发酵工程及设备

1、会计学1发酵工程及设备发酵工程及设备.微生物的概念.微生物的种类.微生物的特点.微生物与发酵第一节第一节 发酵过程与微生物发酵过程与微生物微生物(Microorganism, microbe) 是指一大类形体微小、结构简单 的低等生物的总称。小：观察借助光镜；测量单位为微米或纳米；简：简单多细胞;单细胞;无细胞结构低：进化程度低，为原始的生命形式；微生物的概念三个要点:微生物的概念独立存在独立存在自主生存自主生存真核细胞型原核细胞型电镜微生物的相对大小肉眼光学显微镜可见范围病毒微生物的概念真核细胞的主要特征:有核膜，核仁，染色体;有细胞器;核糖体为80S;微生物的概念原核细胞的主要特征:无核膜

2、、核仁、染色体，仅有裸露的DNA链形成的核区域，称核质体； 无细胞器；核糖体为70S；微生物的概念光镜暗视野荧光透射电镜超薄切片冷冻切片扫描电镜DNA蛋白质复合物微生物的种类曲霉阿米巴草履虫酵母菌微生物的种类细菌菌落及菌苔细菌菌落及菌苔微生物的种类放线菌菌落放线菌菌落几种菌落青霉青霉毛霉毛霉青霉青霉黑曲霉黑曲霉黄曲霉黄曲霉红曲霉红曲霉黄曲霉黄曲霉霉菌菌落霉菌菌落黑曲霉黑曲霉黄曲霉黄曲霉构巢曲霉构巢曲霉烟曲霉烟曲霉绳状青霉绳状青霉杂色曲霉杂色曲霉桔青霉桔青霉兰色梨头兰色梨头毛霉毛霉少根根霉少根根霉球形杆形弧形螺旋形发酵工业常用微生物的形态特征螺旋菌螺旋菌螺旋体螺旋体弧菌弧菌短杆菌短杆菌梭状芽孢杆

3、菌梭状芽孢杆菌长杆菌长杆菌细菌个体形态图细菌个体形态图基本结构:细胞壁；细胞膜；细胞质；核质体；特殊结构:荚膜；芽孢；鞭毛；发酵工业常用微生物的形态特征周生周生荚荚膜膜固体培养基上:菌落(colony)：菌苔(lawn)：大量细菌的菌落连成一片。发酵工业常用微生物的形态特征液体培养基上 均匀混浊； 沉淀生长； 表面生长。发酵工业常用微生物的形态特征大肠埃希氏杆菌，简称为大肠杆菌，是最为著名的原核生物。 （4）工业上常见的种类）工业上常见的种类A.革兰氏阴性无芽孢杆菌Escherich属菌株和大多数大肠杆菌是无害，但也有些大肠杆菌是致病的，会引起腹泻和尿路感染。 大肠杆菌的用途主要有大肠杆菌的用

4、途主要有: :(1) (1) 制取氨基酸制取氨基酸 天门氨基酸、色氨酸、苏氨酸和缬氨酸等。如天门氨基酸、色氨酸、苏氨酸和缬氨酸等。如AS 1.797 (AS 1.797 (中国中国科学院微生物研究所编号科学院微生物研究所编号, , 下同下同) )、AS 1.751AS 1.751、AS 1.129AS 1.129和和AS 1.183AS 1.183等为氨基酸产生等为氨基酸产生菌株；菌株；(2) (2) 制备多种酶制备多种酶 天门冬酰氨酶（抗肿瘤酶，用于治疗白血病），青霉素酰化酶天门冬酰氨酶（抗肿瘤酶，用于治疗白血病），青霉素酰化酶（用于制备（用于制备6 6APAAPA母核，生产半合成青霉素），

