叶大学植物学讲义

1、3-1 叶的生理功能叶的生理功能 叶是植物制造有机养料的器官，是植物进行光合作用的场所。其生理功能主要有： 光合作用 蒸腾作用 吸收作用 繁殖功能3-2 叶的组成及形态叶的组成及形态 叶的组成：由叶片（blade）、叶柄（petiole）和托叶（stipule）三部分组成。v 叶片是叶的主要部分，多为绿色扁平状，是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官。叶片中分布有叶脉（vein），它们支持叶片伸展，同时负责输导水分和营养物质。v 叶柄是叶片基部的柄状部分，其上、下两端分别与叶片和茎相连，叶柄中通常有发达的机械组织和输导组织。v 托叶是着生于叶柄和茎连接处的小型叶状物，通常早落。托叶通常先于叶片

2、长出，并于早期起着保护幼叶和芽的作用。托叶一般较细小，形状、大小因植物种类不同差异甚大 完全叶与不完全叶v 完全叶：同时具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶如梨、桃、蔷薇等植物的叶v不完全叶：缺乏叶片、叶柄或托叶任一部分者。如白菜、丁香的叶无托叶，莴苣、荠莱的叶无叶柄，而台湾相思树的叶既没有叶片，也没有托叶，仅有由叶柄扩展而成的叶状柄，台湾相思树的由叶柄扩展而成的叶状柄 叶的形状：无论是叶片的形状、叶尖、叶基、叶缘的形态特点，甚至于叶脉的分布情况等，都表现出形态上的多样性，可作为植物种类的识别指标。 叶片的形状主要根据叶片的长度和宽度的比值及最宽处的位置来决定，常见的有下列几种：v 针形叶，细长，尖

3、端尖锐，如松针叶；v 线形叶，叶片狭长，从叶基到叶尖全部宽度几乎相等，也称条形叶，如韭菜叶；v 披针形叶，叶片比线形短而宽，由叶基到叶尖渐次变狭，如桃叶、柳叶等；v 卵形叶，叶片长与宽的比值大于2而小于3，叶基部圆阔而叶尖处稍窄，如向日葵叶。v 还有心形叶，肾形叶等。 (1) 叶形圆形：莲圆形：莲倒卵形：紫玉兰倒卵形：紫玉兰椭圆形：水腊树椭圆形：水腊树心形：薇苷菊心形：薇苷菊三角形：穿叶蓼三角形：穿叶蓼椭圆形：印度橡皮树椭圆形：印度橡皮树马占相思树马占相思树 (2) 叶尖鹅掌楸鹅掌楸羊蹄甲（豆科）羊蹄甲（豆科） (3) 叶基 (4) 叶缘 (5) 叶裂3. 叶脉单叶和复叶：据叶柄上着生的叶片的

4、数目可以把叶分为v单叶：叶柄上只着生一个叶片的叶v复叶：叶柄上着生两个以上叶片的叶 叶的大小：大者如王莲、芭蕉，直径可达 lm到 2.5m，最大的亚马逊酒椰的叶片可达22 m长，12 m宽；小者如柏树和枝柳的鳞叶，仅有数毫米长。单叶与复叶的区别单叶与复叶的区别 单叶的叶腋处有芽，复叶小叶的叶腋处则无芽单叶的叶腋处有芽，复叶小叶的叶腋处则无芽 单叶叶柄基部有托叶，复叶的小叶柄处无托叶单叶叶柄基部有托叶，复叶的小叶柄处无托叶 单叶着生的枝上有顶芽，复叶总叶柄轴顶端无单叶着生的枝上有顶芽，复叶总叶柄轴顶端无芽芽 单叶在茎上排成叶序，复叶的小叶均排列在一单叶在茎上排成叶序，复叶的小叶均排列在一个平面上

5、个平面上 单叶落叶时，叶片与叶柄同时脱落；复叶常小单叶落叶时，叶片与叶柄同时脱落；复叶常小叶先脱落，叶轴后脱落叶先脱落，叶轴后脱落5. 叶序：叶在茎上着生的次序。互生 对生轮生叶镶嵌：不论哪种叶序，相邻叶片都不重叠，呈镶嵌状。6. 异形叶性 叶序v 叶序包括四种类型： 互生叶序 对生叶序 轮生叶序 簇生叶序互生叶序类型 1/2型 1/3型 2/5型 3/8型 异形叶性 通常一种植物具有一定形状的叶，可作为分类的鉴别特征。但某些植物却在同一植株上具有不同形状的叶子，这种现象叫异形叶性。异形叶性的发生常由于不同的生态条件或植株的发育年龄不同而造成，如水毛茛的气生叶扁平宽广，沉水叶却裂成丝状。水盾草

