第六章海洋初级生产力-厦门大学海洋与环境学院-实验教学

1、厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第六章第六章 海洋初级生产力海洋初级生产力 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第一节第一节 海洋初级生产的基本过程海洋初级生产的基本过程和生产力的有关概念和生产力的有关概念 v海洋初级生产的重要意义海洋初级生产的重要意义:v为海洋生态系统的运转提供能量来源；为海洋生态系统的运转提供能量来源；v估算渔业产量；估算渔业产量； v 对全球的碳循环有重要影响。对全球的碳循环有重要影响。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学一、初级生产过程的基本化学反应一、初级生产过程的基本化学反应光合作用光合作用v光反应

2、（光反应（light reaction）v暗反应（暗反应（dark reaction）光能光能 叶绿素叶绿素 CO2 H2O（CH2O ）O2能量能量厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、生产力的有关概念二、生产力的有关概念 v总初级生产力（总初级生产力（gross primary production）v净初级生产力（净初级生产力（net primary production）v 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、海洋初级生产力的测定三、海洋初级生产力的测定（一）（一）14C示踪法示踪法光

3、能 叶绿素 *CO2 H2O （*CH2O）O2 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v初级生产力（初级生产力（P） = 叶绿素含量（叶绿素含量（Chla）同化指数（同化指数（Q ）v优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法法v影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等。等。（三）黑白瓶测氧法（三）黑白瓶测氧法 （四）水色遥感扫描法（四）水色遥感扫描法 v收获量法、钟罩法、掉落物法等收获量法、钟罩法、掉落物法等（二）叶绿素荧光测定法（二）叶绿素荧光测定法厦

4、门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第二节第二节 影响海洋初级生产力的因素影响海洋初级生产力的因素 一、光一、光 v藻类光合作用与辐照度的抛物线关系藻类光合作用与辐照度的抛物线关系 vPg=PmaxI/（Ik+I)厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学Ik厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、营养盐二、营养盐（一）浮游植物生长需要的营养物质（一）浮游植物生长需要的营养物质 vRedfield比值：比值： C：N：P = 106：16：1 v海洋整体缺氮，部分海区缺磷海洋整体缺氮，部

5、分海区缺磷（二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系（二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系 v酶动力学酶动力学Mechaelis-Menten方程方程：v=max N / (KN + N）v v Nv maxv KN厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v最大吸收速率（最大吸收速率（max） v反映细胞营养水平和环境限制程度的指标反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 v随环境而变随环境而变v吸收半饱和常数（吸收半饱和常数（KN） v种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标 v相对保

6、守、稳定相对保守、稳定 v沿岸与大洋种类的差异、季节演替沿岸与大洋种类的差异、季节演替v Vm / Ks厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）铁限制假说（三）铁限制假说 vC：Fe = 100000：1 vFe在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低。含量最低。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、物理海洋学过程对初级生产力的控制三、物理海洋学

7、过程对初级生产力的控制 （一）海水的垂直混合与温跃层（一）海水的垂直混合与温跃层 v混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。v临界深度（临界深度（the critical depth）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面 v海洋锋（海洋锋（

8、ocean front）的温度、盐度和密度等物理水文要素查找明显）的温度、盐度和密度等物理水文要素查找明显的水平梯度，其浮游植物生物量和生产力都比邻近海区高。的水平梯度，其浮游植物生物量和生产力都比邻近海区高。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学四、牧食作用四、牧食作用v过剩摄食（过剩摄食（superfluous feeding）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第三节第三节 海洋初级生产力的分布和总量估计海洋初级生产力的分布和总量估计 高值区位于各类辐散上升流区、大陆架和近岸海区，其次高值区位

9、于各类辐散上升流区、大陆架和近岸海区，其次是北半球温带亚极区和南大洋锋面区，低值区则出现于南是北半球温带亚极区和南大洋锋面区，低值区则出现于南北两半球的热带、亚热带大洋区，北冰洋海区初级生产力北两半球的热带、亚热带大洋区，北冰洋海区初级生产力最低。最低。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v生物群区（生物群区（biome）v极地生物群区（极地生物群区（Polar biome）v西风带生物群区（西风带生物群区（Westeries biome）v信风带生物群区信风带生物群区(Trades biome)v近岸生物群区（近岸

