发育生物学期末考试

1、第五章 神经胚和三胚层分化n 经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三个胚层，它们是动物体所有器官形成的细胞基础（器官原基）。n 鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生（organogenesis）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等 Baer定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。本章知识要点：1、外胚层分化与神经管的形成 外胚层分化 神经管的形成 神经嵴2、中胚层分化与体节形成 体节形成与分化【一】外胚层分化与神经管的形成1.

2、外胚层分化n 脊椎动物外胚层将形成三个主要部分： 表皮外胚层、神经嵴和神经管。人胚发育到第三周末，背部的部分外胚层细胞受中胚层特别是脊索中胚层的诱导，特化形成神经外胚层，这部分形态上呈柱状的胚胎结构称为神经板（neural plate）。神经板组织将来发育为中枢神经系统的原基神经管（neural tube）。n 神经管的形成过程称为神经胚形成（neurulation），正在发生神经形成的胚胎称为神经胚（neurula）。神经管的前端发育为脑，后端发育为脊髓（spinal cord）。n 表皮外胚层发育为表皮及皮肤衍生物，与来自间充质的真皮一起形成皮肤。 2. 神经胚形成 中枢神经系统的形成n

3、胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用称为神经胚形成（neurulation），正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。n 神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）。n 初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成中空的神经管。n 胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经胚形成属完全次级型；鸟类前端部分

4、神经管构建属初级型，而后端部分（后肢以后）神经管构建属次级型。一、 初级神经胚形成 胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之间的相互作用是发育中最重要的相互作用之一，它启动器官形成（organogenesis），即特异性组织和器官的产生。脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神经管，后者将来分化成脑和脊髓。n 初级神经胚形成过程中，最初的外胚层形成三种类型的细胞：位于内部的神经管细胞，将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮肤表皮细胞和神经嵴细胞，n 神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮肤的色素细胞和其他类型的细胞。初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重

5、叠的5个时期：1、神经板（neural plate）形成2、神经底板（neural floor plate）形成3、神经板的整形（shaping）4、神经板弯曲成神经沟（neural groove）5、神经沟闭合形成神经管（neural tube）1. 神经板形成n 位于背中线处预定形成神经组织的外胚层细胞变长，而预定形成表皮的细胞则变得更加扁平，使预定神经区上升到周围外胚层的上面，由此形成神经板（neural plate）。n 神经板和表皮细胞都能发生固有运动（intrinsic movements）。神经板和表皮细胞协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。2. 神经底板形成n 以前认为只有

6、神经板中线处细胞才能形成神经底板，而外缘部分和神经褶则构成神经管最靠近背面的部分。头部神经底板形成方式可能是这样的。n 但最近证据表明，躯干神经底板具有独立起源，是由亨氏节一部分细胞“插入”神经板中央形成。躯干部神经底板有两个来源：外胚层和亨氏节3. 神经板的整形和弯曲n 神经板的整形与神经板细胞内在力量直接有关。神经板最主要的整形作用是通过位于脊索上面的神经板中线细胞实现的，这些细胞被称为中间铰合点（median hinge point，MHP），它们由亨氏节前端中线细胞衍生而来。n 神经板的弯曲通过神经板细胞内在力量的作用而实现，同时外胚层细胞为神经管的弯曲提供另一种动力。4. 神经管闭合

7、n 左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。n 神经管的形成并非在整个外胚层同时发生，如24小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行原肠作用时，头部神经管已明显形成。神经管前后两端的开口分别称为前端神经孔和后端神经孔。n 神经管最终形成一个与表面外胚层分离的闭合的圆柱体。神经管和表面外胚层的分离被认为是受不同的细胞粘连分子表达调节的。神经管细胞最初都表达E-细胞选择蛋白（E-cadherin）选择蛋白，代之以合成N-选择蛋白（N-cadherin）和N-CAM。结果两种组织不再粘附在一起。二、次级神经胚形