6、水下叶片叶的发育叶的发育被子植物叶的发生被子植物叶的发生 叶由茎尖生长锥侧面的叶原基发育形成叶由茎尖生长锥侧面的叶原基发育形成 叶原基形成后，若是完全叶，则在下部分叶原基形成后，若是完全叶，则在下部分化出托叶，上部分化出叶柄和叶片化出托叶，上部分化出叶柄和叶片 A.B.叶原基形成 C.叶原基分化成上下两部分 DF.托叶原基与幼叶形成 G.成熟的完全叶 3-3 双子叶植物叶的结构双子叶植物叶的结构 双子叶植物的叶片由表皮和叶肉两部分组成。3-3-1 表皮表皮v 分为上表皮和下表皮，近轴面的是上表皮，远轴面为下表皮，通常都由一层细胞构成，但少数植物叶的表皮由多层细胞构成，如夹竹桃，这种表皮称为复表

7、皮。v表皮细胞多为有波纹边缘的不规则的扁平体，细胞彼此紧密嵌合，没有胞间隙。在横切面上，表皮细胞的形状十分规则，呈扁长方形，外切向壁比较厚，并覆盖有角质膜。上表皮的角质膜一般比下表皮的发达，叶面角质膜的发达情况常随植物的特性、生长环境和发育年龄而变化，角质膜也不是完全不通透的。表皮细胞中通常不含叶绿体，在一些阴生或水生植物中可能具有，如眼子菜。有的植物表皮细胞含有花青素，使叶片呈现红、蓝、紫色。v表皮细胞还是一个有效的紫外线过滤器，照射到叶片上的紫外线大部分被表皮截留，只有25的进入叶内部，避免了紫外线对内部结构的伤害。 气孔在上、下表皮均有分布，水生植物气孔仅限于上表皮，沉水植物的叶则无气孔

8、。有些旱生植物（如夹竹桃）的表皮上常形成特殊凹陷的气孔窝，这样可以更有效地减少水分丧失。气孔在表皮上的数目、位置和分布，随植物种类而异，且与生态条件有关 。几种植物叶片上、下表皮气孔器数目几种植物叶片上、下表皮气孔器数目(个个/厘米厘米2)(引自张继澍引自张继澍) 附属物：在上、下叶表皮上通常还生有表皮毛，大量的表皮毛以及它们分泌的脂类物质可以有效地降低植物体叶表面的水分丧失。表皮毛类型、功能和结构因植物而异。如棉花叶，有单细胞簇生的毛和乳头状的腺毛，在中脉背面，还有呈棒状突起的蜜腺。茶幼叶下表皮密生单细胞的表皮毛，在表皮毛周围，分布有许多腺细胞，能分泌芳香油，加强表皮的保护作用。甘薯叶表皮上

9、有腺鳞，它包括短柄和由较多分泌细胞构成的顶部两个部分，顶部能分泌粘液。荨麻叶上的蜇毛能分泌蚁酸，可防止动物的侵害。环境条件会影响表皮毛的疏密，如高山植物叶片上多有浓密的绒毛，能够反射紫外线；在低温和高温气候条件下生活的植物密生绒毛，可以避免体温的剧烈变化，减少水分蒸腾。排水器排水器：有些植物的叶尖和叶缘有一种排出水分的结构，称为排水器排水器。排水器由水孔和通水组织构成。水孔与气孔相似，但它的保卫细胞分化不完全，没有自动调节开闭的作用。排水器内部有一群排列疏松的小细胞，与脉梢的管胞相连，称为通水组织。在温暖的夜晚或清晨，空气湿度较大时，叶片的蒸腾微弱，植物体内的水分就从排水器溢出，在叶尖或叶缘集

10、成水滴，这种现象叫吐水。吐水现象是根系吸收作用正常的一种标志 3-3-2 叶肉叶肉 叶肉是叶片上、下表皮之间绿色细胞的总称。叶肉是上、下表皮之间的绿色同化组织，由基本分生组织发育而来。叶肉细胞富含叶绿体，是进行光合作用的主要场所。由于叶两面受光的影响不同，双子叶植物的叶肉细胞在近轴面(腹面)分化成栅栏组栅栏组织织，在远轴面(背面)分化成海绵组织海绵组织，具有这种叶肉组织结构的叶子称为两面叶两面叶(bifacial leaf)或异面叶异面叶或背腹型叶背腹型叶(dorsi-ventral leaf)，如棉花、女贞的叶。有的双子叶植物叶肉没有栅栏组织和海绵组织分化，或者在上、下表皮内侧都有栅栏组织的

