第六原核基因表达调控模式

1、第六章第六章 基因的表达与调控基因的表达与调控( (上上) ) 原核基因表达调控模式原核基因表达调控模式DNARNA蛋白质复制转录翻译逆转录RNA复制基因表达调控的基本概念基因表达调控的基本概念原核基因调控机制原核基因调控机制乳糖操纵子乳糖操纵子色氨酸操纵子色氨酸操纵子其他操纵子其他操纵子转录后水平上的调控转录后水平上的调控一一 基因表达调控的基本概念基因表达调控的基本概念 ：从：从DNADNA到蛋白质的过程到蛋白质的过程（基因转录及翻译的过程）。对这个过程的调节就称为基因表达调控（gene regulationgene regulation） 。内容提要：原核基因表达调控环节原核基因表达调控

2、环节操纵子学说操纵子学说原核基因调控机制的类型与特点原核基因调控机制的类型与特点转录水平上调控的其他形式转录水平上调控的其他形式 1 1、转录水平上的调控、转录水平上的调控（transcriptional regulation）2 2、转录后水平上的调控、转录后水平上的调控（post-transcriptional regulation） mRNA加工成熟水平上的调控加工成熟水平上的调控 翻译水平上的调控翻译水平上的调控1 1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为：的应答，可分为： 正转录调控正转录调控 负转录调控负转录调控 调

3、节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因激活蛋白激活蛋白正转录调控正转录调控 如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控正转录调控。正转录调控。调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白负转录调控负转录调控 在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控负转录调控。控负转录调控。w可诱导调节可诱导调节（P19

4、6）：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖操纵子大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，可分为可诱导调节可诱导调节和可阻遏调节可阻遏调节两大类：调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白诱导物诱导物mRNA酶蛋白酶蛋白酶合成的诱导操纵子模型酶合成的诱导操纵子模型诱导物如果某种物质能够促使细菌产生酶来分解它，这种物质就是诱导物。w可阻遏调节可阻遏调节（P197）：基因平时是开启

5、的，处在）：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：例：色氨酸操纵子色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因酶合成的酶合成的阻遏阻遏操纵子模型操纵子模型调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因mRNAmRNA酶蛋白酶蛋白调节基因调节基因操纵基因操纵基因结构基因结构基因辅阻遏物辅阻遏物辅阻遏物如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。3、在、在中，调节基因的产物是中，调节基因的产物是阻遏蛋阻遏蛋白白（re

6、pressor），起着阻止结构基因转录的作用。），起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为根据其作用特征又可分为负控诱导负控诱导和和负控阻遏负控阻遏：w在在负控诱导负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录；结合时，结构基因转录；w在在负控阻遏负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。结合时，结构基因不转录。4 4、在、在系统中，调节基因的产物是系统中，调节基因的产物是激活蛋激活蛋白白（activator）。）。 根据激活蛋白的作用性质分为根据激活蛋白的作用性质分为正

7、控诱导正控诱导和和正控阻遏正控阻遏w在在正控诱导正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态；使激活蛋白处于活性状态；w在在正控阻遏正控阻遏系统中，效应物分子系统中，效应物分子（辅阻遏物）辅阻遏物）的存的存在使激活蛋白处于非活性状态在使激活蛋白处于非活性状态。1、因子的更换 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。大肠杆菌中的各种因子比较因子编码基因主要功能70rpoD参与对数生长期和大多数碳代谢过程基因的调控54rpoN参与多数氮源利用基因的调控38rpoH分裂间期特

8、异基因的表达调控32rpoS热休克基因的表达调控28rpoF鞭毛趋化相关基因的表达调控24rpoE过度热休克基因的表达调控w温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要w枯草芽孢杆菌芽孢形成 有序的因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达2、降解物对基因活性的调节3、弱化子对基因活性的影响内容提要：内容提要：乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构酶的诱导酶的诱导laclac体系受调控的证据体系受调控的证据乳糖操纵子调控模型乳糖操纵子调控模型影响因子影响因子LacLac操纵子中的其他