5、母核，生产半合成青霉素）， 酰基转移酶（用于拆分酰基转移酶（用于拆分DLDL氨基酸氨基酸，制备，制备L L氨基酸），溶菌酶（用于消炎、抗菌等），谷氨酸脱羧酶（味精工业中用氨基酸），溶菌酶（用于消炎、抗菌等），谷氨酸脱羧酶（味精工业中用于谷氨酸的定量分析），多核苷酸化酶，于谷氨酸的定量分析），多核苷酸化酶，半乳糖苷酶等；半乳糖苷酶等；(3) (3) 作为基因工程受体菌作为基因工程受体菌 经改造后成为基因工程菌，用于生产各种多肽蛋白质经改造后成为基因工程菌，用于生产各种多肽蛋白质类药物（如生长素、胰岛素、干扰素、白介素、红细胞生成素等）和氨基酸类药物（如生长素、胰岛素、干扰素、白介素、红细胞生成素

6、等）和氨基酸, , 如大肠如大肠杆菌杆菌K12K12的突变菌株的突变菌株HB101HB101、C600C600、JM103JM103和和LE392LE392等作为当前重组等作为当前重组DNADNA的主要受体菌的主要受体菌, , 此外，目前最常用的宿主菌还有大肠秆菌此外，目前最常用的宿主菌还有大肠秆菌DH5DH5；C:假单胞菌假单胞菌（Pseudomonas）形态特征：形态特征：革兰氏阴性，革兰氏阴性，直或微弯杆菌，单个，卵圆到短杆，有的长杆，大直或微弯杆菌，单个，卵圆到短杆，有的长杆，大多数为多数为0.50.51.01.01.51.54m4m，无芽孢，无芽孢，极生鞭毛运动（单毛或丛毛），有少数

7、种不运动。极生鞭毛运动（单毛或丛毛），有少数种不运动。菌苔不明显呈色，可产生水溶性色素。菌苔不明显呈色，可产生水溶性色素。生理生化特征：氧化性而非发酵性异养菌（氧生理生化特征：氧化性而非发酵性异养菌（氧化葡萄糖，分解蛋白质和利用无机氮）好氧菌化葡萄糖，分解蛋白质和利用无机氮）好氧菌，有的种在有硝酸盐存在下能行无氧呼吸，有的种在有硝酸盐存在下能行无氧呼吸 应用：维应用：维C C 、抗生素、抗生素 、酶及酶抑制剂、有机酸、酶及酶抑制剂、有机酸从石油产品制造产品（水杨酸等）从石油产品制造产品（水杨酸等）消除环境污染（处理石油废水，含酚、氰和化学农药消除环境污染（处理石油废水，含酚、氰和化学农药的污水

8、等的污水等 ）B.B.革兰氏阳性革兰氏阳性无芽孢无芽孢杆菌杆菌a.短杆菌短杆菌（Brevibacterium）短而直的杆菌短而直的杆菌: :一般在一般在0.51.00.51.01.05 m1.05 m左右左右革兰氏阳性革兰氏阳性大多数不运动（运动种具有周毛或极毛）大多数不运动（运动种具有周毛或极毛）无芽孢无芽孢有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、黄、褐色有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、黄、褐色黄色短杆菌乳糖发酵短杆菌发酵生产各种氨基酸产氨短杆菌 发酵生产核苷酸类产物（ATP、IMP、NAD、辅酶、FAD等） 需要生物素作为生长因子，才能满足谷氨酸发酵需要生物素作为生长因子，才能满足谷氨酸发酵（

9、b:棒状杆菌棒状杆菌（Corynebacterium）革兰氏阳性革兰氏阳性直杆菌（一端膨大的棒状）直杆菌（一端膨大的棒状）折断分裂（成八字形排列或栅状排列折断分裂（成八字形排列或栅状排列）大多数种不运动大多数种不运动多数好氧多数好氧谷氨酸棒状杆菌谷氨酸棒状杆菌北京棒状杆菌北京棒状杆菌 味精生产中使用的主要菌种味精生产中使用的主要菌种 生物素是必需的生长因素，硫胺素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡生物素是必需的生长因素，硫胺素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产酸，但均不产气。通气培养在含葡萄糖和尿萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产酸，但均不产气。通气培养在含葡

