不同温度和营养盐质量浓度条件下藻类的种间竞争规律

1、不同温度和营养盐质量浓度条件下藻类的种间竞争规律朱 伟，万 蕾，赵联芳河海大学环境科学与工程学院，江苏 南京 210098摘要：淡水浮游植物的季节性周期变化有一定的规律性，但营养负荷也会影响浮游植物种群的组成和演替。通过室内实验研究了不同温度和营养盐质量浓度条件下微囊藻和栅藻生长和种间竞争规律，结果表明：无论单独生长还是存在竞争，微囊藻在 35 下生长最好，栅藻在 25 时生长最好；存在竞争时，15 和 25 条件下，微囊藻的最大现存量的最大值出现在磷的质量浓度为 0.5 mgL-1时；35 条件下，微囊藻的最大现存量随营养盐质量浓度的升高而增大；各温度下，栅藻的最大现存量基本随营养盐质量浓度

2、的升高而增大。浮游植物的种群组成受营养盐质量浓度的影响，营养盐质量浓度偏高的水体绿藻易成为优势种，营养盐质量浓度偏低的水体蓝藻易成为优势种；重富营养化的水体中，虽然高温时蓝藻数量增多，但由于绿藻的抑制作用，全年以绿藻为主。关键词：温度；营养盐；微囊藻；栅藻；竞争中图分类号：X17 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2008）01-0006-06通常情况下，水体中浮游植物的季节性周期变化规律是相似的。一般，冬季，由于水温低、光强低，浮游植物的生产力很低，数量较少；春季，虽然水温仍然较低，但光照时间增长，会有硅藻的大量出现；夏初绿藻易成为优势种，整个夏季蓝藻数量较多；入冬前，硅藻的数量

3、较多1。但是，由于营养水平的不同，浮游植物的种群结构会有明显的差异，万蕾等2在调查中研究发现，在滞流城市水体中，氮磷质量质量浓度偏高（TN 全年变幅在 3.4811.34 mgL-1之间，TP 全年变幅在 0.230.78 mgL-1之间），虽然夏季蓝藻门的属数和数量及生物量较其它季节增多，但没有发生微囊藻水华，全年绿藻门的属数和数量及生物量均较高。营养盐质量浓度不同的水体中浮游植物的组成结构和季节演替规律不完全相同，某种浮游植物的大量繁殖，也是种群结构变异的一种体现。关于温度和营养盐对藻类生长的影响，易文利等3研究认为磷的质量浓度 0.445 mgL-1为微囊藻最适生长质量浓度；BUTTER

4、WICK 等4研究了几种浮游植物的生长速率与温度的关系，一些藻类如硅藻、隐藻、锥囊藻、空球藻在 5 时的最大比增长速率为 0.4 d-1或更大，而颤藻、黄丝藻、鞭毛藻、鼓藻等在这个温度基本不生长。许多藻类包括大部分的硅藻、一些蓝藻和所有的隐藻在 30下不能持续生长，只有水华束丝藻在 35 时保持中等的增长速率。关于温度和营养盐的共同作用，王志红等5（2005）研究了温度和营养值对大沙河水库绿藻硅藻藻华态势的影响，研究表明水温对藻华生物量的影响规律与水体的营养状态有着密切的关系。在中-贫以下营养状态时，水温低时的藻生物量大于水温较高时的藻生物量；在中等以上的营养状态下，水温高时的藻生物量较大。M

5、arcin Plisk和 Tomasz Jwiak6研究了波兰 Gdask 海湾的温度和氮磷比与夏季藻类优势种之间的关系，氮磷质量浓度升高和氮磷比降低引发水华，平均温度较高的年份易发生鱼腥藻水华，平均温度较低的年份易发生念珠藻水华。水动力条件类似的水体中，由于营养盐质量浓度不同，浮游植物的季节演替规律不完全相同。不同温度和营养负荷条件下，藻类生长和种间竞争规律是怎样的，对不同的浮游植物来讲，高温和高营养负荷，哪种胁迫占主导地位，还有很多不明确的地方。本文通过室内实验研究了 15 、25 和 35 时，微囊藻和栅藻在不同氮磷质量浓度下的生长和竞争情况，探讨了营养水平和水温变化对藻类生长和种间竞争

6、的影响。1 材料与方法实验所用铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)购自中国科学研究院武汉水生生物研究所，四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)在水华暴发期间取苏州苗家河表层水体，鉴别分离，两者均经室内扩大培养用于实验。培养基采用微囊藻和栅藻均适宜生长的 BG11 培养基为基础7，改变氮磷的质量浓度。采用半连续培养的方式，从接种后第 4 天开始，隔天计数完后采用离心分离的方式更换培养液的 30%，上清液藻数量忽略不计。培养光强为 2 000 lx 左右，光暗比 12 h12 h，每隔 24 h 手工摇晃一次，每个实验设置了两个平行样。根据野外调查，苏南地