9、问题操纵子中的其他问题是基因表达的协调单位，由启动子、操纵是基因表达的协调单位，由启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵基因受调节基因产物的控制。成。操纵基因受调节基因产物的控制。 1961年，年，Monod和和Jacob提出提出 获获1965年诺贝尔生理学年诺贝尔生理学和医学奖和医学奖Jacob and Monod半乳糖苷酶，将乳糖分解成半乳糖和葡半乳糖苷酶，将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖萄糖半乳糖渗透酶，使外界的半乳糖渗透酶，使外界的-半乳糖苷（如半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞乳糖）能透过大肠杆菌细

10、胞壁和原生质膜进入细胞内内半乳糖苷转乙酰酶，使乙酰辅酶半乳糖苷转乙酰酶，使乙酰辅酶A A上的乙酰上的乙酰基转到基转到-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖阻遏蛋白阻遏蛋白w安慰诱导物： 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG（异丙基- D-硫代半乳糖苷）。 Z Z、Y Y、A A基因的产物由同一条多顺反子的基因的产物由同一条多顺反子的mRNAmRNA分子所编码分子所编码 这个这个mRNAmRNA分子的启动区（分子的启动区（P P）位于阻遏基因（）位于阻遏基因（I I）与操纵区（）与操纵区（O O）之间，不能单独启动合成之间，不能单独

11、启动合成-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 操纵基因是操纵基因是DNADNA上的一小段序列（仅为上的一小段序列（仅为26bp26bp），是阻遏物的结），是阻遏物的结合位点。合位点。 当阻遏物与操纵基因结合时，当阻遏物与操纵基因结合时，laclac mRNA mRNA的转录起始受到抑制。的转录起始受到抑制。 诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵基因结合，从而激发操纵基因结合，从而激发laclac mRNA mRNA的合成。当有诱导物存在时，的合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占据，所以

12、启动子能够顺利起始操纵基因区没有被阻遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNAmRNA的合成。的合成。 未诱导：结构基因被阻遏 阻遏物 四聚体 LacI P O lacZ lacY lacA 图 16- 当无诱导物时阻遏物结合在操纵基因上 诱导：基因被打开 -半乳糖苷酶 透性酶 乙酰转移酶 图 16-7 诱导物和阻遏物成为调节操纵子的开关 1 1、laclac操纵子的本底水平表达操纵子的本底水平表达有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的：诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转运诱导物需要透过酶，后者的合成有需要诱导。：一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞？ 一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合

13、成？真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在- -半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，需要有需要有- -半乳糖甘酶的预先存在。半乳糖甘酶的预先存在。本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的的lac mRNA合成。合成。2 2、大肠杆菌对乳糖的反应、大肠杆菌对乳糖的反应 培养基：甘油培养基：甘油 按照按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个分子的分子的-半乳糖苷酶和半乳糖苷酶和-半乳糖苷透过酶；半乳糖苷透过酶；培养基：加入乳糖培养

14、基：加入乳糖少量乳糖少量乳糖透过酶透过酶进入细胞进入细胞-半乳糖苷酶半乳糖苷酶异构乳糖异构乳糖诱导物诱导物诱导诱导lac mRNA的生物合成的生物合成大量乳糖进入细胞大量乳糖进入细胞多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源）异构乳糖异构乳糖 H OH HO H OH H H CH2OH H O OH HO O H O CH2 CH2OH H OH OH H HO O H 别乳糖 H O OH H H H OH OH H H H2O H H H O OH CH2OH CH2OH H OH CH2OH H O OH HO O OH H H OH H OH H

15、HO H H H H OH H OH 葡萄糖 半乳糖 图16- 乳糖分解的不同产物乳糖诱导物的加入和去除对lac mRNA的影响 Lac Lac 操纵子阻遏物操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子控制下组是由弱启动子控制下组成型合成的，每个细胞中有成型合成的，每个细胞中有5-10个阻遏物分子。个阻遏物分子。 当当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内就不可能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个可能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个lac操纵子在这些突变体中就不可诱导。操纵子在这些突变体中就不可诱导。 在乳糖代谢中，在乳糖代谢中，-半乳糖苷酶把乳糖分解成葡萄糖

