陶毅老师——合作的进化实用教案

1、进化进化(jnhu) (Evolution)Darwin, C.R (1809-1882)第1页/共42页第一页，共42页。种群种群(zhn qn)进化生物学进化生物学Mendel, G (1822-1884) Fisher, R.A (1890-1962)Wright, S (1889-1988)Haldane, J.B.S (1892-1964)种群(zhn qn)遗传学之父第2页/共42页第二页，共42页。Fisher, R.A (1890-1962)自然选择(zrnxunz)基本定理确定性自然选择(zrnxunz)理论的代表性思想体系，是当今种群进化生物学研究的基本理论框架。第3页/共

2、42页第三页，共42页。Kimura, M (1924-1994)中性选择(xunz)学说唯一被广泛接受的非达尔文自然选择学说，是近年来分子(fnz)进化和分子(fnz)系统地理学最重要的理论基础。第4页/共42页第四页，共42页。Dawkins, R (1941- )n个体选择(xunz)n群体选择(xunz)n基因选择(xunz)第5页/共42页第五页，共42页。表现型（行为表现型（行为(xngwi)）的进化）的进化 性比问题性比问题 两性冲突两性冲突 性选择性选择 Mating SystemMating System 动物的仪式化竞争动物的仪式化竞争(jngzhng)(jngzhng)

3、利他（合作）行为的进化利他（合作）行为的进化 第6页/共42页第六页，共42页。合作行为的进化是种群进化生物学最重要(zhngyo)的理论命题之一。所谓“合作”是指合作者自身付出一定的代价去帮助(bngzh)其他的个体，而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益。第7页/共42页第七页，共42页。进化进化(jnhu)博弈理论博弈理论 (Evolutionary Game Theory)进化博弈(b y)理论是解释行为进化的一个理论体系，个体间的相互作用被看作是为生存和繁衍而进行的博弈(b y)。进化博弈(b y)理论的核心概念是进化稳定对策（evolutionarily stable stra

4、tegy）。第8页/共42页第八页，共42页。Fisher, R.A (1890-1962)Hamilton, W.D (19362000 )Evolution of Sex RatioKin SelectionMaynard Smith, J(1920-2004)进化博弈(b y)理论（1930）（1964）第9页/共42页第九页，共42页。进化进化(jnhu)稳定对策（稳定对策（ESS）ESS 是这样一种对策（表现型，行为），当种群(zhn qn)中的绝大多数个体都使用这一对策时，任何突变对策对种群(zhn qn)的侵入都是不可能的。第10页/共42页第十页，共42页。进化博弈理论进化博弈

5、理论(lln)与经典博弈理论与经典博弈理论(lln)Nash, J(1928- )Nash 平衡是ESS 概念的一个(y )基本出发点，或者说一个(y )ESS 一定是一个(y )Nash平衡，但一个(y )Nash 平衡不一定是一个(y )ESS。第11页/共42页第十一页，共42页。鹰鸽博弈鹰鸽博弈(b y)（Hawk-Dove game）第12页/共42页第十二页，共42页。n两个体随机(su j)相遇，竞争价值为V 的资源。n有两种可能的表现型，鹰(H)或者鸽(D)。如果对手(dushu)使冲突升级则退出。不断使冲突升级，直到自己受伤或对手退出(tuch)。受伤会使适合性降低C。支付矩

6、阵以概率P 表现行为H，（1P）表现行为D。202HDVCVHDV第13页/共42页第十三页，共42页。E(H,H) E(H,D)E(D,H)E(D,D)鹰 鸽 鹰 鸽W(H)=W0+p E(H,H)+(1-p)E(H,D)W(D)=W0+p E(D,H)+(1-p)E(D,D)n H是进化稳定的（ESS）如果(rgu)下面两个条件成立n (i) E(H,H)E(D,H) ，（Nash平衡条件）n (ii) E(H,D)E(D,D)，若E(H,H)=E(D,H) 。（进化稳定条件）n 如果H和D都不是进化稳定对策，那么(n me)两种表现型会n 在种群中共存。第14页/共42页第十四页，共42