10、生物群区（Coastal biome）v生态省区（生态省区（ecological province） 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学一、热带、亚热带大洋区和赤道带一、热带、亚热带大洋区和赤道带 （一）热带、亚热带大洋区（一）热带、亚热带大洋区 v充足的太阳辐照，海水透明度高。充足的太阳辐照，海水透明度高。 v表层海水向环流中心辐聚，混合层深度超过真光层深度。表层海水向环流中心辐聚，混合层深度超过真光层深度。v温跃层在夏季可达温跃层在夏季可达100200 m，冬季增加到，冬季增加到400 m左右。左右。v初级生产力最低的水域，被称为大洋的初级生产力最低的水域，被称为大洋

11、的“生物沙漠生物沙漠”，但可，但可常年进行光合作用。常年进行光合作用。v固氮种类外，以聚球菌、原绿球菌和其他微微型真核自养生固氮种类外，以聚球菌、原绿球菌和其他微微型真核自养生物等适应于低营养盐条件生活的种类为主。物等适应于低营养盐条件生活的种类为主。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）赤道带（二）赤道带 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v赤道海域的营养盐并不缺乏，赤道海域的营养盐并不缺乏， Fe的缺乏是限制其浮游的缺乏是限制其浮游植物生长的主要因素。植物生长的主要因素。v微微型浮游植物

12、占总生物量的微微型浮游植物占总生物量的90%，摄食浮游植物的，摄食浮游植物的消费者主要是微小鞭毛虫、腰鞭毛虫和纤毛虫。消费者主要是微小鞭毛虫、腰鞭毛虫和纤毛虫。v赤道带的东部与西部的生产力有差别，大洋东部存在赤道带的东部与西部的生产力有差别，大洋东部存在边界上升流，西部形成边界上升流，西部形成“暖池暖池”（warm pool） ，在温，在温跃层上方又形成盐跃层。跃层上方又形成盐跃层。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、温带（亚极区）海洋二、温带（亚极区）海洋 （一）北半球（一）北半球 v处于大洋气旋型辐散环流区，表层海水从环流中心向外扩散，处于大洋气旋型辐散环流区，表

13、层海水从环流中心向外扩散，将深层水引向表层，补充真光层的营养盐。将深层水引向表层，补充真光层的营养盐。 v太平洋东北部出现以（太平洋东北部出现以（HNLC）为重要特征的海域，浮游植）为重要特征的海域，浮游植物粒径较小，硅藻仅偶尔占优势。原生动物成为主要的食植物粒径较小，硅藻仅偶尔占优势。原生动物成为主要的食植动物。动物。v北大西洋源于陆地的北大西洋源于陆地的Fe补充较多，春季水华显著，并以硅藻补充较多，春季水华显著，并以硅藻占优势。占优势。v西北太平洋，黑潮暖流分支与亲潮寒流交汇，产生强烈的混西北太平洋，黑潮暖流分支与亲潮寒流交汇，产生强烈的混合作用，形成北海道渔场。在西北大西洋，北向的湾流（

14、暖合作用，形成北海道渔场。在西北大西洋，北向的湾流（暖流）与拉布拉达寒流的汇合处则形成著名的纽芬兰渔场。流）与拉布拉达寒流的汇合处则形成著名的纽芬兰渔场。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（二）南大洋（二）南大洋 v西风漂流不受大陆的阻隔，形成环绕南极大陆的南极绕极流。西风漂流不受大陆的阻隔，形成环绕南极大陆的南极绕极流。 v南大洋的重要物理特征是大风和强湍流混合。南大洋的重要物理特征是大风和强湍流混合。 v大洋中主要的大洋中主要的HNLC海区海区v南极锋（南极辐聚带海区）由于风生和垂直湍流混合特性产南极锋（南极辐聚带海区）由于风生和垂直湍流混合特性产生的海水上升，为锋

15、面带内真光层提供较充足的生的海水上升，为锋面带内真光层提供较充足的Fe，是南大，是南大洋高生产力区，浮游植物以硅藻为主洋高生产力区，浮游植物以硅藻为主 。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）温带海区生产力的季节周期（三）温带海区生产力的季节周期 光光 温度温度 营养盐营养盐 垂直混合垂直混合 摄食压力摄食压力 结果结果 冬季冬季 最弱最弱 最低最低 丰富丰富 剧烈剧烈 最小最小 全年最低全年最低 春季春季 增强增强 升高升高 迅速减少迅速减少 减弱减弱 增大增大（滞后）（滞后） 最高峰最高峰 夏季夏季 最强最强 最高最高 少少 最弱最弱（温跃层）（温跃层） 减小减小