16、和半半乳糖苷酶把乳糖分解成葡萄糖和半乳糖（半乳糖将在乳糖（半乳糖将在gal操纵子的作用下再转化为葡萄糖）。操纵子的作用下再转化为葡萄糖）。如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基中， laclac操纵子处于阻操纵子处于阻遏状态，不能被诱导；一旦耗尽外源葡萄糖，乳糖就会诱遏状态，不能被诱导；一旦耗尽外源葡萄糖，乳糖就会诱导导laclac操纵子表达分解乳糖所需的三种酶。操纵子表达分解乳糖所需的三种酶。 代谢物阻遏效应代谢物阻遏效应代谢物激活蛋白（代谢物激活蛋白（CAP）/环腺甘酸受体蛋白（环腺甘酸受体蛋白（CRP）ZYAOPDNA 调控区调控区CAP结合位点结合位点启动序

17、列启动序列操纵序列操纵序列 结构基因结构基因Z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y： 透酶透酶A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶cAMPCAP复合物ATPATP腺甘酸环化酶腺甘酸环化酶cAMP（环腺甘酸）（环腺甘酸） 大肠杆菌中：无葡萄糖，大肠杆菌中：无葡萄糖，cAMP浓度高；浓度高； 有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低浓度低+ + + + + + + + 转录转录无葡萄糖，无葡萄糖，cAMP浓度高时浓度高时促进转录促进转录有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低时浓度低时不促进转录不促进转录ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用如无如无CAP存在，

18、即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合，操纵子仍无转录活性。仍无转录活性。 cAMPCAP复合物与启动子区的结合是转复合物与启动子区的结合是转录起始所必需的。录起始所必需的。葡萄糖对葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称操纵子的阻遏作用称分解代谢阻分解代谢阻遏遏(catabolic repression)。 单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时，细菌首先利用乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。葡萄糖。The Lac Operon:When Glucose Is Presen

19、t But Not LactoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRNAPol.RepressorHey man, Im constitutiveCome on, let me throughNo wayJose!CAPCAPThe Lac Operon:When Lactose Is Present But Not GlucoseRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingRepressorRepressor mRNAHey man, Im constitutiveCAPcAMPL

20、acRepressorRepressorXThis lactose has bent me out of shapeCAPcAMPCAPcAMPBind to mePolymeraseRNAPol.RNAPol.Yipee!The Lac Operon:When Neither Lactose Nor Glucose Is PresentRepressorPromoterLacYLacALacZOperatorCAPBindingCAPcAMPCAPcAMPCAPcAMPBind to mePolymeraseRNAPol.RepressorRepressor mRNAHey man, Im

21、constitutiveRepressorSTOPRight therePolymeraseAlright, Im off to the races . . .Come on, let me through!半乳糖甘分子（IPTG）-半乳糖甘酶分解产物（体内积累）-半乳糖甘乙酰基转移酶半乳糖甘分子（IPTG）乙酰基 -半乳糖苷酶：透过酶：乙酰基转移酶=1：0.5：0.2翻译水平上受到调节：（1）lac mRNA可能与翻译过程中的核糖体相脱离，从而终止蛋白质链的翻译；（2）在 lac mRNA分子内部，A基因比Z基因更容易受内切酶作用发生降解。P OZYAtsxPOpur结构基因缺失lac op

22、eronpur operon内容提要：内容提要：w色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的结构w色氨酸操纵子的色氨酸操纵子的阻遏系统w色氨酸操纵子的弱化机制一）色氨酸操纵子的结构一）色氨酸操纵子的结构 调控基因调控基因 结构基因结构基因 催化分枝酸转变为色氨酸的酶催化分枝酸转变为色氨酸的酶trpRtrp (1) trpR和trpABCDE不连锁； (2) 操纵基因在启动子内 (3) 有衰减子(attenuator)/弱化子 (4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被 前导序列(Leader)所隔开 Trp Trp 高时高时 Trp 低时低时 mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基因 RNA