7、页。 Taylor & Jonker（1978）等使用复制(fzh)方程研究不同表现型在种群中所占频率的动态。(1)()()dppp W HW Ddtn复制方程的稳定平衡点对应(duyng)种群的进化稳定状态。若VC，鹰稳定(wndng)若Vc）。 背叛行为为唯一的进化稳定对策，虽然合作行为对群体而言更加有利。0b -cb-c 背叛 合作背叛 合作 第17页/共42页第十七页，共42页。雪堆雪堆(xu du)博弈（博弈（Snowdrift Game） 你和同伴开一辆车被雪堆挡住去路，每个人都可以选择下车铲雪或原位不动。 回家的好处为b，而铲雪的代价为c。 bc时，等价于鹰鸽博弈(b y

8、)。 2bcb时，等价于囚徒困境。0b b-cb-c/2 不动 铲雪不动 铲雪 第18页/共42页第十八页，共42页。酵母酵母(jiom)的实验的实验合作者：保留部分(b fen)成果欺骗者：分享合作者的成果囚徒困境，种群(zhn qn)灭绝雪堆博弈，两者共存突变选择合作者：自身分解蔗糖欺骗者：分享合作者的成果选择第19页/共42页第十九页，共42页。多人囚徒多人囚徒(qit)困境困境 公用品博弈 每个参与者任意(rny)投入一定资金作为公用，这些资金乘以系数r后平均分配给所有参与者。（r1） 税收是经典的公用品博弈。 最好的策略是搭便车。n公用地的悲剧n牧民(mmn)在公用的牧场上放羊，增加

9、羊的数量可以提高个人收益，但是会降低牧场的质量。n最好的策略是养尽量多的羊。第20页/共42页第二十页，共42页。进化博弈理论研究进化博弈理论研究(ynji)概况概况 对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（Taylor & Jonker 1979; Maynard Smith, 1982; Hofbauer & Sigmund, 1988, 1998; Cressman, 1992; Weibull, 1995） 非对称矩阵博弈（非对称矩阵博弈（Selten, 1980; Schuster & Sigmund, 1981; Maynard

10、Smith, 1982; Cressman, 2003） 具有具有(jyu)遗传结构种群和有性种群（遗传结构种群和有性种群（Lessard, 1984, 1990; Eshel, 1982; Karlin & Lessard, 1986） 连续对策博弈和非线性博弈连续对策博弈和非线性博弈 （Hofbauer & Sigmund, 1998; Cressman, 2003 ）Cressman, RLessard, S第21页/共42页第二十一页，共42页。进化博弈进化博弈(b y)理论进展理论进展 近年，哈佛大学以近年，哈佛大学以 Nowak 和和 Hauert 为首的进化博弈动

11、力学为首的进化博弈动力学组以及维也纳大学组以及维也纳大学 Hofbauer 和和 Sigmund 教授教授(jioshu)在在 Nature 和和 Science 等刊物上发表了大量的文章，考察了不同等刊物上发表了大量的文章，考察了不同机制对于合作行为的进化上的影响。机制对于合作行为的进化上的影响。 Nowak 等基于等基于 Moran 过程研究了大小恒定种群中的囚徒困境过程研究了大小恒定种群中的囚徒困境动态。（动态。（Taylor et al., 2003; Nowak, 2004, 2006） Hauert 等应用图论方法研究了空间结构对进化稳定对策的影等应用图论方法研究了空间结构对进化稳

12、定对策的影响。（响。（Hauert & Doebeli, 2004; Lieberman et al., 2004; Ohtsuki et al., 2006）Sigmund, K. Nowak, M.A. 第22页/共42页第二十二页，共42页。Martin Nowak, directorProgram for Evolutionary DynamicsHarvard UniversityOne Brattle Square, Ste. 6Cambridge, MAUSA, 02138-3758Phone: +1 (617) 496 4737Fax: +1 (617) 496 462

13、9We are interested in every aspect of mathematical biology, but the common theme of our research is evolution. Evolution is the one theory that permeates all of biology.Some of our recent studies include evolution of cooperation by indirect reciprocity, evolutionary graph theory, network reciprocity