16、 较低较低 秋季秋季 减弱减弱 降低降低 升高升高 增强增强 不大不大 次高峰次高峰 中纬度海区初级生产力的季节变化中纬度海区初级生产力的季节变化厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学三、极地海区三、极地海区 v主要环境特征是大部分海域被冰覆盖，平均水温很低，主要环境特征是大部分海域被冰覆盖，平均水温很低，特别是光照条件差、生产季节短。特别是光照条件差、生产季节短。v北冰洋基本上受大陆包围，海冰常年或季节性存在。北冰洋基本上受大陆包围，海冰常年或季节性存在。v北冰洋的初级生产基本上不受营养盐缺乏的限制，而是北冰洋的初级生产基本上不受营养盐缺乏的限制，而是受光照条件差的限制。受

17、光照条件差的限制。 v北极鳕（北极鳕（Boreogadus saida）是能量和物质从浮游植物）是能量和物质从浮游植物传递至鸟类和哺乳类过程中的关键种。传递至鸟类和哺乳类过程中的关键种。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v南极大陆边缘的东风环流与其北侧的南极绕极流之间存南极大陆边缘的东风环流与其北侧的南极绕极流之间存在南极辐散锋面，深层水上升带来丰富的营养盐；在南极辐散锋面，深层水上升带来丰富的营养盐；v东风环流与大陆之间形成海水沿陆架的辐聚下沉即南极东风环流与大陆之间形成海水沿陆架的辐聚下沉即南极大陆辐聚带。大陆辐聚带。 v极区海洋随着季节性海冰的融化和向南退缩，附生

18、藻类极区海洋随着季节性海冰的融化和向南退缩，附生藻类快速生长，出现硅藻水华。快速生长，出现硅藻水华。 v南 极 大 磷 虾南 极 大 磷 虾(Euphausia superba)、 南 极 银 鱼、 南 极 银 鱼(Pleurogramma antarcticum)等是重要种类。等是重要种类。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学四、沿岸区四、沿岸区 v高生产力区，其主要机制是有各种海洋锋面存在。高生产力区，其主要机制是有各种海洋锋面存在。（一）上升流锋面（一）上升流锋面 v大洋东部上升流区：西风漂流在大洋东部沿大陆西岸流向低纬度，大洋东部上升流区：西风漂流在大洋东部沿大陆

19、西岸流向低纬度，最后逐渐进入信风影响区，表层海水分别受东南信风和东北信风最后逐渐进入信风影响区，表层海水分别受东南信风和东北信风作用离岸外流，遂使下层海水向表层涌升。作用离岸外流，遂使下层海水向表层涌升。v秘鲁上升流和加利福尼亚上升流、大西洋的加拿利上升流和本古秘鲁上升流和加利福尼亚上升流、大西洋的加拿利上升流和本古拉上升流。拉上升流。 v沿岸上升流：风生、地形沿岸上升流：风生、地形 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v黑潮与湾流都来源于赤道附近的高温高盐水，在横跨西黑潮与湾流都来源于赤道附近的高温高盐水，在横跨西边

20、界大陆架坡折处等深线的剖面上与低温低盐的沿岸水边界大陆架坡折处等深线的剖面上与低温低盐的沿岸水相遇，产生一个狭窄的温度或盐度的剧变带，即黑潮或相遇，产生一个狭窄的温度或盐度的剧变带，即黑潮或湾流的陆架坡折锋面。湾流的陆架坡折锋面。（二）陆架坡折锋面带（二）陆架坡折锋面带厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学（三）低盐锋面和潮汐混合锋面（三）低盐锋面和潮汐混合锋面 v低盐水和高盐低盐水和高盐海水之间的急海水之间的急剧过渡带，季剧过渡带，季节变化明显。节变化明显。 v河流带来大量河流带来大量悬浮有机颗粒、悬浮有机颗粒、溶解有机物和溶解有机物和无机营养盐。无机营养盐。v潮汐混合锋潮