11、分化，称为等面叶等面叶(isolateral leaf)，如柠檬(Citrus limonia)、夹竹桃(Nerium indicum)叶 栅栏组织栅栏组织(palisade tissue)(palisade tissue)：呈栅栏状排列。在叶片横切面上，栅栏组织排列紧凑，而在与表皮平行的切面上观察，可发现栅栏组织细胞之间互相不接触或接触很少，形成发育良好的胞间隙系统，保证了每个细胞与气体充分接触，有利于光合作用时大量的气体交换。 栅栏组织细胞内含有较多、较大的叶绿体。 栅栏组织的细胞层数和特点，随植物种类而不同。光照强度的强弱对栅栏组织的发育程度和细胞层数有重要影响。如同一棵树上，由于树冠外

12、部和内部光照强度不同，树冠外部的叶具有发育良好的栅栏组织，而树冠内部叶的栅栏组织发育不良。生长在强光下和阳坡植物的栅栏组织层数比生长在弱光和阴坡植物的多，生长在森林下层的植物和沉水植物常没有栅栏组织。 海绵组织海绵组织(spongy tissue)：海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间，是形状不规则、含少量叶绿体的的薄壁组织。细胞排列疏松，胞间隙很大，特别是在气孔内方，形成较大的气孔下室气孔下室(substomatic chamber)。由于海绵组织细胞内含叶绿体较少，故叶片背面的颜色较浅。海绵组织的光合强度低于栅栏组织，气体交换和蒸腾作用是其主要功能。叶脉（叶脉（vein）：）：是叶片内的维管束

13、，由原形成层发育而是叶片内的维管束，由原形成层发育而来，在主脉和较大侧脉的维管束周围还有薄壁组织和机械组织，是由基本来，在主脉和较大侧脉的维管束周围还有薄壁组织和机械组织，是由基本分生组织发育成的。叶脉的主要功能是输导水分、无机盐和养料，并对叶分生组织发育成的。叶脉的主要功能是输导水分、无机盐和养料，并对叶肉组织起机械支持作用。双子叶植物的叶脉多为网状脉，在叶的中央纵轴肉组织起机械支持作用。双子叶植物的叶脉多为网状脉，在叶的中央纵轴有一条最粗的叶脉，称为中脉，从中脉上分出的较小分枝为侧脉，侧脉再有一条最粗的叶脉，称为中脉，从中脉上分出的较小分枝为侧脉，侧脉再分枝出更小的细脉，细脉末端称脉梢，因

14、此，双子叶植物叶片内的维管束分枝出更小的细脉，细脉末端称脉梢，因此，双子叶植物叶片内的维管束在叶片中央平面上与叶表面平行地形成互相连接的网状系统在叶片中央平面上与叶表面平行地形成互相连接的网状系统 。维管束维管束木质部（腹面）木质部（腹面）韧皮部（背面）韧皮部（背面）微弱的形成层微弱的形成层主脉或大的侧脉由维管束和机械组织组成。主脉中有多个维管束，小型叶脉只有一个。主脉和较大叶脉维管束的组成和茎中维管束的组成成分基本相同，只是各成分的体积小一些。木质部位于近轴面，韧皮部位于远轴面。双子叶植物在木质部与韧皮部之间还有形成层，不过形成层的分裂活动微弱，只产生少量的次生结构。侧脉随着叶脉分枝，叶脉的

15、结构越来越简单。首先是形成层和机械组织消失，其次是木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少。细脉末端，韧皮部中有的只有数个狭短筛管分子和增大的伴胞，有的只有12个薄壁细胞，木质部中最后也仅有12个螺纹管胞。韧皮部和木质部可以一同到达脉端，但在大多数情况下木质部分子比韧皮部分子延伸得更远。近代电镜观察证明，在细脉中发现与筛管分子和管状分子毗接的一些薄壁细胞，它们的细胞壁具有向内生长的突起物，这是典型传递细胞的特点。传递细胞在细脉韧皮部附近特别明显，能够有效地从叶肉组织运输光合产物到筛管分子中。脉梢是木质部泄放蒸腾流的终点，又是收集、输送叶肉光合作用产物的起点，它这种特化的结构对于短途运输非常有利。 脉梢

