系统鱼类学课程论文

1、 试论鱼类的系统演化与分类 班级：Y16渔业资源 学号：S16090803008摘要：本文基于相关文献资料的基础上，结合现有的一些研究成果总结得出。在鱼类的系统演化上，从头索动物、圆口类动物开始编写，最后到真骨鱼类（未涉及鱼类的器官演化，皮肤及其衍生物的演化等）；在鱼类的分类上，主要就4种比较流行的鱼类分类系统以及如何分类等进行说明。关键字：系统演化，鱼类分类 1 鱼类的相关概念鱼类学始于亚里士多德，他说真正的鱼类是有鳃、有鳍、有鳞的水生动物。鱼鳍多数有四枚，但体躯延长之鳗鱼只有二枚鱼类多被鳞片，有时被光滑或粗糙的皮肤。总得来说，并不完善。发展至今，鱼类的定义有了一个共同的认识，我们认为鱼类：

2、几乎栖居于地球上所有的水生环境，从淡水的湖泊、河流到咸水的大海和大洋；是终年生活在水中，用鳃呼吸，用鳍辅助身体平衡与运动的变温脊椎动物。根据已故加拿大学者统计，全球现生种鱼类共有24618种，占已命名脊椎动物一半以上，且新种鱼类不断被发现，平均每年以约150种计，十多年应已增加超过1500种，目前全球已命名的鱼种约在32100种，是脊椎动物亚门中最原始最常见的一群。而根据Catalog of fishes (2012年)统计，全世界已有记录的鱼类共32402种（不包括化石种类），且每年还以700余种的速度在增加，这些鱼类广泛分布于江、河、湖泊等淡水水系，海、洋等海水水系，以及两水系之间的一些半

3、咸半淡的水域。可以看出，如此众多的鱼类种类的记载堪称几千年来人类在认识自然、改造自然过程中所积累的一大宝贵的财富。在我国，记录的鱼类种数为4981种（拉汉世界鱼类系统名典，伍汉霖等，2012年），其中大陆产鱼类3927种（包括引进37种），台湾产鱼类3093种（包括引进38种）。2 鱼类的分类2.1鱼类的分类系统现今国内外先后比较流行的鱼类分类系统主要有4种：1.德国鱼类学家穆勒为代表的分类系统；2.贝尔格系统；3.拉斯系统；4.尼尔逊系统。1. 德国鱼类学家穆勒为代表的分类系统穆勒首次将鱼类列为脊椎动物的一个纲，以下分为6个亚纲，14个目。此后雷根（Regan,C.T.）、琼丹（Jordan

4、，S.）等不少学者对此进行了修正，其中Classification of Fishes（Jordan，1923）提出的系统更为完善，被广泛使用，特别是20世纪70年代以前。此书共记鱼类六纲、71目、688科，本文把这六纲摘录如下，以备参考。C1assILeptocardi狭心纲ClassMarsipobranchii 囊鳃纲(Monorhina单鼻孔类)ClassOstracophori(=0stracodermi)介皮纲ClassArthrodira节颈纲Class VElasmobranchii板鳃纲 Subclass 1Selachii鲛亚纲 Subclass 2Holocephali全

5、头亚纲ClassVIPisces鱼纲 Suhelass 1Crossooterygii总鳍亚纲 Subclass 2Dipneasta肺鱼亚纲 Subclass 3Actinopteri条鳍亚纲2. 贝尔格系统由苏联学者贝尔格1940年在他的Classification of Fishes both Recent and Fossil(英译本1947年，中译本1959年出版)所发表的分类法，可以说是1940年以前鱼类分类系统的总结(他把脊椎动物门分为二亚门，文昌鱼为无头亚门，其它为有头亚门，后者总共12纲119目)。贝尔格的鱼类分类系统如下表：Vertebrata脊椎动物门Acrania 无头

6、动物亚门Class IAmphioxi文昌鱼纲craniata有头动物亚门 Superclass Agnatha 无颌首纲C1assCephalaspides头甲鱼纲ClassPetromyzontia七鳃鳗纲 ClassPteraspides鳍甲鱼纲C1ass VMyxini盲鳗纲 Superclass GnAthostomata 颌口首纲C1ass VIPterichthyes(Antiafchi 兵鱼纲Class VCoccostei（Arthiodira)节颈鱼纲ClassVAcanthodii棘鱼纲ClassE1asinobfanchii 板鳃纲Class XHo1ocephaii

7、全头纲Class XIDipnoi肺鱼纲ClassXIIITeleostomi真口鱼纲3.拉斯系统由苏联学者拉斯（Rass,T.S）和林德贝尔格（Lindeberg,G.V.）在现生鱼类自然系统之现代概念（1971）一书中提出，该系统以贝尔格系统为基础，并增补了鱼类分类研究的最新成果，将鱼类分为软骨鱼纲和硬骨鱼纲。如下所示：圆口纲Cyclostomata (下设2目)软骨鱼纲Chondrichthyes板鳃亚纲Elasmobranchii 鲨形总目Selachomorpha(下设8目) 鳐形总目Batomorpha(下设5目)全头亚纲Holocephali (下设1目)硬骨鱼纲Osteicht

