第十章核外遗传分析

1、 学习要点：学习要点：1 1 名词概念：母性影响；核外遗传；名词概念：母性影响；核外遗传； 粒；随意粒；随意内含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性内含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢复系不育恢复系 2 2 母性影响的概念及遗传的特点母性影响的概念及遗传的特点* *3 3 细胞质遗传的概念及遗传的特点细胞质遗传的概念及遗传的特点* *4 4 草履虫放毒型遗传与核质关系草履虫放毒型遗传与核质关系5 5 线粒体遗传及分子基础线粒体遗传及分子基础6 6 叶绿体遗传及分子基础叶绿体遗传及分子基础5 5 核质互作雄性不育与杂种优势的利用核质互作雄性不育与杂种优势的利用一、短暂的母性影响一、短暂

2、的母性影响 1.麦粉蛾肤色的遗传野生型A 产生犬尿素突变型a 不产生犬尿素 A- aa幼虫肤色 有色 无色成虫眼色 褐眼 红眼P AA aaF1 Aa幼虫肤色:有色成虫眼色:褐色F1 Aa aa Aaaa Aa aa Aa aa幼虫肤色: 有色 无色 有色 有色成虫眼色: 褐眼 红眼 褐眼 红眼2 2.结果的解释结果的解释1）母本核基因产物存在于卵的细胞质中;2）受精时，精卵细胞提供的细胞质的量是不一样的，受精卵的细胞质几乎全由母方提供;3）当细胞质中的犬尿素用完后，即表现自身基因型性状.二、持久的母性影响二、持久的母性影响1.椎实螺螺口方向遗传P DDdd P ddDD F1 Dd（右）F1

3、 Dd（左）F2 DD Dd dd (右) F2 DD Dd dd (右) F3 右 右 左F3 右 右 左3 右 ：1左3右：1左D-:右旋dd:左旋 3 3）子代表现母亲基因型）子代表现母亲基因型( (细胞核细胞核) )的性状的性状1 1 母性影响母性影响(maternal inheritance)(maternal inheritance) 子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传现象。表现母亲基因型性状的一种遗传现象。2 2 特点特点 1 1）正反交）正反交F1F1表型不一样；表型不一样； 2

4、2）F3F3才表现才表现F2F2代核基因型的性状分离比（代核基因型的性状分离比（3 3：1 1属于孟属于孟德尔核遗传德尔核遗传）；）； 三、母性影响的概念和遗传的特点三、母性影响的概念和遗传的特点3 3 母性影响的原因母性影响的原因 由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产生的一种预定作用。（母本核基因的前定作用）生的一种预定作用。（母本核基因的前定作用）一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念 指位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象指位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象（extranuclear

5、inheritance）二、细胞质遗传的实例二、细胞质遗传的实例 1 高等植物叶绿体的遗传高等植物叶绿体的遗传1）紫茉莉质体的遗传紫茉莉质体的遗传 紫茉莉枝条颜色遗传的杂交实验紫茉莉枝条颜色遗传的杂交实验 1909年年 Correns C. 2 真菌异核体真菌异核体实验实验 2) 特点特点：正反交结果不表现经典的遗传学规律；：正反交结果不表现经典的遗传学规律； 杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样一样 3) 解释解释：控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几：控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几乎全来自母本。乎全来自母本。一、

6、草履虫放毒型的遗传1943 Sonnjeborn T .M.草履虫卡巴粒（ Particle）的遗传 草履虫有一个大的营养核(2n)和两个小的生殖核(2n)，其生殖方式： 1)无性生殖： 2)有性生殖: A. 自体受精：同一个体，大核(2n)消失，两个小核(2n)各自减数分裂(4+4=8)，后留下一个小核(8-7，n)；小核有丝分裂一次后合并(nn+n2n)，再分裂成大核(2n)和两个小核(2n)。 B. 结合生殖：两虫体结合，大核(2n)消失，两个小核(2n)减数分裂保留一个(8-7，n), 有丝分裂(n+n)然后两个虫体彼此交换一个核. 短暂结合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，各形成一个