8、成n 次级神经胚形成可以看作是原肠作用的继续，只是背唇细胞并没有内卷到胚胎内部，而是在腹面不断生长。次级神经胚形成包括髓索（medullary cord）形成及其随后空洞化成为神经管。n 蛙和鸡胚的腰椎和尾椎形成时能观察到这种形式的神经胚形成。三、脑区形成n 神经管同时在三个层次水平上分化成中枢神经系统的不同区域。在解剖学水平，神经管及其管腔膨胀和收缩而形成脑室和脊髓的中央管。在组织学水平，神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓不同的功能区域。在细胞学水平，神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型的神经元和神经胶质。3. 神经嵴n 尽管神经嵴来源于外胚层，由于其重要性而有时被称为第四胚层。n 神经嵴细胞

9、起源于神经管最靠近背部的区域。神经嵴细胞广泛迁移，产生各种类型的分化细胞。表皮和皮肤结构起源1. 表皮细胞起源n 神经胚形成之后，覆盖胚胎表面的细胞构成预定表皮。多数脊椎动物的表皮分为两层：外面一层为胚皮（periderm），是临时性结构，一旦底层细胞分化成表皮，胚皮便脱落；内面一层细胞称为基层（basal）或生发层，它是能形成所有表皮细胞的生发性上皮。n 生发层细胞分裂产生外面另一层细胞，构成棘层（spinous layer）。棘层和生发层一起构成马尔皮基层（Malpighian layer）。马尔皮基层细胞再分裂产生表皮的颗粒层（grannual layer）。颗粒层细胞不再分裂，开始分化

10、成表皮细胞，即角质细胞（kenatinocytes）。最终角质细胞形成角质层（cornified layer）。角质层细胞生成后不久就脱落，并被颗粒层新形成的细胞所取代有两种主要生长因子能刺激表皮发育。n 第一种是转化生长因子-（transforming growth factor- ,TGF- ）。TGF- 由基层细胞合成，并促进基层细胞自身分裂。银屑病（psoriasis）患者特征是大量表皮细胞脱落，可能与TGF- 过度表达有关。n 另一种生长因子是角质细胞生长因子（keratinocyte growth factor, KGF），也称为成纤维细胞生长因子7（FGF7）。KGF是真皮下面的

11、成纤维细胞产生的一种外分泌生长因子，调节基层细胞的增殖。【二】中胚层分化与体节形成1. 中胚层的分化脊椎动物中胚层的分化对于器官和系统的发生起着主导和奠基的作用。其中脊索是这一阶段发育的启动和组织者，而在脊索和神经管的作用下，中胚层分化深入。 脊椎动物中胚层的分化发育与神经胚的形成几乎是同时进行，相互促进的，而神经胚发育的完成又为中胚层的进一步发育奠定了形态结构以及诱导控制环境的基础。神经胚时期中胚层可分成5个区域:1. 脊索中胚层（chordamesoderm）形成脊索2. 背部体壁中胚层（somitic dorsal mesoderm）形成体节和神经管两侧的中胚层细胞3. 中段中胚层（in

12、termediate mesoderm）形成泌尿系统和生殖器官4. 侧板中胚层（lateral plate ）形成心脏、血管、血细胞以及体腔衬里和除肌肉之外的四肢所有中胚层成分5. 头部间质（head mesenchyme）形成面部结缔组织和肌肉2. 脊索和体节分化一、轴旁中胚层 中胚层和内胚层器官的形成与神经管同步发生。在脊索两侧加厚的中胚层带，即轴旁中胚层（paraxial mesoderm）。随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成细胞团块，称为体节（somite）。体节是临时性结构，对脊椎动物分节模式（segmental pattern）的建成具有深远的影响。二、体节小

13、体和体节形成 体节能够产生构成脊椎和肋骨、背部真皮和骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌的细胞。n 第一对体节在胚胎前端形成，新体节以规则的间隔从吻端轴旁中胚层“萌发”。由于胚胎发育速度略有差异，因此体节数目通常是发育进程的最佳指标。所形成的体节总数具有种的特异性。n 体节的形成机制尚未很好研究。鸡胚研究表明，其体节板细胞组织形成轮状，称为体节小体（somitomere）。随着最前端的体节由松散的间充质变成致密性的上皮性结构，体节小体便转变成体节。n 从体节小体转变成体节的过程与两种细胞外基质蛋白纤连蛋白（fibronectin）和N-细胞选择蛋白（N-Cadherin）的合成有关。这些蛋白的合成又受N