7、区 4、5 月和 10、11 月份水体的温度在 15 左右，6 月和 9 月水温在 25 左右，每年 7、8 月份的最高水温不会超过 35 。根据浮游植物生长的比较适宜的水温范围和实际水体的情况，实验设置 3 个温度梯度，即 15 ，25 ，35 。初使接种密度均为 2105 个mL-1（混合培养的两种藻密度各为 2105个mL-1）。从接种之日起，隔天取样在显微镜下计数。根据野外调查和参考相关资料，我国水体的N/P 值大多处于 1020 之间8，本实验采用 N/P 值为 15，参考天然水体的营养水平，设定磷的质量浓度分别为 0.01 mgL-1，0.05 mgL-1，0.1 mgL-1，0.

8、5 mgL-1，1 mgL-1。2 结果与分析2.1 微囊藻和栅藻的生长情况与最大现存量现存量是表征藻类生长、繁殖、竞争的主要指标，微囊藻和栅藻在不同温度、不同营养盐质量浓度下生长的最大现存量见图 1，2。微囊藻在单独生长时，随着温度的升高，相同营养盐质量浓度下的最大现存量增大，特别是温度从 15 升高到 25 时，最大现存量增加倍数在 72.2331.8之间不等。在 15 时，微囊藻生长的停滞期明显较长，在营养盐质量浓度较低时，短期内达到最大现存量后细胞数量迅速减少；在营养盐质量浓度较高时，最大现存量差别较明显。在 25 和 35 时，微囊藻在磷质量浓度0.5 mgL-1时的生长情况明显好于

9、磷质量浓度0.1 mgL-1时的生长情况。25 时，磷的质量浓度从 0.5 mgL-1增加到 1.0 mgL-1时，微囊藻的最大现存量增加不明显。栅藻的生长情况与微囊藻不同，25 时各营养盐质量浓度下的最大现存量最大。在 35 时，在培养前期甚至出现细胞数量减少的情况。在营养盐的质量浓度0.1 mgL-1时，35 下的生物量略大于 15 下，当营养盐质量浓度mgL-1时，35 下的生物量基本与 15 相当。2.2 竞争条件下的最大现存量微囊藻在与栅藻共同培养时的生长情况与单独培养不同，其最大现存量变化见图 3，4。在 15 和 25 时，微囊藻的最大现存量的最大值出现在磷的质量浓度为 0.5

10、mgL-1时，当磷质量浓度为 1.0 mgL-1时最大现存量减少。35 时，微囊藻的最大现存量随营养盐质量浓度的升高而明显增多，但在达到最大现存量后细胞数急剧减少。栅藻在共同培养存在竞争条件下，在 25 时，生长情况最好，当磷的质量浓度0.1 mgL-1时，栅藻在 35 的最大图 2 栅藻单独培养最大现存量Fig. 2 The max biomass of Scenedesmus in pure culture0102030405060700.010.050.10.51磷浓度(mg/L)最大现存量(105cell/mL)152535(105cellml-1)050100150200250300

11、0.010.050.10.51磷浓度(mg/L)最大现存量(105cell/mL)152535图 1 微囊藻单独培养最大现存量Fig. 1 The max biomass of Microcystis in pure culture (105cellml-1)(mgL-1)(mgL-1)0204060801001201400.010.050.10.51磷浓度(mg/L)最大现存量(105cell/mL)152535图 3 微囊藻共同培养最大现存量Fig.3 The max biomass of Microcystis in mixed culture(105cellml-1)(mgL-1)图

12、4 栅藻共同培养最大现存量Fig. 4 The max biomass of Scenedesmus in mixed culture05101520253035400.010.050.10.51磷浓度(mg/L)最大现存量(105cell/mL)152535(105cellml-1)现存量小于 15 时的最大现存量，可能是由于受到高温和高营养盐质量浓度的双重胁迫，导致栅藻的生物量减少。2.3 竞争条件下的抑制率为了研究微囊藻和栅藻之间的竞争关系，对微囊藻和栅藻共同培养的竞争结果采用抑制率（促进率）表示9，即抑制率（）（共同培养的最大现存量同期单独培养的现存量）/同期单独培养的现存量100，结

13、果见图 5 和图 6，图中正值表示促进作用，负值表示抑制作用。从图中可以看出，在营养盐的质量浓度较低时（P 的质量浓度为 0.01 mgL-11 和 0.05 mgL-1），藻类之间可能表现为相互促进的关系。在 15 时，栅藻对微囊藻的促进作用较为明显，35 时，微囊藻对栅藻的促进作用较为明显，说明在不利的外界条件下，种间更容易表现为互利的关系。营养盐质量浓度较高时，在15 ，栅藻对微囊藻的抑制作用较为明显，磷的质量浓度从 0.1 mgL-1增加到 1.0 mgL-1时抑制作用逐渐增强。在 25 ，两者之间的抑制作用相当，35 时，栅藻对微囊藻的抑制作用明显比 15 时减弱；35 时，微囊藻对