8、hyes肉鳍亚纲Sarcopterygii 总鳍总目Crossopterygiomorpha (下设1目) 肺鱼总目Dipneustomorpha(下设2目) 辐鳍亚纲Actinopterygii 硬鳞总目Ganoidomorpha(下设4个目) 鲱形总目 Clupeomorpha(下设6个目) 骨舌总目 Osteoglossomorpha(下设2目) 鳗鲡总目Anguillomorpha(下设3目) 鲤形总目Cyprinomorpha(下设2目) 银汉鱼总目Atherinomorpha(下设3目) 鲑鲈总目Parapercomorpha(下设2目) 鲈形总目Percomorpha(下设10目

9、) 蟾鱼总目Batrachoidomorpha(下设4目)4.尼尔逊系统1994年尼尔逊根据鱼类骨骼学、系统发育学、胚胎学、形态学、比较解剖学、古生物学及比较生物化学等原理，出版了Fisher of the world一书，此系统已被全世界鱼类学家普遍接受。而鱼类的演化不但要从历史入手，还必须懂解剖学、古生物学、生理学、生物化学、生物地理学与生态学、发生学与遗传学等等。于是，尼尔逊系统从一定程度上，兼顾了这样的多学科交叉，多方面知识的依据，较好地把鱼类系统演化与分类结合在一起。按尼尔逊系统，世界鱼类共分为7个纲，9个亚纲，62个目，515个科，简单地名列如下：C1assI盲鳗纲 Myxini（

10、下设1目） Class七鳃鳗纲 Petromyzontia（下设1目）Class盾皮鱼纲 Placodermi（化石）Class软骨鱼纲 Chondrichthyes Subclass 1全头亚纲 Holocephali（下设1目） Subclass 2板鳃亚纲 Elasmobranchii（下设13目）Class V. 棘鱼纲Acanthodii(化石)Class VI辐鳍鱼纲 Actinopterygii Subclass 1腕鳍鱼亚纲 Cladistia（下设1目） Subclass 2软骨硬鳞鱼亚纲 Chondrostei（下设1目） Subclass 3新鳍鱼亚纲 Neopteryg

11、ii（下设42目）ClassV肉鳍鱼纲 Sarcopterygii Subclass 1腔棘亚纲 Coelacanthimorpha（下设1目） Subclass 2肺鱼四足亚纲 Dipnot&rapodomorpha（下设1目） 2.2鱼类分类的主要性状和术语分类的主要性状如下：1.可数性状；2.可量性状；3.可比性状。除此之外，鱼类分类还要看其他的相关特征，如下：1.分节特征；2.量度特征。目前最常用的分类方法是以鱼类的形态特征、生态特征、生理特征与生物分子技术相结合来描述的，这样大大提高了分类的准确性。2.3鱼类的命名我们常使用的是林奈提出的生物命名法每一种生物的学名都有一个“属名”+“

12、种名”组成，即“双名法”。如：鲤鱼 Cyprinus carpio linnaeus，属名第一个字母大写，单数，拉丁化的第一格名词。种名小写，为形容词或名词，若出自人名，则可以小写或大写；定名者的名字或姓；括号，加以订正（属名有误，加以更正）。3 鱼类的系统演化从鱼类分类系统可以看出，在亚门、纲或亚纲方面，其范围由脊椎动物扩充到脊索动物，其纲目数则逐渐增加。本文将从头索动物开始讨论。3.1头索动物的演化从无脊椎动物到脊索动物是一个飞跃，而作为脊索动物假想的原始祖先究竟是何模样？又是如何演化的？现在一般公认的解释是由英国生物学家加斯坦于1928年提出的脊索动物幼体进化假说。此说认为脊索动物的原始

13、祖先具鳃裂以滤过取食，而类似于现代生存的被囊动物成体那样营底栖固着生活的动物。如图所示：由此可以看出，相当于原始无头类的成体营固着生活，用鳃裂滤过取食 ，幼体自由游泳生活，具幼体性熟并能繁殖的尾索动物样的脊索动物的祖先进化为以鳃滤过取食的有头但无颌的脊椎动物的祖先，相当于原始有头类。3.2圆口纲的演化现存圆口纲的两个目迄今尚未找到化石。但在距今5.25亿年的古生代早期的奥陶纪（或寒武纪）、志留纪和泥盆纪的地层中却发现了甲胄鱼类的化石。甲胄鱼是现在已发现最早的脊椎动物化石，现生存的圆口纲可能是甲胄类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能来自共同的无颌类祖先