14、otch1和paraxis的表达调控。n Notch1基因编码的转录因子在未分节背部中胚层最前端区域有活性；缺乏Notch蛋白的小鼠体节排列紊乱，大小不一。n Paraxis也编码一种转录因子，在小鼠和鸡胚吻端未分节中胚层表达。注射与paraxis互补的反义寡核苷酸导致体节分节出现缺陷。Paraxis蛋白是实现体节从间充质到上皮转换的必要成分。三、体节分化中的诱导作用n 当体节最初形成时，各部位的细胞在发育上是等潜能的，任何体节细胞都能变成所有体节衍生的结构。但随着体节成熟，体节各区定型，只能形成一定的细胞类型。n 体节的特化是通过几种组织相互作用而完成。n 体节腹中部细胞在脊索和神经管底板分

15、泌的因子尤其是sonic hedgehog蛋白诱导下，失去圆形上皮细胞的特性，再度变成间充质细胞，产生这些细胞的体节部分称为生骨节（sclerotome）。这些间充质细胞最终变成脊椎的软骨细胞（chondrocyte），软骨细胞将负责构建轴性骨骼。n 体节侧面的细胞也分散开，形成四肢和体壁的肌肉前体。n 一旦生骨节细胞和体壁及四肢肌细胞前体从体节中迁移出来，最靠近神经管的体节细胞向腹面迁移，保留下来的体节上皮细胞形成双层实心上皮，称为生皮肌节（dermamyotome）。生皮肌节的背层称为生皮节（dermatome），产生背部真皮（身体其他部位的真皮由另外的间充质细胞形成，并非来自体节）。而其

16、内层细胞称为生肌节（myotome），产生横跨脊椎使背部能够弯曲的脊椎肌肉。n 脊索在为早期胚胎提供完整的体轴和诱导背部神经管形成之后，大部分脊索退化，在脊椎之间，脊索细胞形成椎间盘的组织即髓核（ nuclei pulposi）。n 脊索和神经管底板分泌的因子Sonic hedgehog蛋白诱导生骨节细胞表达一种新的转录因子Pax1。Pax1能够激活软骨特异性基因表达，它的存在对于脊椎的形成是必要的。n 生骨节细胞表达的I-mf是启动肌肉形成的转录因子MyoD家族的抑制因子。n 生肌节围绕体轴的轴上肌（epaxial muscle）细胞来自体节中部，由背部神经管分泌的因子（Wnt家族成员）诱导

17、形成。从体节中部形成并产生四肢和体壁肌肉的轴下肌（hypaxial muscle）可能由来自表皮的Wnt蛋白和来自侧板中胚层的BMP-4联合诱导形成。这些因子诱导肌细胞表达特殊的转录因子MyoD和Myf5，激活肌肉特异性基因的表达。n 生皮节在神经管分泌的另一个因子神经营养蛋白3（neurotrophin 3，NT-3）诱导下发生分化。NT-3抗体能阻止上皮性生法层细胞转化成在表皮下迁移的松散的真皮间质细胞。四、脊椎动物体节分化中Hox基因 的作用n 在所有脊椎动物中，体节沿前后轴的模式化与Hox基因表达有关。n 脊椎动物有4组Hox基因，它们可能来自一组基因的重复。这些同源盒基因具有一个共同

18、的特征，即它们在时间和空间上的表达顺序反映了其在染色体上的排列顺序。n Hob基因控制区域化特性的直接证据来自小鼠和鸡的相对应区域（颈部、胸部等）的基因表达的比较。n 鸟的颈椎数目是哺乳类的两倍，但是，Hoxc5和Hoxc6基因表达的最前端在鸡和小鼠中都是位于颈部和胸部的交界处。n Hox基因的过表达或删除会导致体轴模式的改变。Hox基因的缺失可以影响细胞的位置效应。n Hox基因的缺失常常导致同源转化，身体的一种结构转化为另一种结构。Hoxc8基因的缺失改变了正常情况下表达该基因的细胞的发育，使它们获得了靠前的位置效应。在Hoxd11发生突变的小鼠中，第一荐椎转化为腰椎。两栖类的原肠作用两栖