10、萄糖和尿素或铵盐的适宜培养基中，能大量积累素或铵盐的适宜培养基中，能大量积累L-L-谷氨酸。谷氨酸。C:乳酸杆菌乳酸杆菌（Lactobacillus）革兰氏阳性革兰氏阳性大小一般为大小一般为0.50.51 12 210 m10 m，长丝（单个或成链），长丝（单个或成链）无芽孢无芽孢多数不运动多数不运动，能运动者为周生鞭毛能运动者为周生鞭毛微好氧菌微好氧菌 葡萄糖 同型发酵 乳酸 异型发酵 乳酸乙醇 EMP途径（丙酮酸还原）磷酸解酮酶途径（PK)EMP:磷酸甘油醛生成乳酸HMP:乙酰磷酸还原成乙醇德氏乳酸杆菌德氏乳酸杆菌 工业乳酸工业乳酸德氏乳杆菌保加利亚亚种嗜酸乳杆菌干酪乳杆菌酸奶干酪 由于乳

11、酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食品的风味。在食品工由于乳酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食品的风味。在食品工业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、泡菜等制作无不与乳酸菌有关。在酱业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、泡菜等制作无不与乳酸菌有关。在酱油酿造过程中，它也起到了良好的作用。油酿造过程中，它也起到了良好的作用。菌体细胞呈现多形态菌体细胞呈现多形态革兰氏阳性革兰氏阳性不形成芽孢不形成芽孢不运动不运动不抗酸不抗酸厌氧菌厌氧菌 葡萄糖 双歧途径双歧途径乳酸乙醇活性双歧杆菌的乳制品或微生态制剂 薛氏丙酸杆菌薛氏丙酸杆菌费费氏丙酸杆菌氏丙酸杆菌丙酸 维生素B12 费氏丙酸杆菌是

12、其主要的工业生产菌种。费氏丙酸杆菌发酵过程中会产生大量丙酸费氏丙酸杆菌是其主要的工业生产菌种。费氏丙酸杆菌发酵过程中会产生大量丙酸和乙酸，和乙酸， b:芽孢梭菌芽孢梭菌（Clostridium）细胞杆状，有芽孢细胞杆状，有芽孢( (芽孢大于菌体宽芽孢大于菌体宽) ) 以周毛运动或不运动以周毛运动或不运动革兰氏阳性，少数为阴性或不定革兰氏阳性，少数为阴性或不定专性厌氧菌无接触酶。产各种非水溶性色素。该属专性厌氧菌无接触酶。产各种非水溶性色素。该属9393个种中，有能发酵糖类的，个种中，有能发酵糖类的，有能分解纤维素的，有能分解果胶的，有分解蛋白质能力很强的，也有能固定大有能分解纤维素的，有能分解

13、果胶的，有分解蛋白质能力很强的，也有能固定大气氮的。气氮的。丙酮丁醇芽孢梭菌 丁酸梭状芽孢杆菌 工业生产丙酮丁醇 丁酸或己酸 3 3革兰氏革兰氏阳性阳性球菌球菌链球菌链球菌（Streptococcus） 细胞球状或卵球状，排列成链或成对不运动，少数肠球菌运动革兰氏阳性无芽孢厌氧菌 乳链球菌 乳链球菌肽（Nisin）乳酸菌素（lactolin） 天然食品防腐剂 嗜热链球菌(与保加利亚乳杆菌混合)酸牛乳和干酪生产的发酵剂微球菌微球菌（Micrococcus）自学发酵工业常用微生物的形态特征形态酵母菌为单细胞。通常菌酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形体呈圆形、卵形或椭圆形酵母菌细胞大小一般