14、栅藻的抑制作用明显比 15 时增强。3 讨论3.1 微囊藻和栅藻适宜生长的氮磷质量浓度和水温从最大现存量分析，15 时，单独培养微囊藻的最大现存量增加倍数较大的磷质量质量浓度在0.050.1 mgL-1之间，25 和 35 时，单独培养微囊藻的最大现存量增加倍数较大的磷质量质量浓度在 0.10.5 mgL-1之间，当磷的质量浓度从0.5 mgL-1增加到 1.0 mgL-1时，15 和 25 条件下微囊藻的最大现存量增加不明显，而 35 条件下，微囊藻的最大现存量仍然有较大的增加。当与栅藻共存时，微囊藻在各温度下最大现存量增加倍数较大的磷质量浓度均在 0.10.5 mgL-1之间，但比单独培养

15、时，增加的倍数明显减少。栅藻单独培养时，15 和 35 时，最大现存量增加倍数较大的磷质量浓度在 0.050.1 mgL-1之间，25 时，最大现存量增加倍数较大的磷质量浓度在 0.10.5 mgL-1之间。但与微囊藻共同生长时，15 时，栅藻最大现存量增加倍数较大的磷质量浓度在0.050.1 mgL-1之间，25 和 35 时，最大现存量增加倍数较大的磷质量浓度在 0.51 mgL-1之间。可见，当微囊藻和栅藻之间存在竞争时，在中高温条件下，栅藻适宜生长的氮磷质量质量浓度比微囊藻高，低温条件下，栅藻适宜生长的氮磷质量质量浓度比微囊藻低。蓝藻和绿藻适宜生长的营养盐质量浓度范围不同，每种能引起水

16、华的藻类都有其特定的合适营养盐质量浓度范围10。许海等11研究也发现，并不是磷质量质量浓度越高，微囊藻越易成为优势种，其生长有一个最适宜的营养盐范围，与本研究结论一致。从栅藻和微囊藻适宜生长的水温来看，在各氮磷质量浓度下，微囊藻的最大现存量均出现在 35 条件下，栅藻的最大现存量出现在 25 条件下。说明高温条件有利于微囊藻的生长繁殖，低温不利于微囊藻的生长繁殖，中温条件有利于栅藻的生长繁殖。3.2 微囊藻和栅藻之间的竞争关系参考地表水营养程度的划分12，实验设定的磷质量浓度为 0.01 mgL-1和 0.05 mgL-1属于中营养水平，磷质量浓度为 0.1 mgL-1为富营养水平，磷质量浓度

17、为 0.5 mgL-1和 1.0 mgL-1为重富营养水平。从微囊藻和栅藻之间的抑制（促进）率来看，在营养盐质量浓度较低的条件下，两种藻之间可能产生相互促进作用。在富营养化和重富营养化条件下，微囊藻受到的抑制作用明显大于中营养条件下，并且低温重富营养化条件下受到的抑制作用最大；而-80-60-40-20020406080152535抑制率(%)0.010.0图 6 微囊藻对栅藻生长的抑制（促进）率Fig. 6 Inhibition (-) or stimulation (+) percen -tage of Microcystis to Scenedesmus 磷浓度(mg

18、/L)(mgL-1)-80-60-40-200204060152535抑制率(%)0.010.0图 5 栅藻对微囊藻生长的抑制（促进）率Fig.5 Inhibition (-)or stimulation (+) percen -tage of Scenedesmus to Microcystis磷浓度(mg/L)(mgL-1)栅藻在低温下受到的抑制作用最小，在各营养条件下受到的抑制作用没有明显的规律性。说明在营养盐质量浓度偏低水体中，蓝藻和绿藻之间可能有相生作用；在营养盐质量浓度偏高的水体中，蓝藻和绿藻之间表现为相克作用，蓝藻受到的抑制作用较大。在富营养化和重富营养化的水

19、体中，栅藻对微囊藻的生长能产生抑制作用。3.3 温度和营养盐质量浓度对微囊藻和栅藻生长的协同作用以磷质量浓度为横坐标，水温为纵坐标，微囊藻和栅藻的最大现存量随磷质量浓度和水温的变化情况见图 7-10。图 7 和图 8 是微囊藻和栅藻单独培养时的最大现存量，表示当发生微囊藻或栅藻水华时，微囊藻和栅藻的生物量与营养盐质量浓度和水温的关系。图 9 和图 10 是微囊藻和栅藻共同培养时的最大现存量，可以表示当微囊藻和栅藻共存时，其生物量随营养盐质量浓度和水温的变化情况。从图 7 中可以看出，微囊藻对温度的适应范围较广，在 1535 时均能较好生长。当水体中只有微囊藻时，微囊藻的数量基本随营养盐质量浓度