16、叶片的结构叶柄的结构叶柄的结构叶柄的内部结构与茎相似，通过叶迹与茎的维管组织相联系，基本结构比茎简单，由表皮、基本组织和维管束三个部分组成。一般情况下，叶柄在横切面上常成半月形、三角形或近于圆形。叶柄的最外层为表皮层，表皮上有气孔器，常有表皮毛，表皮内大部分是薄壁组织，紧贴表皮之下为数层厚角组织，内含叶绿体，有时也有一些厚壁组织。这些机械组织既能增强支持作用，又不妨碍叶柄的延伸、扭曲和摆动。叶柄的维管束成多种方式分布在薄壁组织中，维管束可以是外韧的，如冬青属(Ilex)；双韧的，如夹竹桃属(Nerium)、南瓜属；或是同心的，如某些蕨类植物和许多双子叶植物。叶柄维管束的排列因植物种类而不同。在

17、叶柄横切面上，表现为连续的或间断的新月形，如烟草属、夹竹桃属；或为完整的或间断的环，如蓖麻属；或具有额外的内外束环，如葡萄属、悬铃木属(Platanus)、刺槐属等。在许多单子叶植物和酸模属(Rumex)中，可看到散生的维管束。如果是单个外韧维管束，则韧皮部存在于远轴面，如果维管束排列成一圈，则韧皮部在环周围木质部的外部。 图6-9 三种类型的叶柄横切面 黑色斜线部分为木质部 图6-10 叶柄的结构 托叶的结构托叶的结构 托叶形状各异，常为两侧对称，但亦具背腹面、扁平，内部结构基本如叶片，但各部分组成简单，分化程度低，也可进行光合作用。 3-4 单子叶植物叶的结构单子叶植物叶的结构 单子叶植物

18、的叶无论在外部形态还是内部结构上都存在许多不同的类型，并与双子叶植物叶的结构存在一些显著的区别，这里主要介绍禾本科植物叶的结构特征。禾本科植物叶的结构禾本科植物叶的结构叶叶叶片叶片叶鞘叶鞘叶枕叶枕（叶颈）（叶颈）叶舌叶舌叶耳叶耳表皮表皮 长细胞、短细胞（栓细胞长细胞、短细胞（栓细胞和硅细胞）、表皮毛、气孔器和硅细胞）、表皮毛、气孔器叶肉叶肉 细胞长形、球形、不规则形细胞长形、球形、不规则形叶脉叶脉 平行叶脉、纤维束平行叶脉、纤维束v 表皮表皮 禾本科植物的表皮细胞有近矩形的长细胞和方形的短细胞两类。长细胞是表皮的主要组成成分，其长轴与叶片纵轴平行，呈纵行排列，细胞的外侧壁不仅角化，而且高度硅化

19、，形成一些硅质和栓质的乳突乳突(papilla)。禾本科植物比较坚硬，含有硅质是一个原因。 长细胞也可和气孔器交互组成纵列，分布于叶脉相间处。短细胞为正方形或稍扁，插在长细胞之间，短细胞可分为硅质细胞硅质细胞(silica cell)和栓质细胞栓质细胞(cork cell)，两者成对或单独分布在长细胞列中，并和长细胞交互排列。硅质细胞除细胞壁硅质化外，细胞内充满一个硅质块，是死细胞；栓质细胞壁栓质化，它们分布于叶脉上方。许多禾本科植物表皮中的硅细胞常向外突出如齿状或成为刚毛，使表皮坚硬而粗糙，加强了抵抗病虫害侵袭的能力。图 小麦叶表皮细胞正面观泡状细胞泡状细胞：在两个叶脉之间的上表皮中分布一些

20、具有薄垂周壁的大型细胞，其长轴与叶脉平行，称为泡状细胞泡状细胞(bulliform cell)或运动细胞运动细胞(motor cell) 。泡状细胞常57个为一组，中间的细胞最大，两旁的较小。在叶片横切面上，每组泡状细胞的排列常似展开的折扇形，它们的细胞中都有大液泡，不含或含有少量叶绿体。通常认为当气候干燥、叶片蒸腾失水过多时，泡状细胞发生萎蔫，于是叶片内卷成筒状，以减少蒸腾；当天气湿润、蒸腾减少时，它们又吸水膨胀，于是叶片又平展。但是植物叶片失水内卷，也与叶片中的其他组织的差别收缩、厚壁组织的分布、组织之间的内聚力等有关。在小麦，玉米、甘蔗的栽培或水稻的晒田过程中，如果发现叶片内卷，傍晚仍能