14、为酵母菌细胞大小一般为3 3 10 105 20 m5 20 m，最长，最长的可达的可达100 m100 m，其体积，其体积约比细菌大二十几倍，用约比细菌大二十几倍，用光学显微镜放大光学显微镜放大400 400 600600倍直接观察酵母菌水倍直接观察酵母菌水浸片浸片, , 可以较清楚地看到可以较清楚地看到活细胞的个体形态。活细胞的个体形态。酵母菌的分类酵母菌的分类: :酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲通过菌落观察和细胞镜检简便地将常见常用的酵母菌进行分类通过菌落观察和细胞镜检简便地将常见常用的酵母菌进行分类通过镜检将通过镜检将酵母分类酵母分类工

15、业上常见的酵母菌工业上常见的酵母菌1 1、酿酒酵母（、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae) )是发酵工业上最常用最重要的菌种之一是发酵工业上最常用最重要的菌种之一酵母细胞大型的约酵母细胞大型的约510510612m612m，小型的约，小型的约39394.510m4.510m。细胞的长与宽的比例可将其分为三组：细胞的长与宽的比例可将其分为三组： 1212、2 2 、大于、大于2 2 12 12 细胞多为圆形、卵圆形细胞多为圆形、卵圆形 酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵大于大于2: 2: 酿造葡萄酒

16、和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵 母生产细胞为长圆形，台湾母生产细胞为长圆形，台湾396396号酵母为代表。我国南号酵母为代表。我国南 方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗 透压，可忍受高浓度的盐透压，可忍受高浓度的盐 等于等于2: 2: 细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为2 2。包括啤酒酵母。包括啤酒酵母 的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡 萄酒、果酒用。萄酒、果酒用。Saccaharomyc

17、es cerevisiaeSaccaharomyces cerevisiae Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae）的芽殖过）的芽殖过程程 Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae的子囊和子囊孢子的子囊和子囊孢子 5 5、卡尔斯伯酵母（、卡尔斯伯酵母（S.carlsbergensisS.carlsbergensis）丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的啤酒酿造中典型的底面酵丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的啤酒酿造中典型的底面酵母母细胞为圆形或卵

18、圆形，部分细胞的细胞壁有一平端细胞为圆形或卵圆形，部分细胞的细胞壁有一平端高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快低温下，卡氏酵母生长得较快低温下，卡氏酵母生长得较快卡尔斯伯酵母的主要用途有：卡尔斯伯酵母的主要用途有：（1 1）用于生产啤酒）用于生产啤酒 该菌种是下面发酵啤酒的主要生产菌种，国内啤酒酿造业目前该菌种是下面发酵啤酒的主要生产菌种，国内啤酒酿造业目前使用的菌种中，很多是来源于卡氏酵母或其变种使用的菌种中，很多是来源于卡氏酵母或其变种, , 如如AS 2.420AS 2.420、AS 2.500AS 2.500等。等。（2 2）用于生产食用、药用和饲料

19、酵母）用于生产食用、药用和饲料酵母, , 如如AS 2.500AS 2.500也用于生产活性干酵母。也用于生产活性干酵母。（3 3）用于提取麦角固醇（含量较高）用于提取麦角固醇（含量较高）（4 4）作为维生素测定菌，可用于测定泛酸、硫胺素、吡哆醇、）作为维生素测定菌，可用于测定泛酸、硫胺素、吡哆醇、 产阮假丝酵母 人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一细胞圆形、细胞圆形、卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑，有光泽，边缘整齐或麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑，有光泽，边缘整齐或

20、菌丝状。液体培养的能形成浮膜。菌丝状。液体培养的能形成浮膜。产朊假丝酵母的蛋白质和维生素产朊假丝酵母的蛋白质和维生素B B含量均比啤酒酵母高。含量均比啤酒酵母高。特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆淀粉废料、木材水解液等生产出硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单细胞蛋白。人畜可食用的单细胞蛋白。氧化烃类能力很强氧化烃类能力很强石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种 解脂假丝酵母 假丝酵母假丝酵母 发酵工业常用微生物的形态特征 应用特