14、。无颌鱼类包括迥然不同两大类：头甲类和鳍甲类，每类又各有分支，有不同类型的形形色色代表，也曾繁盛一时。但好景不长，到泥盆纪中期（距今约3亿5千万年前），它们绝大多数绝灭了。只因现生的七鳃鳗和盲鳗的某些特征与头甲类的一致，学者揣测，前者有可能是后者的现生代表。按此，头甲类应还没最后绝灭。可是，从头甲类到七鳃鳗和盲鳗之间，从泥盆纪到现代3亿多年里，都没发现它们的中间环节。究竟这些营寄生生活的现代无颌鱼类是如何从身披甲胄的祖先进化来的，还是一桩悬案。鳍甲类无现生代表，被认为是一绝灭的类别。但是，由于鳍甲类中的异甲类的某些特征与后期有颌鱼类的近似，有人说，异甲类可能是有颌鱼类的远祖。是否这样，尚需更多

15、的论证。过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断 5 亿年前这些动物都栖息于淡水中，由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。3.3鱼类的演化鱼类是最低等的颌口类动物，鱼类的化石尽管已发现不少，但鱼类究竟从什么时候和什么动物演化而来的问题至今尚难确切回答，显然，从鳃弓进化出颌弓在鱼类进化中应是一个重要的进展。棘鱼类具鲨鱼样的牙和歪形尾，以及现代生存的某些鲨鱼的胚胎具有棘鱼样成排的小的腹鳍，有人认为棘鱼类更接近软骨鱼。也有人认为棘鱼更接近硬骨鱼类的祖先古鳕鱼类，因它

16、具硬骨鳞和鳃盖，以及硬骨的内骨骼。盾皮鱼类外被有盾形的骨质甲板，与甲胄鱼形态近似，但具上下颌、成对的鼻孔偶鳍和歪形尾，骨骼为软骨。盾皮鱼类的亲缘关系似乎更接近于软骨鱼类，但也有人认为盾皮鱼类的一支演变为软骨鱼类，另一支演化为硬骨鱼类。甲胄鱼类的骨甲是一块将身体全部装入其中的、不分块、不能活动的筒状物；而盾皮鱼类的骨甲分成几块，而且彼此之间能够活动，这样就使盾皮鱼类比甲胄鱼类在行动上就灵活多了。盾皮鱼类的这些优势使得它们在生存竞争中能够压倒甲胄鱼类，到了泥盆纪时发展成为种类繁多的类群。软骨鱼类在很早就分为二大线系，即全头类与鲨鳐类。鲨鳐类又因适应不同的生活方式而向 2 个方向演化，即迅速游泳的鲨

17、类和底栖、少活动的鳐类。软骨鱼在进化中相当保守，有的种类历经约 2 亿年的时日而很少变化，如现代的噬人鲨与其古代化石种古棘鲨类相比，变化不大，现代的扁鲨和六鳃鲨与其侏罗纪的祖先相比，变化也不大。硬骨鱼类的2个大类群肉鳍鱼类（包括肺鱼类和总鳍鱼类）和辐鳍鱼类似乎是在距今4.5亿年至4.25亿年间从具颌与偶鳍的共同祖先进化而来。肺鱼类是一群种类不多的特化淡水鱼，现存的种类只有3个属，不连续地分布于南美洲、非洲和澳洲3个地区。这个事实足以说明肺鱼类在古代的生活范围是非常广泛的。古总鳍鱼类具有内鼻孔、能作肺用的鳔和能上陆地运动的肉叶状偶鳍，这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。有的种类经常这

18、样爬越陆地、呼吸空气，结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动物。另外一些种类不能坚持这种生活而向海洋迁移，但是在海中它们竞争不过数量既多而适应能力又强的古鳕类，终于在中生代的后期，绝大部分受淘汰而绝灭，只有极少数种类的腔棘鱼类如矛尾鱼、马兰鱼等留存到今天成为“活化石”。辐鳍鱼类是所有脊椎动物中最成功的水生类群，化石由泥盆纪开始，发展至今天，大致经历了3个阶段：早期阶段为软骨硬鳞，以古鳕鱼类为代表，泥盆纪开始出现，石炭纪是它的全盛时期，到三叠纪渐渐被全骨类代替，到白垩纪绝迹。真骨类是辐鳍类发展的第三阶段，化石在侏罗纪开始出现，在白垩纪和第三纪时期，广泛的辐射发展，成为各种生态类型，使它们更好地适应各种不同的生态环境。4 总结鱼类,作为地球上最古老的脊推动物的一个类群,其漫长的演化历史一直是众多的生物学家感兴趣的问题。鱼类的出现,标志着从低等、原始的无脊椎动物向脊椎动物进化的一个质的飞跃;鱼类的发展、演化又提出了脊椎动物进化的明显谱系。一切高等动物,两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类,甚至我们人类自身都是在此基础上发展而来的。鱼类隶属于脊索动物门中的脊索动物亚门，但在传统的鱼类分类学中也常将一些不属于此亚门的“鱼类”，如文昌鱼也归入鱼类的范畴，这就形成了广义的鱼类，也即，包括如文昌鱼、七鳃鳗等无脊椎的鱼形动物。文中对鱼类的分类，是依据鱼类的形态、生态、生理、