21、汐混合锋 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学五、大型底栖植物生产力五、大型底栖植物生产力 v底栖植物包括单细胞底栖藻类、大型的海藻和海草，受光照限制，底栖植物包括单细胞底栖藻类、大型的海藻和海草，受光照限制，分布区域狭窄。分布区域狭窄。v估算估算产量比较困难，产量比较困难，一般根据生长量、收获量等来估算一般根据生长量、收获量等来估算v估计全年海洋底栖植物的平均产量可达估计全年海洋底栖植物的平均产量可达0.65109 t有机碳。有机碳。 v局部区域产量很高：印度洋的海藻产量可达局部区域产量很高：印度洋的海藻产量可达2,000 gC/(m2a)，相当，相当于陆地上一些热带雨林

22、的产量；热带泰莱草于陆地上一些热带雨林的产量；热带泰莱草(Thalassia testudinum)产量可达产量可达5001,000 gC/(m2a)。 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学六、海洋初级生产力总量估计六、海洋初级生产力总量估计 v估算难度大：面积大、变化快、经费限制、调查手段进估算难度大：面积大、变化快、经费限制、调查手段进步。步。v20世纪世纪70年代以后，估计值明显增大年代以后，估计值明显增大 ，主要原因：主要原因： 漏掉了漏掉了PDOC ； 忽略了原核和真核超微型自养浮游生物忽略了原核和真核超微型自养浮游生物v一般规律：一般规律： 平均产量：印度洋平均

23、产量：印度洋80 gC/(m2a)大西洋大西洋69太平洋太平洋46 中国：渤海黄海东海南海中国：渤海黄海东海南海厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学第四节第四节 海洋新生产力海洋新生产力 一、新生产力的概念和研究方法一、新生产力的概念和研究方法 （一）新生产力的有关概念（一）新生产力的有关概念 新生产力和再生生产力新生产力和再生生产力v再生再生N（regeneration nitrogen）或称再循环或称再循环N（recycled nitrogen）：）：主要主要是是NH4+-N v新新N（new nitrogen）：）：主要是主要是NO3-N v再生生产力（再生生产力（r

24、egenerated production）：）：由再生由再生N源支持的那部分源支持的那部分初级生产力初级生产力 v新生产力（新生产力（new production）：）：由新由新N源支持的那部分初级生产力源支持的那部分初级生产力 vPGPnPr厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学 N 来源来源v新新N：vA. 上升流或梯度扩散；上升流或梯度扩散；vB. 陆源供应（如径流）；陆源供应（如径流）；vC. 大气沉降或降水；大气沉降或降水；vD. N2固定（某些原核浮游植物的固固定（某些原核浮游植物的固N作用）。作用）。v再生再生N：v真光层中生物的代谢产物（如氨态真光层中生物的

25、代谢产物（如氨态N、尿素尿素N和氨基酸和氨基酸N等）。等）。v “f 比比”（“f-ratio”）厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v 真光层群落净生产力、输出生产力（真光层群落净生产力、输出生产力（export production）v真光层群落净生产力真光层群落净生产力 = 真光层有机物质的积累率真光层有机物质的积累率 +输出生产力（输出生产力（PE） v群落保持相对稳定群落保持相对稳定输入输入=输出输出PE = Pn v r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数 r =（1f）/f v 光合作用商（光合作用商（photo

26、synthetic quotient，PQ）v以再循环以再循环N为为N源的初级生产，源的初级生产，PQ值（值（1.2）比以新）比以新N源的初级生产的源的初级生产的PQ值（值（1.8）低。）低。厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v15N法法 v沉积物捕集器法沉积物捕集器法 v234Th238U不平衡法不平衡法vf比推算法比推算法 v遥感法遥感法 （二）新生产力的研究方法二）新生产力的研究方法厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学二、海洋新生产力的估计二、海洋新生产力的估计表表7.4 全球海洋新生产力全球海洋新生产力初级生产力初级生产力（Gt/a） 新生产力新生产力（Gt/a） f 比比 Eppley和和Peterson（1979） 19.024.0 3.44.7 0.180.20 Chavez和和Barber（1987）Berger等（等（1989） 30.0 6 0.2 Martin等（等（1987） 51.0 7.40 0.145 厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学厦门大学精品课程之海洋生态学v新生产力水平高的富营养化水域，以沿岸、上升流区新生产力水平高的富营养化水域，以沿岸、上升流区为代表；为代表； v新生产力水平低