23、RNA聚合酶聚合酶 RNARNA聚合酶聚合酶 衰减子（attenuator）/弱化子前导序列（leader sequence）UUUUUUUU调节区调节区 结构基因结构基因 trpROP前导序列前导序列 衰减子区域衰减子区域 UUUU前导前导mRNA1234衰减子结构衰减子结构 第第1010、1111密码子为密码子为trptrp密码子密码子 终止密码子终止密码子 14aa14aa前导肽编码区前导肽编码区: 包含序列包含序列1 1 形成发夹结构能力强弱：形成发夹结构能力强弱： 序列序列1/21/2序列序列2/32/3序列序列3/4 3/4 trp 密码子密码子 UUUUUUUU34UUUU 33

24、4 前导肽前导肽 前导前导mRNA 125 trp 密码子密码子 衰减子结构衰减子结构就是终止子就是终止子可使转录可使转录前导前导DNA UUUU 3 UUUU342423UUUU 前导肽前导肽 前导前导mRNA 15 trp 密码子密码子 结构基因结构基因前导前导DNA Trp合成酶系相关合成酶系相关结构基因被转录结构基因被转录 序列序列3 3、4 4形成衰减子结构形成衰减子结构 前导肽前导肽 细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因细菌通过弱化作用弥补阻遏作用的不足，因为阻遏作用只能使为阻遏作用只能使转录不起始转录不起始，对于已经起始的，对于已经起始的转录，只能通过弱化作用使之中途停下来。阻

25、遏转录，只能通过弱化作用使之中途停下来。阻遏作用的信号是作用的信号是细胞内色氨酸的多少细胞内色氨酸的多少；弱化作用的；弱化作用的信号则是信号则是细胞内载有色氨酸的细胞内载有色氨酸的tRNAtRNA的多少的多少。它通。它通过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。调控作用。w什么是操纵子（operon)?试说明色氨酸操纵子（Trp operon)在原核基因表达调控中的调控机制和重要作用。 2003年武汉大学分子生物学试题第五节 其他操纵子一、半乳糖操纵子( (g

26、alactosegalactose operonoperon) )异构酶异构酶(galE)乳糖乳糖-磷酸尿嘧啶核苷转移酶磷酸尿嘧啶核苷转移酶(galT)半乳糖激酶半乳糖激酶(galk)。gal操纵子的特点：操纵子的特点： 它有两个启动子，其它有两个启动子，其mRNA可从两个不同的起始点开可从两个不同的起始点开始转录；始转录； 它有两个它有两个O区，一个在区，一个在P区上游，另一个在结构基因区上游，另一个在结构基因galE内部。内部。二、阿拉伯糖操纵子（二、阿拉伯糖操纵子（arabinosearabinose operonoperon) )waraB基因、araA基因和araD, 形成一个基因簇

27、，简写为araBAD 三个基因的表达受到ara操纵子中araC基因产物AraC蛋白的调控。ara操纵子的调控有两个特点：w第一，araC表达受到AraC的自身调控。w第二，AraC既是ara操纵子的正调节蛋白（需cAMP-CRP的共同参与，起始转录），又是其负调节蛋白。这种双重功能是通过AraC蛋白的两种异构体来实现的（Pi和Pr)。三、阻遏蛋白LexA的降解与细菌中的SOS应答SOS反应的机理：由 RecA 蛋白和 LexA 阻遏物的相互作用引起的。LexA阻遏物：是SOS DNA修复系统所有基因的阻遏物RecA蛋白：是SOS反应的最初的发动因子。在单链DNA和ATP存在时，RecA蛋白被激