7、2n核； 较长时间结合：小核和胞质均交换，虫体分开，各形成一个2n核。 *放毒型的遗传既取决于细胞质里的粒，又受核基因K的控制。 粒粒：由双层膜包裹，含DNA, RNA和酶系的小颗粒，为共生的放毒型细菌。二、果蝇的感染性遗传二、果蝇的感染性遗传 1.CO2敏感遗传 果蝇： CO2抗性： CO2敏感 原因: 胞质中的 颗粒，为感染性因子，可改变雌体对CO2的敏感性，并通过雌体遗传。 2.性比失调：雄性比例极低，甚至缺失，由胞质中螺旋体所引起，只传给雌体而不传给雄体雄体早亡。 一、一、酵母的小菌落突变酵母的小菌落突变 在自发或者诱发条件下，可产生小菌落在自发或者诱发条件下，可产生小菌落缺少细缺少细

8、胞色素氧化酶；胞色素氧化酶；小菌落（交配型小菌落（交配型A）与正常酵母（交配型）与正常酵母（交配型a）杂交，合子）杂交，合子（Aa）减数分裂产生的）减数分裂产生的4个子囊孢子小菌落消失。个子囊孢子小菌落消失。解释解释：1.小菌落的形成是由于线粒体基因突变，不能表达小菌落的形成是由于线粒体基因突变，不能表达正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受阻，菌落生长缓正常的与呼吸作用有关的酶，呼吸受阻，菌落生长缓慢；慢； 2.当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质融合，线粒当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质融合，线粒体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都体均复制，并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线

9、粒体，小菌落消失。获得正常的线粒体，小菌落消失。1. 1. 线粒体基因组的一般性质线粒体基因组的一般性质 1)多为cccDNA，极少数为线状DNA(eg.四膜虫); 2)各物种线粒体DNA的大小不一； 3)一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个mtDNA分子； 4)无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列； 5）动物的mtDNA分子热稳定性不均一； 6)mtDNA的复制有 型、D环、等形式的半保留复制形式； 7)mtDNA的复制与核DNA的复制相对独立； 8)mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因： eg. Cytaa3、Cytb-c1、ATPase、内膜蛋白以及抗生素抗性基因等2

10、. 线粒体的遗传表达和控制系统线粒体的遗传表达和控制系统 （1）线粒体具有半自主性： mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质、rRNA、tRNA等的基因； 线粒体的遗传装置能够单独完成DNA复制、基因转录、蛋白质合成和基因重组； 参与mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很多蛋白质来自核基因编码，对核基因具有一定的依赖性。 （2）线粒体活动受核和线粒体两套系统共同控制。四、人类线粒体基因组的结构及其特点四、人类线粒体基因组的结构及其特点 A. 结构：结构：16,569bp的的cccDNA, 能够编码能够编码13个蛋白质、个蛋白质、2个个rRNA和和22个个tRNA: mRNA:

11、cytb、CO(3个个)、ATPase(2个个)、NADH脱氢酶系（脱氢酶系（7） rRNA: 16S和和12S tRNA: 22个个tRNA,作为转录产物加工的作为转录产物加工的“标点符号标点符号”在在tRNA前后为加工酶切位点前后为加工酶切位点 B. 特点：特点：基因组结构小、基因排列紧密，无内含子和极少调节序列；基因组结构小、基因排列紧密，无内含子和极少调节序列；22个个tRNA用于蛋白质的合成用于蛋白质的合成充分体现密码子的兼并性；充分体现密码子的兼并性；基因组中基因组中4个密码子不同于核基因组的密码子。个密码子不同于核基因组的密码子。对称转录对称转录每条每条DNA各一个启动子，完全转

12、录。各一个启动子，完全转录。基因转录产物基因转录产物mRNAmRNA无无5-“5-“帽帽”结构。结构。五、高等植物的线粒体基因组五、高等植物的线粒体基因组 线状和环状线状和环状DNA的复杂集合体的复杂集合体 编码编码mRNA、rRNA（3个）和个）和tRNA eg.蛋白质：蛋白质：Cytaa3 (3大亚基大亚基); ATPase(4亚基亚基); Rib(小亚基小亚基)等。等。 DNA结构复杂结构复杂混杂混杂DNA(源于源于ctDNA 和核和核DNA, 如源于如源于 Rubisco大亚基基因大亚基基因) 基因多数独立转录，少数共转录。基因多数独立转录，少数共转录。 一、衣藻的叶绿体遗传一、衣藻的

13、叶绿体遗传 衣藻营养细胞衣藻营养细胞1个核、个核、1个叶绿体、个叶绿体、20多个线粒体，可进行多个线粒体，可进行无性繁殖和融合生殖（配子提供相等的内含物）。某些光合基因和无性繁殖和融合生殖（配子提供相等的内含物）。某些光合基因和抗性基因表现为母性遗传。抗性基因表现为母性遗传。 交配型：交配型： ：mt+ ： mt - P mt + (smR) + mt (smS ) mt + (smS ) + mt - (smR) F1 smR (99%) smS 原因原因： mt + 亲本的叶绿体保留；亲本的叶绿体保留； mt + 亲本中的限制修饰亲本中的限制修饰酶系统使酶系统使mt 中的叶绿体中的叶绿体D