19、类原肠作用的主要过程1、瓶状细胞的内陷引发原肠作用2、边缘区细胞的内卷3、预定脊索中胚层细胞的集中和延伸4、预定外胚层细胞的外包 n 两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域。n 两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同: 将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。1、瓶状细胞的内陷引发原肠作用n 蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即动物半球和植物半球汇合的赤道（边缘区）下方的灰色新月区开始的。n 灰色新月区的预定内胚层细胞-瓶状细胞（bottle cell）内陷，形成狭缝状胚孔（s

20、lit-like blastopore），引发原肠作用。内陷的瓶状细胞沿最初的原肠排列 。2、边缘区细胞的内卷瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部，形成原肠；预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸；边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包。n 迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。n 最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。3、预定脊索中胚层细胞的集中和延伸n 瓶状细胞和发育为头部中胚层前体的细胞进入胚胎内部后，预定脊索中胚层细胞经由胚孔背唇内卷进入胚胎

21、，将来形成脊索。n 脊索是一个临时性中胚层脊柱（backbone），对诱导神经系统的分化起重要的作用。n 随着胚孔细胞的内卷，胚唇从背面向侧面和腹面延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，再形成腹唇。n 中胚层和内胚层细胞通过侧唇和腹唇继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓（yolk plug）。4、预定外胚层细胞的外包 囊胚腔顶壁预定外胚层细胞形状的改变和细胞重排，合并成单层细胞，向植物极下包。最终，卵黄栓也被包入胚胎内部。n 至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中

22、胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。n 非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。两栖类原肠作用总结：1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠，内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。3. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸。4. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。两栖类胚轴的形成n 两栖类是调整型胚胎发育的经典模型，对其胚轴的形成机制有较多的了解。n 脊椎动物胚轴形成的机制A、定位于囊胚期大量分裂球中的各种决定因子B、发育过程中发生在邻近细胞之间的一系列

23、相互作用。n 两栖类胚胎的背- 腹轴和前-后轴是由受精时卵质的重新分布而决定的。 a、背腹轴：受精时在精子入卵处的对面产生有色素差异的灰色新月区，由此标志预定胚胎的背侧，精子进入的一侧发育成为胚胎的腹侧。b、前后轴：在动物极附近的背侧形成头部，而与其相反的一侧形成尾，从而形成胚胎的背-腹轴和前-后轴。c、中侧轴或左右轴：随着脊索的形成而确定的。1、胚胎的动植物极性源于卵子n 两栖类原肠作用的准备工作可以追溯到精卵的结合之前。未受精卵沿动植物极存在一个极性，这种极性能够影响到将来卵裂的方式。n 未受精卵的极性是由沿动植物极分布的母源性mRNA和蛋白质的差异分布决定的。未受精卵的胚层图谱n 爪蟾未

24、来三个胚层的区域划分在未受精卵就可以确定。因此，在未受精卵上就可以勾画出胚层图谱。n 但胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴都难以确定。2. 背腹轴的确立（1）精子的穿入点最早决定背腹轴n 受精后，质膜下方的皮层（cortical layer）向着精子入卵点的方向转动。n 皮层转动的结果是Nieukoop中心或信号中心的形成，这样就确定了胚胎的背方。n 细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。n 虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹部，完

25、全由细胞质运动方向来决定。n 通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠作用。n 将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。（2）组织者与背腹轴的确立n 灰色新月区对胚胎的正常发育是必需的。n 灰色新月区产生的细胞形成胚孔背唇（组织者）。Spemann等研究证实：来源于灰色新月区细胞的胚孔背唇组织不仅具有自我分化能力，还具有组织和诱导邻近细胞开始原肠作用的能力。在原肠作用过程中，由组织者（organizer）诱导背部外