21、点：1.1.用于制曲酿酒用于制曲酿酒2. 生产葡萄糖生产葡萄糖3. 生产酶制剂生产酶制剂: :淀粉糖化酶脂肪酶果胶酶淀粉糖化酶脂肪酶果胶酶-半乳糖苷酶酸性蛋白酶半乳糖苷酶酸性蛋白酶4.4.生产有机酸生产有机酸 5.发酵食品发酵食品: :6.6.医药工业医药工业: :根霉是转化甾族化合物的重要真菌。根霉是转化甾族化合物的重要真菌。 分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝，主类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝，主要有要有2 2个类型：单轴式，假轴式。个类型：单轴式，假轴式。 1.1.单轴式孢囊梗、总状分枝单轴式孢囊梗、总状分枝 （高

22、大毛霉高大毛霉 、总状毛霉 ）2.2.假轴式孢囊梗假轴式孢囊梗（鲁氏毛霉（鲁氏毛霉 ）3.3.孢子囊结构孢子囊结构孢囊梗顶端膨大为孢子囊，内生孢囊孢子 sporangiophoresno rhizoidsaseptate hyphae毛霉与根霉的形态结构差异毛霉与根霉的形态结构差异假根匍匐菌丝孢子囊梗中轴毛霉无无菌丝的任何处，一般单生并分枝（单轴式，假轴式）球形，与孢子囊梗不分隔（无囊托）根霉有有假根相对处，单生或成簇）半球形，与孢子囊梗相连处有分隔（有囊托）毛霉的应用：毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作

23、腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。Aspergillus variecolorAspergillus flavus黄曲霉黄曲霉Aspergillus Aspergillus fumigatus 烟曲霉烟曲霉 曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片 子囊菌纲，青霉属青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相似，

24、但大多无足细胞。分生孢子与曲霉相似，但大多无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊。梗顶端不膨大，无顶囊。多次分枝产生几轮小梗多次分枝产生几轮小梗小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚 小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生生1 1、放线菌分类系统、放线菌分类系统放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长并因此而得名长并因此而得名介于细菌和真菌之间的单细胞微生物介于细菌和真菌之间的单细胞微生物 放线菌的归属还存在分歧放线菌的归属还存在分歧伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册将放线

25、菌作为细菌。将放线菌作为细菌。理由：放线菌无核膜、菌丝直径小而且与杆细菌的理由：放线菌无核膜、菌丝直径小而且与杆细菌的直径相近、对溶菌酶敏感及对抗细菌的药物敏感等直径相近、对溶菌酶敏感及对抗细菌的药物敏感等。放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、种类繁多的抗生素达种类繁多的抗生素达40004000种种 绝大多数放线菌属于异养型绝大多数放线菌属于异养型( (除少数自养型菌种除少数自养型菌种) )革兰氏阳性革兰氏阳性营养要求：营养要求： 碳源碳源: :葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油较好，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油

26、较好，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。机酸次之。氮源：蛋白质、蛋白胨以及某些氨基酸最合适，硝酸盐、铵盐和尿素次之。除诺卡氮源：蛋白质、蛋白胨以及某些氨基酸最合适，硝酸盐、铵盐和尿素次之。除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酪蛋白，并能液化明胶。氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酪蛋白，并能液化明胶。 矿质营养矿质营养 ：MgMg和和K K对于放线菌菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。对于放线菌菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。 大多数放线菌是好气的，生产抗生素过程中必须足够的通气量大多数放线菌是好气的，生产抗生素过程中必须足够的通气量大多数放线菌的最适生长温度为大多数放线菌的最适生长温度为23

27、23 3737 放线菌的最适生长放线菌的最适生长pHpH值为中性至微碱性值为中性至微碱性2 2、放线菌生理生化特点、放线菌生理生化特点六、担子菌担子菌(Basidimycetes)(Basidimycetes) 担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑菇、木耳、马勃和鬼笔等。担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑菇、木耳、马勃和鬼笔等。 特征：形成特殊的产孢器特征：形成特殊的产孢器“担子担子”（ BasidiumBasidium），产生），产生“担孢子担孢子”（BasidiosporeBasidiospore） 担子菌及其担孢子担子菌及其担孢子形态（形态（a a）一种担子菌）