14、, group selection, somatic evolution of human cancer, and evolution of language.第23页/共42页第二十三页，共42页。合作的五种合作的五种(w zhn)机制机制第24页/共42页第二十四页，共42页。1. 1. 亲缘(qn yun)(qn yun)选择 5. 5. 群体(qnt)(qnt)选择 2. 2. 直接(zhji)(zhji)互惠3. 3. 间接互惠4. 4. 网络博弈第25页/共42页第二十五页，共42页。亲缘亲缘(qn yun)选择（选择（Kin Selection） r 表示两个体间亲缘关系，即有共

15、同基因的概率。 r -种群支付(zhf)矩阵 Hamilton法则： 利他行为进化稳定若 b/c1/r。101CDcrbbcCrDbcrr “I will jump into the river to save two brothers or eight cousins” J. B. S. Haldane第26页/共42页第二十六页，共42页。直接直接(zhji)互惠互惠 重复囚徒困境，两参与者以概率(gil)w 再次相遇。 Axelrod的竞赛。 合作行为为进化稳定若 b/c1/wI help you, and I expect we will meet again, then you ca

16、n help me n针锋相对(zhn fng xing du)（TFT）n 10TFTALLDbcTFTcwALLDb针锋相对 VS 背叛者第27页/共42页第二十七页，共42页。间接间接(jin ji)互惠互惠 合作者总是帮助有良好声誉的个体(gt) 合作行为为进化稳定若 b/c1/qI help you, somebody else helps me n背叛行为会有概率(gil)q 破坏声誉n合作者VS 背叛者(1)(1)0CDCbccqDbq第28页/共42页第二十八页，共42页。网络网络(wnglu)博弈博弈 网络中个体随机死亡，替代个体的表现型依赖于其邻居的适合度。 假设所有的顶点

17、都是k 度，模拟表明，合作(hzu)行为得到保存若 b/ck。第29页/共42页第二十九页，共42页。群体群体(qnt)选择选择 种群包含m个小组，每个小组最多有n个个体(gt)。 出生依赖于适合性，组内个体(gt)数超过n时会一分为二，同时种群中一组随机灭亡。 合作者组成的种群分裂更快。 合作行为为进化稳定若 b/c1+n/m()()()0CDCbc mnbc mcnDbn第30页/共42页第三十页，共42页。五种机制五种机制(jzh)总结总结第31页/共42页第三十一页，共42页。随机进化随机进化(jnhu)博弈博弈第32页/共42页第三十二页，共42页。Moran 过程过程(guchng

18、) 种群(zhn qn)大小为N，包含两种表现型A（白点）和B（黑点）。每一步，一个个体依据适合性被选择出生。 (例如左图中A表现型被选择出生)一个个体被随机选择死亡。 (例如左图中B表现型被选择出生)出生的个体代替了死亡的个体。 第33页/共42页第三十三页，共42页。中性中性(zhngxng)选择选择 假设种群大小为N， A个体数量为 i ，B 个体数量为 N-i. 转移(zhuny)概率为 一个A突变体最终成功占领整个种群的概率（固定概率）为A= 1/N. 突变 1/N2,12,1,1,1()/()/1i ii ii ii ii iPi NiNPi NiNPPP 第34页/共42页第三十

19、四页，共42页。有限有限(yuxin)种群博弈种群博弈 A个体和B个体的适合度分别为 其中w为选择的强度。当w=0时为中性选择。 转移概率(gil)为 固定概率(gil)满足1 (1)()/ (1)1(1)/ (1)iifww a ib NiNgww cid NiN ，,1,1,1,1()/()()/()1i iiiii iiiii ii ii iPi Ni gifNi g NPi Ni fifNi g NPPP ，。ABAabBcd1kBiiAigf。第35页/共42页第三十五页，共42页。有限有限(yuxin)种群进化稳定对策种群进化稳定对策 1/2定律：x* B 。 1/3定律：x*1/N。 有限种群弱选择下，B是进化稳定的（ESSN）如果(rgu)下面两个条件成立 (i) b1/3 。（A突变体固定概率低于1/N ）第36页/共42页第三十六页，共42