔酶。2）重新合成：a-淀粉酶。三） .有机物的转变种子的萌发伴随着胚的长大和胚乳的消耗。1 碳水化合物的变化淀粉一 一匍萄糖一一蔗糖1）淀粉的水解。参与的酶： -淀粉酶，水解 a -1, 4-糖昔键，内切酶。 P -淀粉酶，水解 a -1, 4-糖昔键，外切酶。脱支酶（R酶）水解 a -1，6-糖昔键。麦芽糖酶：将麦芽糖最终水解为窗萄糖。淀粉一糊精一极限糊精一麦芽糖一匍萄糖。2）淀粉的磷酸解淀

5、粉在淀粉磷酸化酶催化下生成匍萄糖-1-磷酸。淀粉+磷酸=匍萄糖-1-磷酸3）最终变化为蔗糖2. 脂肪的转变脂肪酶脂肪 一 甘油+脂肪酸甘油一葡萄糖一蔗糖脂肪酸一乙醛酸体一 p-氧化一乙酰 CoA -乙醛酸循环一琥珀酸一线粒体一三竣 酸循环一苹果酸一细胞质一被氧化成草酰乙酸一磷酸烯醇式丙酮酸一糖原异生途径一 匍萄糖一蔗糖3. 蛋白质的变化储藏蛋白：在植物的生长发冇的某个阶段合成，为植物生长发育的另一个阶段提供有机物 质和氮源的蛋白质。蛋白酶蛋白质一 小 肽肽 酶小 肽一 氨基酸转氨作用氨基酸一一 a-酮酸+谷氨酸a-酮酸 -* -*蔗糖谷氨酸 -谷氨酰胺三.种子的寿命种子的寿命(seed lon

6、gevity)：种子从成熟到失去发芽能力的时间。柳树种子：12h小麦等作物：l3a豆类：蚕豆、绿豆：6lla。莲花：120a。左第二节细胞的生长和分化第三节 植物的生长生长速率：植物生长的快慢可以用生长速率表示。它可分为绝对生长速率(absolute growth rate,AGR)和相对生长速率(relative growth rate.RGR)。1绝对生长速率是指单位时间内的绝对增长量。2.相对生长速率指单位时间内的增加量(dQ/dt)占原有数(Q)的百分率。一 营养器官的生长特性-植物的生长曲线：停滞期、对数生长期、衰老期。表现出“慢-快-慢的变化规律。植物生长大周期(grandperi

7、odofgrowth )：植物生长表现出的慢快慢的规律称为植物生长大周期。二.植物生长的相关性 1地上部分同根系生长的相关性在一左的条件下植物地上部分和根系的生长有相互促进的作用“根深叶茂在另外的条件下植物地上部分和根系的生长会相互抑制。根系的重量根冠比=- 茎叶重量丄壤含水量降低，会增加根的相对重量，减少地上部分的相对重量，根冠比增高。丄壤含水量升高，会减少根的相对重量，增加地上部分的相对重量，根冠比降低。上壤肥料的供应状况对植物的根冠比也有相似的影响规律。2.顶端优势顶芽抑制侧芽生长的现象叫做顶端优势。顶端优势产生的原因：茎产生的生长素对侧芽的生长有抑制作用。根产生的细胞分裂素有解除顶端优

8、势的作用促进侧芽发育。赤廉素有加强顶端优势的作用。三.环境因素对植物生长的影响温度对植物生长的影响温度三基点：-最低温度最高温度-最适温度协调最适温度：在生产上人们发现，当植物在最适温度下生长时，生长的速度虽然最快，但是生长 的并不十分健壮。而在比最适温度略低的温度下生长时，虽然生长速度少慢，但是生长的非 常健壮。协调最适温度：人们把使植物健壮生长的速度达到最快的温度称为协调最适温度。温周期现 象(thermoperiodicity of growth):植物对昼夜温度周期性变化的反应。2光对植物生长的影响 1)间接影响 光可以通过促进光合作用，而促进植物的生长。光间接促进植物的生长。2)直接

9、影响在暗处生长的土豆幼苗生长的髙，但是叶片没有展开。在光下生长的上豆幼苗生长的矮，但是叶片展开。A .光对茎的伸长生长有抑制作用。B.光对植物叶片的发育有促进作用。研究发现光对植物生长的抑制作用同光敏素有关红光和远红光对菜豆幼苗生长的影响研究发现在低光强下，红光对菜豆幼苗下胚轴伸长生长的影响是通过光敏素实现的。在高光强下，蓝紫光和紫外光对植物的生长有显著的抑制作用。该抑制作用与光 敏素无关。3.其他因素水分充足的水分供应矿质营养充足的矿质元素的供应植物激素生长素、赤霊素促进生长。第四节植物的运动定义：植物的器官产生的空间位置的移动。向性运动(tropic movement)由单方向刺激所引起的