20、和水温的升高而增多，三维图呈“斜坡”状。在 25 时，营养盐质量浓度0.5 mgL-1时微囊藻的生物量增加不明显，但在 35 时，微囊藻的生物量随营养盐质量浓度的增大而明显增加，说明水温对微囊藻生长的促进作用大于高营养质量浓度对其抑制作用。从图 8 中可以看出，栅藻对营养盐质量浓度的适应范围较广，实验范围内的营养盐质量浓度没有抑制其生长，但栅藻在 25 时的生物量最大，三维图呈“马鞍”状，说明高温对栅藻生长抑制作用大于高营养盐质量浓度对其促进作用。当微囊藻和栅藻共存时，水温对微囊藻生长的促进作用表现的更为明显，在 15 和 25 时，微囊藻在磷质量浓度为 1.0 mgL-1的最大生物量均比 0

21、.5 mgL-1时有所减少，而在 35 时，1.0 mgL-1的磷质量浓度没有抑制微囊藻的生长。当微囊藻和栅藻共存时，高温对栅藻的抑制作用也更为明显，0.010.0050100150200250磷浓度(mg/L)200-250150-200100-15050-1000-50152535最大现存量(105cell/mL)水()温图 7 微囊藻数量随温度和营养盐浓度变化图（单独培养）Fig. 7 Population of Microcystis with temperature and nutrient concentration (pure culture)0.010.05

22、02040608060-8040-6020-400-20磷浓度 (mg/L)最大现存量(105cell/mL)水()温152535图 8 栅藻数量随温度和营养盐浓度变化图（单独培养）Fig. 8 Population of Scenedesmus with temperature and nutrient concentration (pure culture)水()温0.010.00306090120150120-15090-12060-9030-600-30最大现存量(105cell/mL)152535磷浓度 (mg/L)图 9 微囊藻数量随温度和营养

23、盐浓度变化图（共同培养）Fig. 9 Population of Microcystis with temperature and nutrient concentration (mixed culture)151.0最大现存量(105cell/mL)磷浓度 (mg/L)0.010.050.10.5253501020304030-4020-3010-200-10水()温图 10 栅藻数量随温度和营养盐浓度变化图（共同培养）Fig. 10 Population of Scenedesmus with temperature and nutrient concentration (mixed cu

24、lture)(105cellml-1)(105cellml-1)(105cellml-1)(105cellml-1)(mgL-1)(mgL-1)(mgL-1)(mgL-1)磷的质量浓度0.1 mgL-1时，栅藻在 35时的最大现存量小于 15 时的最大现存量。从实验结果看，当微囊藻和栅藻共存时，微囊藻和栅藻的数量之比变化规律是高温重富营养高温富营养高温中营养中温中营养中温富营养低温中营养中温重富营养低温富营养低温重富营养。可见，由于蓝藻高温适应能力较强，且繁殖速率较快，所以高温季节，中富营养化的水体中易于暴发蓝藻水华。而在重富营养化的水体中，常常形成以蓝藻为优势的群落结构，但由于绿藻的竞争抑制

25、作用，不易暴发蓝藻水华。而在春末和秋初时，由于水温较低，微囊藻没有优势，所以全年来看，重富营养化的水体中以绿藻为主。4 结论（1）存在竞争时，在中高温条件下，栅藻适宜生长的氮磷质量质量浓度比微囊藻高，低温条件下，栅藻适宜生长的氮磷质量质量浓度比微囊藻低。（2）高温有利于微囊藻的生长繁殖，低温不利于微囊藻的生长繁殖，中温对栅藻的生长繁殖最为有利。（3）在高温条件下，中营养或富营养化的水体中，易于暴发蓝藻水华，在重富营养化的水体中，常常形成以蓝藻为优势的群落结构，但由于绿藻的竞争抑制作用，不易暴发蓝藻水华。（4）浮游植物的种群结构演替受营养盐质量浓度和季节的共同影响，营养盐质量浓度偏高的水体绿藻易

26、成为优势种，营养盐质量浓度偏低的水体蓝藻易成为优势种；中低温季节，绿藻易成为优势种，在高温季节蓝藻易成为优势种。在重富营养化的水体中，虽然夏季高温时蓝藻数量增多，但全年来看，仍以绿藻为主。参考文献：1 李小平. 美国湖泊富营养化的研究和治理J.自然杂志, 2002, 24(2): 63-68.Li Xiaoping. Eutrophication research and control in USAJ. Nature Magazine, 2002,24(2):63-68.2 万蕾,朱伟,操家顺，等.苏州重污染水体浮游植物消长规律初探J.长江流域资源与环境, 2006,15(2):237-24

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