28、活，表现出水解酶活性，分解LexA阻遏物。当RecA水解LexA阻遏物后，导致SOS体系（包括recA基因）高效表达，DNA得到修复一、翻译起始的调控 RBS（核糖体结合位点）：mRNA链上起始密码子AUG上游的一段非翻译区。在RBS中有SD序列，长度一般为5个核苷酸，富含嘌呤，该序列与核糖体16S rRNA的3端互补配对，促使核糖体结合到mRNA上，有利于翻译开始。 RBS的结合强度取决于SD序列的结构及其与起始密码子AUG之间的距离。 SD 410（9） AUG第六节第六节 转录后水平上的调控转录后水平上的调控二、稀有密码子对翻译的影响dnaG(引物酶) RNA引物dnaG、rpoD和rp

29、sU属于大肠杆菌基因组上的同一个操纵子50个拷贝的dnaG蛋白、2800个拷贝的rpoD和40000个拷贝的rpsU几种蛋白质中异亮氨酸密码子使用频率比较蛋白质AUU/%AUC%AUA%结构蛋白37621亚基26740DnaG蛋白363232细胞内对应于稀有密码子的tRNA较少，高频率使用这些密码子的基因翻译过程容易受阻，影响了蛋白质合成的总量。三、重叠基因对翻译的影响三、重叠基因对翻译的影响TrpB 谷氨酸- 异亮氨酸-终止 GAA - AUC - UGA - UGG - AA AUG - GAA 甲硫氨酸 谷氨酸trpAtrpE苏氨酸苯丙氨酸终止 ACU - UUC - UGA - UGG

30、 - CU AUG AUG GCU 甲硫氨酸 - 丙氨酸- trpD 翻译终止时核糖体立即处在起始环境中，这种重叠的密码子保证了同一核糖体对两个连续基因进行翻译的机制。四、四、poly(A)对翻译的影响对翻译的影响五、魔斑核苷酸水平对翻译的影响五、魔斑核苷酸水平对翻译的影响1、关于管家基因叙述错误的是、关于管家基因叙述错误的是 (A) 在生物个体的几乎各生长阶段持续表达在生物个体的几乎各生长阶段持续表达 (B) 在生物个体的几乎所有细胞中持续表达在生物个体的几乎所有细胞中持续表达 (C) 在生物个体全生命过程的几乎所有细胞中在生物个体全生命过程的几乎所有细胞中表达表达 (D) 在生物个体的某一

31、生长阶段持续表达在生物个体的某一生长阶段持续表达 (E) 在一个物种的几乎所有个体中持续表达在一个物种的几乎所有个体中持续表达 D2、一个操纵子（元）通常含有、一个操纵子（元）通常含有 (A) 数个启动序列和一个编码基因数个启动序列和一个编码基因 (B) 一个启动序列和数个编码基因一个启动序列和数个编码基因 (C) 一个启动序列和一个编码基因一个启动序列和一个编码基因 (D) 两个启动序列和数个编码基因两个启动序列和数个编码基因 (E) 数个启动序列和数个编码基因数个启动序列和数个编码基因 B3、下列情况不属于基因表达阶段特异性的是，一个、下列情况不属于基因表达阶段特异性的是，一个基因在基因在

32、 (A) 分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的心肌细胞不表达分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的心肌细胞不表达 (B) 胚胎发育过程不表达，出生后表达胚胎发育过程不表达，出生后表达 (C) 胚胎发育过程表达，在出生后不表达胚胎发育过程表达，在出生后不表达 (D) 分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的骨骼肌细胞不表达分化的骨骼肌细胞表达，在未分化的骨骼肌细胞不表达 (E) 分化的骨骼肌细胞不表达，在未分化的骨骼肌细胞表达分化的骨骼肌细胞不表达，在未分化的骨骼肌细胞表达 A4 4、乳糖操纵子（元）的直接诱导剂是、乳糖操纵子（元）的直接诱导剂是 (A) (A) 葡萄糖葡萄糖 (B) (B) 乳糖乳糖 (C) (C) 一半乳糖苷酶一半乳糖苷酶 (D) (D) 透酶透酶(E)(E)异构乳糖异构乳糖 E5 5、LacLac阻遏蛋白结合乳糖操纵子（元）的阻遏蛋白结合乳糖操纵子（元）的 (A) CAP(A) CAP结合位点结合位点 (B)