21、复原，说明叶的蒸腾量大于根系吸收量，这是炎热干旱条件下常有的现象。如果叶片到晚上仍不展开(晚上蒸腾很少)，这是根系不能吸水的标志，说明植物受到干旱伤害。 气孔器气孔器：禾本科植物的气孔器由两个长哑铃形的保卫细胞和其外侧的一对近似菱形副卫细胞组成。气孔器在表皮上与长细胞相间排列成纵行，叫做气孔列。成熟的保卫细胞形状狭长，两端膨大，壁薄，中部细胞壁特别增厚。当保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放；缺水时，两端收缩，气孔关闭。禾本科植物叶片上、下表皮的气孔数目几乎相等，这个特点是与叶片生长比较直立，没有腹背结构之分有关。但是，气孔在近叶尖和叶缘的部分却分布较多。气孔多的地方，有

22、利于光合作用，也增强了蒸腾失水。水稻插秧后，往往发生叶尖枯黄，这是因为根系暂受损伤，吸水量少，而叶尖蒸腾失水多的缘故。 v 叶肉叶肉 等面叶，叶肉内的细胞间隙都比较小。种禾本科作物的叶肉细胞在形态上有不同的特点，甚至不同品种或植株上不同部位的叶片中，叶肉细胞的形态稍有差异。如水稻的叶肉细胞，细胞壁向内皱褶，但整体为扁圆形，成叠沿叶纵轴排列，叶绿体沿细胞壁内褶分布；小麦、大麦的叶肉细胞，细胞壁向内皱褶，形成具有“峰、谷、腰、环”的结构 维管束一般平行排列，是有限维管束，属外韧维管束类型。在较大的维管束的上下两方常有厚壁组织与表皮层相连，增强了机械支持力。维管束均有一至二层细胞包围，称维管束鞘。可

23、分为两种类型，一种维管束鞘仅由一层较大的薄壁细胞组成，含有较大的叶绿体(和叶肉细胞相比)，如玉米、甘蔗等；另一种类型的维管束鞘由两层细胞组成，内层细胞壁厚而无叶绿体，外层细胞壁薄而大，含叶绿体比叶内细胞的小而少，如小麦、水稻等禾本科植物。毛竹叶横切 C4植物和C3植物 近年来发现维管束鞘的结构与光合作用的最初产物有关，四碳植物(C4) ，也称高光效植物，其维管束鞘与外侧紧邻的一圈叶肉细胞组成“花环形”结构，该层细胞内叶绿体缺乏基粒，只有间质片层，含淀粉粒，叶绿体分布不均匀，往往偏向一侧。这种植物光合作用的最初产物是四碳化合物草酰乙酸。这是一类在高温、高光强和干旱条件下发展起来的高光效植物，产量

24、高。C3植物没有这种“花环”结构的出现，光合作用的最初产物是含三个碳原子的化合物，其光合效率低于四碳植物，所以也叫低光效植物。 已发现的C4植物已超过800种，至少分布在18个科中，常见的还有高粱、苋、马齿苋等。C3:维管束鞘由2层细胞组成，内层细胞小，不含叶绿体，外面细胞大，含叶绿体C4:维管束鞘由1层较大的细胞组成，与叶肉细胞构成“花环结构”1. 羽穗草的维管束鞘2. 包矛属的一种维管束鞘 随着科学研究的深入，人们进一步注意到维管束鞘的超微结构，维管束鞘和周围叶肉细胞的组合排列状态等与光合作用的关系。玉米、甘蔗等植物叶片维管束鞘较发达，维管束鞘细胞内含许多较大的叶绿体，叶绿体中主要是基质类

25、囊体，没有或仅有少量基粒类囊体，而叶肉细胞中的叶绿体有明显的基粒类囊体和基质类囊体，这种现象称作叶绿体的二型现象二型现象(dimorphism of chloroplase)。维管束鞘细胞内叶绿体积累淀粉的能力超过一般叶肉细胞中的叶绿体。此外，维管束鞘细胞中含有丰富的线粒体和过氧化物酶体(和光呼吸有关)等细胞器。同时，其外侧密接一层成环状、或近于环状排列的叶肉细胞，和维管束鞘细胞包被叶脉形成同心的圈层，这种同心圈层结构叫做“花花环环”(Kranz-type)结构，这些解剖结构是四碳植物(C4 )的特征 叶鞘、叶舌和叶耳叶鞘、叶舌和叶耳 叶鞘表皮中无泡状细胞，气孔较少，含叶绿体的同化组织，其细胞