14、NA降解。降解。 1. 叶绿体基因组叶绿体基因组 的特点的特点 120-217Kb的的cccDNA，一个叶绿体含一至几十个，一个叶绿体含一至几十个DNA分子分子; ctDNA无无5-甲基胞嘧啶；甲基胞嘧啶； 有两个反向重复序列（有两个反向重复序列（rDNA区）区）变性出现发卡结构；变性出现发卡结构； 具有相对独立的基因复制、表达和调节系统。具有相对独立的基因复制、表达和调节系统。 部分基因有内含子：部分基因有内含子：eg. Rubisco大亚基大亚基9个内含子。个内含子。 2. 叶绿体叶绿体DNA的物理图谱及基因定位的物理图谱及基因定位 (1) 4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反

15、向重复序列区分布在反向重复序列区); (2) 30多个多个tRNA编码序列编码序列4个在反向重复区，其中个在反向重复区，其中2个在个在16S和和23S rDNA之间、其余分散分布；之间、其余分散分布； (3)mRNA: 核糖体蛋白（核糖体蛋白（1/3，20）、）、Rubisco大亚基、大亚基、PSI和和PSII（部分）、（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、电子传递蛋白等。多聚酶（部分）、电子传递蛋白等。1. 关于关于玉米的埃型条斑玉米的埃型条斑遗传遗传 埃型条斑（埃型条斑（striped iojap）：基因）：基因(ij)位于核内，控制叶绿体位于核内，控制叶绿体的性状，（的性状，（i

16、j/ji）为白化（死亡）或绿白条斑，（）为白化（死亡）或绿白条斑，（+/+）植株正）植株正常。常。 埃型条斑形成后，可以通过母本（埃型条斑形成后，可以通过母本（ij/ji ）可以传递给下一代，与）可以传递给下一代，与子代子代ij基因无关，说明：叶绿体遗传的自主性。基因无关，说明：叶绿体遗传的自主性。 2. 叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性 叶绿体中的蛋白质分三类叶绿体中的蛋白质分三类由由ctDNA编码的蛋白：编码的蛋白： eg. PS中的中的P700 Chla蛋白；蛋白；由核基因编码的蛋白：由核基因编码的蛋白： eg. PS中的中的Chla/b蛋白；蛋白；由核和线粒体基因共同编码的的蛋白：由核

17、和线粒体基因共同编码的的蛋白：eg. Rubisco的大亚基由的大亚基由ctDNA编码；而小亚基由核基因编码，在胞质中被翻译后，经编码；而小亚基由核基因编码，在胞质中被翻译后，经导肽运送至叶绿体。导肽运送至叶绿体。 叶绿体的增殖、发育和代谢等需要由叶绿体和核基因共同控制叶绿体的增殖、发育和代谢等需要由叶绿体和核基因共同控制一、植物的雄性不育性一、植物的雄性不育性 雄性不育雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常发育，不：由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。 1）核不育性）核不育性由核基因引

18、起雄性不育。多发生在减数分裂过程，不由核基因引起雄性不育。多发生在减数分裂过程，不能形成正常花粉，为隐性基因（能形成正常花粉，为隐性基因（ms）控制，）控制，(ms/sm)表现表现不育，不育基因依靠杂合体保持，杂合体后代呈简单的不育，不育基因依靠杂合体保持，杂合体后代呈简单的Mendel分离比，不能使后代全部不育，使其应用受到限分离比，不能使后代全部不育，使其应用受到限制。制。 2）质质-核不育性核不育性由细胞质和核共同控制的雄性不育类型。多发生在由细胞质和核共同控制的雄性不育类型。多发生在减数分裂后小孢子形成期，由不育的细胞质基因（减数分裂后小孢子形成期，由不育的细胞质基因（S）和对应的核基因（纯合和对应的核基因（纯合 rf/rf）决定。）决定。 S, rf/rf雄性不育；雄性不育；S, Rf/Rf可育；可育；N, rf/rf可育可育雄性不育系雄性不育系：由于花粉败育，自交不能产生后代的品：由于花粉败育，自交不能产生后代的品系（系（S, rf/r