28、一种担子菌的子实体，背部有菌的子实体，背部有菌褶；褶；（b b）担孢子的电镜）担孢子的电镜图片，担孢子的基部图片，担孢子的基部为担子为担子 1、担子菌的一般形态构造担子菌的一般形态构造 担子菌菌丝多细胞且有分隔，菌丝体常呈白色、鲜担子菌菌丝多细胞且有分隔，菌丝体常呈白色、鲜黄色或橙黄色黄色或橙黄色菌丝体具三个明显的发育阶段：菌丝体具三个明显的发育阶段： 初生菌丝初生菌丝 单倍体（单倍体（n n）单核的担孢子萌发）单核的担孢子萌发 初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝 体分成单倍体（单核）体分成单倍体（单核） 二生菌丝双核体（二生菌丝双核体（n+nn+n）从初生菌

29、丝发育而成从初生菌丝发育而成 两个单核细胞进行异宗配两个单核细胞进行异宗配合，合， 发生质配发生质配 后，并不马上核后，并不马上核配，配， 成为双核细胞的次生菌丝成为双核细胞的次生菌丝。两个核同时分裂，由“锁状联合机制”控制形成两个子细胞。 菌丝的双核细胞开始分裂之前，两菌丝的双核细胞开始分裂之前，两核之间生出一钩状分枝。细胞内一个核之间生出一钩状分枝。细胞内一个核进入钩中。两核同时分裂成核进入钩中。两核同时分裂成4 4个核。个核。新分裂的两个核移入到细胞的一端，新分裂的两个核移入到细胞的一端，一个核仍留在钩中。钩向下弯曲与原一个核仍留在钩中。钩向下弯曲与原细胞壁接触，接触处的壁溶解而沟通细胞

30、壁接触，接触处的壁溶解而沟通，同时钩的基部产生隔膜。钩中的核，同时钩的基部产生隔膜。钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一隔膜向下移，在钩的垂直方向产生一隔膜，一个细胞分成二个细胞，每个细胞，一个细胞分成二个细胞，每个细胞具两个不同的子核。锁状联合完成。具两个不同的子核。锁状联合完成。三生菌丝 双核体（n+n） 二生菌丝特化形成 特化菌丝形成各种子实体 子实体 真菌产生孢子的构造。由繁殖菌丝和营养菌丝组成 菌褶处着生担子和担孢子 2、担子菌的繁殖方式担子菌的繁殖方式 无性生殖和有性生殖 无性繁殖 :芽殖、裂殖及产生分生孢子或粉孢子完成的 有性繁殖:产生担孢子担子是担子菌中产生担孢担子是担子菌中产

31、生担孢子的构造，是完成核配和子的构造，是完成核配和减数分裂的细胞减数分裂的细胞 1 双核菌丝的顶端 2 核配 3 4减数分裂5 幼担孢子在小梗上发育 6 带有四个单核担孢子的担子 典型担子菌的生活史典型担子菌的生活史 代谢调节方式代谢调节方式代谢调节方式代谢调节方式代谢调节方式线粒体线粒体:丙酮酸氧化丙酮酸氧化;三羧三羧酸循环酸循环; -氧化氧化;呼吸链电呼吸链电子传递子传递;氧化磷酸化氧化磷酸化细胞质细胞质:酵解酵解;磷磷戊糖途径戊糖途径;糖原糖原合成合成;脂肪酸合脂肪酸合成成;细胞核细胞核:核酸合成核酸合成内质网内质网:蛋白质合成蛋白质合成;磷脂合成磷脂合成代谢调节方式代谢调节方式代谢调节方式代谢调节方式酶合成的调节酶合成的调节酶合成的调节酶合成的调节影响因素影响因素底物和产物的性质和浓度环境因子(如压力、pH、离子强度和辅助因