10、，与刺激的方向有关的运动。如：幼苗的向光弯曲根的向地生长感性运动(nastic movement)环境因素均匀地作用于植物体所产生的与刺激的方向无关的运动。如：豆科植物叶片的昼夜开合运动。一.向性运动(tropicmovement)()向光性(phototropism)植物随光的方向而弯曲的能力向光性。正向光性：植物的茎的向光生长。负向光性：植物根的背光生长。横向向光性：植物叶片的生长方向与光线垂直。1向光性的作用光谱试验证据表明：核黄素是向光性的最初光受体。2. 向光性反应的光受体在髙等植物和某些真菌的质膜上有一种黄素蛋白（flavoprotein）,它 吸收蓝光后，与细胞色素 b （cyt

11、b）结合成为复合体，然后参与一系列的反应。3. 向光性的机理 1）生长素分布不均匀假说单方向照光引起器官尖端产生电势差，向光的一侧带负电，背光的一侧带正电，生 长素阴离子向背光的一侧移动，使背光一侧生长素含量增髙，促进生长产生向光弯曲。 试验证据：燕麦试验法测得玉米背光一侧生长素含量髙。用 3H-IAA处理玉米胚芽鞘，单向蓝光照射后，IAA 向背光一侧移动，移动量是15.3%。2）生抑制物质分布不均匀假说在单方向照光后，向光一侧黄质醛、萝卜宁、萝 I、酰胺等生长抑制物质的含量 增加，抑制向光侧植物组织的生长，产生向光弯曲。（二）向重力性（gravitropism）定义：重力决左植物器官生长方向

12、的现象。如：根是向着重力的方向生长的，称为正向地性。茎是背着重力的方向生长的，称为负向地性。机理：根冠中的造粉体（内含淀粉粒）等颗粒象平衡石一样感受重力的变化，引起植 物器官上下侧生长素或脱落酸的分布不均匀，从而产生向重力弯曲生长的现象。1生长素分布不均匀假说在重力的作用下 IAA向近地而一侧集中，引起近地而一侧根的生长速度降低产生正向地性: 茎近地而一侧的生长速度增加负向地性。 根冠的淀粉体感受到重力的作用， 向下运动 压在内质网上，诱使内质网将 Ca2+释放出来。（2 昇+与钙调素结合激活钙泵和钙调素泵， 将和生长素运输到细胞壁。生长素大部分分布在下侧，引起下侧钙离子和生长素浓度升高抑 制

13、下侧细胞壁的伸长生长，根向下（向重力作用的方向）弯曲。2.脱落酸分布不均匀假说在重力的作用下，根冠产生的脱落酸向近地侧移动，抑制根近地侧组织的生长，产生正向地 性。（三）向化性 （chemotropism）植物的器官 （根） 向营养盐或水分含量高的区域生长的现 象。二感性运动定义：植物产生的与刺激的方向无关的运动。 生长性运动由于植物的生长所产生的运动现象。向性运动都是生长性运动，部分感性运动如偏上性或偏 下性运动也是生长性运动。紧张性运动指由于细胞膨压的变化所引起的植物器官的运动。如含羞草的运动。豆科植物叶片的运动。二.感性运动1偏上性和偏下性（生长性运动）偏上性：叶片、花瓣等上部的生长快于

14、下部，生长的结果器官向下弯曲花开放的运动。偏下性：叶片、花瓣等下部的生长快于上部，生长的结果器官向上弯曲的运动。叶片的偏上性和偏下性运动同叶片运送到叶柄上下两侧的生长素数量的不同有关：生长素和乙烯可以引起番茄叶片偏上性生长。赤霊素可引起偏下性生长。2. 感夜运动定义：植物感受夜晚到来而发生的运动现象。1）花的感夜运动a.烟草、茉莉花等的花晚上开放白天闭合，原因同光线的变化引起的偏上性或偏下性有关。 晚上光线无花开放白天光线强花关闭 b.郁金香和番红花在白天开放晚上关闭同温度的变化引起的偏上性和偏下性有关。晚上温度低花关闭白天温度高花开放2）豆科植物叶片的感夜运动豆科植物如合欢花的叶片小叶白天打开夜晚关闭，复叶的叶柄白天挺立，夜晚 下垂。产生的原因：同叶枕的构造和叶枕细胞的膨胀性运动有关。产生的原因白天叶片在光下合成了许多生长素，运输到叶柄，引起细胞对 K+和 CT 的主动吸收,水势降低，细胞吸水膨胀，叶片挺立。小叶叶枕的构造同复叶叶枕相反，吸水膨胀后小叶张开。晚上生长素含量下降，叶柄下侧细胞