26、壁不形成内褶。大小维管束相间排列，分布部位近背面，叶舌、叶耳的结构简化，常常只有几层细胞的厚度。 3-5 裸子植物叶的结构裸子植物叶的结构 针叶在形态和结构上具有明显的旱生特点，能忍耐低温和干旱。针叶多着生在短枝上，两针一束（如马尾松、油松）、三针一束（如白皮松）或五针一束（如华山松）。 针叶的表皮细胞壁较厚，角质层发达，表皮下有几层厚壁细胞称为下皮层，气孔下陷在表皮下的下皮层中。叶肉细胞的细胞壁常向内凹陷成褶皱，叶绿体沿褶皱分布，扩大了光合作用的表面积；叶肉组织中具有若干树脂道，且在叶肉细胞与维管束的交界处有明显的内皮层结构；内皮层以内有一个或两个维管束。松针叶结构马尾松针叶横切3-6 3-

27、6 叶对不同生境的适应叶对不同生境的适应 叶的形态和结构对不同生态环境的适应性变化非常明显，如早生植物和水生植物的叶、阳地植物和阴地植物的叶在形态结构上各自表现出完全不同的适应特征。v 早生植物的叶早生植物的叶 一般具有保持水分和防止蒸腾的明显特征，通常向着两个不同的方向发展：小叶植物：小叶植物：是对减少蒸腾的适应，其叶片小而硬，通常多裂，表皮细胞外壁增厚，角质层也厚，甚至于形成复表皮，气孔下陷或局限定气孔窝内，表皮常密生表皮毛栅栏组织层次多，甚至于上下两面均有分布，机械组织和输导组织发达，如夹竹桃等的叶 肉质植物肉质植物：叶肥厚多汁，在叶肉内有发达的薄壁组织贮存了大量的水分，其细胞保持水分，

28、以此适应早生的环境。如马齿苋、景天和芦荟等籽蒿叶横切面1表皮 2栅栏组织 3贮水组织 4微管束夹竹桃叶横切5角质层6复表皮7栅栏组织8海绵组织9气孔10气孔窝11毛v水生植物叶水生植物叶 部分或完全生活在水中，环境中水分及溶于水的营养物质充足，但气体和光照明显不足。 挺水植物和浮水植物的叶：挺水植物和浮水植物的叶：细胞间隙发达或海绵组织所占比例较大外，与一般中生植物叶结构差不多。浮水叶仅在上表皮分布有气孔 沉水叶：沉水叶：一般表皮细胞壁薄，角质膜薄或没有角质膜，也无气孔和表皮毛，但表皮细胞具叶绿体，所以吸收、气体交换和光合作用均由表皮细胞进行；叶肉组织不发达，层次少，无栅栏组织和海绵组织的分化

29、；胞间隙特别发达：导管和机械组织不发达，如眼子菜等眼子菜叶横切面v 阳地植物叶概念：长期生活在强光下进行光合作用，周围空气干燥，蒸腾作用强烈，不能忍受隐蔽环境的植物，大多数农作物属此类叶特征：叶片较厚、较小，表皮角质膜厚，栅栏组织和机械组织发达，叶肉细胞间隙较小，类似旱生植物的叶v 阴地植物叶 概念：生活于光线较弱的条件下进行光合作用，在全光照光合作用反而降低的植物，如林下植物 叶特征：叶片大而薄，表皮角质膜薄，栅栏组织不发达，海绵组织较发达，占据叶肉的大部分空间，叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体；光合作用主要依靠富含蓝紫光的散射光，而叶绿素b对此类光的吸收力大于叶绿素a，因此阴地植物叶中叶绿素b的含量较高，叶片多呈黄绿色。机械组织不发达，叶脉稀疏维管束鞘伸展区挪威槭叶片横切，均采自同一株树的不同位置，表示光对叶肉的影响A.树冠内部，中等遮荫B.树冠内部，高度遮荫C.树冠外围，可直接接受阳光ABC 叶是植物体中很容易变化的器官。具有相同的基因型而生长在不同环境下的两株植物均会对环境条件表现出相应的结构与生理上的适应性。在同一植株中，树冠上面或向阳一侧的叶呈阳生叶特征，而树冠下部或生于阴面的叶因光照较弱呈现阴生叶特点，而且叶在树冠上位置越高，表现