26、胚层形成中枢神经系统的原基神经管，并作用于侧中胚层共同形成背-腹轴和前-后轴。背唇细胞及其衍生物脊索和脊索中胚层虽然还不足以作为整个胚胎的诱导者，在以后器官原基形成和器官形成中都存在诱导作用，但组织者启动了胚胎发育中的一系列诱导事件。组织者细胞在早期胚胎发育中的重要功能：n 1）组织者能够启动原肠作用；n 2）组织者细胞有能力发育成背部中胚层包括前脊索板，脊索中胚层等；n 3）组织者能够诱导外胚层背部化形成神经板，并使后者发育为神经管。n 4） 组织者能够诱导其周围的中胚层背部化，分化为侧板中胚层，而不是腹侧中胚层。（3） Nieukoop中心与背腹轴的确立n 荷兰胚胎学家Pieter Nie

27、uwkoop发现。两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，称为Nieuwkoop中心（Nieuwkoop center）。 Nieuwkoop中心是兼具动物极和植物极细胞质的特殊区域，含有背部中胚层诱导信号。n 原肠作用过程中新形成的中胚层是由其下方的植物极半球预定内胚层细胞对动物半球预定外胚层细胞诱导的结果。Nieuwkoop中心的分子生物学研究n 爪蟾的内胚层细胞通过诱导预定中胚层细胞表达Xenopus Brachyury （Xbra）基因，进而诱导中胚层的形成。n 最靠近背侧的植物半球细胞，由于表达一些特殊的细胞因子而形成Nieuwkoop中心。-CATEN

28、IN是Nieuwkoop中心的一个主要细胞因子。n -catenin是一种母体效应基因，其编码的蛋白质-CATENIN既能锚定细胞膜上的钙粘着蛋白，又是一个核内转录因子。n -CATENIN在受精时卵质的旋转移动过程中在预定胚胎背部累积，在整个早期卵裂阶段仍然主要在胚胎背部累积。到卵裂晚期只有Nieuwkoop中心的细胞具有-CATENIN 。-CATENIN 对于形成背部结构是必要的。n -CATENIN属于Wnt信号传导途径的一个分子，糖原合成激酶-3 （GSK-3）对-CATENIN有负调控作用，进而对背侧细胞的分化起抑制作用。在腹侧细胞中GSK-3介导的磷酸化作用引起-CATENIN的

29、降解，而在背侧细胞中由于存在GSK-3的抑制因子Disheveled （DSH）蛋白，所以背侧的-CATENIN不会被降解。DSH蛋白开始存在于爪蟾未受精卵植物半球的皮层部，受精时沿微管迁移到胚胎的背侧起作用。n -CATENIN与一种普遍存在的转录因子TCF3结合形成的复合物能够激活对胚轴形成具有重要作用的其他基因，如siamois （sms）基因。SMS能激活goosecoid基因的表达。n goosecoid基因是Nieuwkoop中心分泌蛋白因子作用的主要靶基因之一。gcd mRNA表达的区域与组织者的范围有关。GCD能够激活脑形成关键基因Xotx2，使其在前端中胚层和预定脑外胚层表达

30、。n gcd基因的激活也同时受到定位于植物半球和Nieuwkoop中心的TGF家族蛋白产物（Vg1、VegT和Nodal相关蛋白）的协同作用。n -CATENIN与VG1、VEGT信号相互作用的结果形成Nodal-相关蛋白从背侧到腹侧的浓度梯度。Nodal-相关蛋白的浓度梯度使中胚层细胞分化。含有大量Nodal相关蛋白的分化为组织者，较少的分化为侧板中胚层，不含Nodal相关蛋白的分化成腹侧中胚层。n 总之，为维持正常的发育，在胚胎背部细胞中必须含有-CATENIN，并使sms基因表达，SMS与TGF-基因家族的蛋白质协同作用使gcd基因激活，在SMS和GCD等共同作用下才能形成组织者。n 组

31、织者的形成涉及多种基因的激活，存在于Nieuwkoop中心的分泌蛋白激活位于其上方中胚层细胞中一系列转录因子，后者再激活编码组织者分泌产物的一些基因。卵裂方式及其各自过程一、完全卵裂1. 辐射式卵裂的基本特征：1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。2. 螺旋式卵裂 环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵裂。 螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。3. 两侧对称式卵裂 两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要

32、特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚。4. 旋转式卵裂 哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。3. 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。4. 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在8细胞期。二、不完全卵裂1. 盘状卵裂n 鱼类的多卵黄卵的发育与