现代食品微生物重点

1、一，1.微生物定义 微生物（microorganism，microbe）是存在于自然界的一群个体微小（一般0.1mm)、结构简单、肉眼看不见或看不清楚，必须借助光学或电子显微镜放大数百倍、数千倍甚至数万倍才能观察到的低等生物的总称。2. 特点（1）个体小，繁殖快（2）面积大，代谢旺（3）食谱杂，易培养（4）适应强，易变异（5）分布广，种类多3（.1）列文虎克用自制显微镜首次观察到了细菌。（2.）巴斯德的主要贡献：1 彻底否定了“自然发生”学说 著名的曲颈瓶试验证实，有机质的腐败是由空气中的微生物引起的。2 证实发酵是由微生物引起的巴斯德证明了酒精发酵是由酵母菌引起的。乳酸发酵，醋酸发酵，丁酸发

2、酵是由不同微生物引起的。3 免疫学方面的贡献巴斯德发明用接种减毒细菌来预防鸡霍乱，牛、羊炭疽病，并首次制成了狂犬疫苗。4 发明了巴氏消毒法（6065/30分钟），该方法解决了当时法国的“酒病”问题。（3）科赫的贡献：a. .建立了微生物学研究的一系列基本技术： 配制培养基并利用固体培养基从环境中分离细菌，并进行纯培养；对细菌进行染色观察b. .分离到多种传染病的病原菌： 炭疽病菌（1877年）结核病菌（1882年）链球菌 （1882年）霍乱弧菌（1883年）c. .提出证明某种微生物是否为某种疾病病原体的基本原则科赫法则2 微生物的形态与结构注意：休眠或濒死的细菌通常近圆形，生长迅速的球菌往往

3、出现短杆状。细菌在不良环境条件下也往往会发生形态变化。2.细胞形态单球菌、双球菌、 四联球菌、 八叠球菌、 葡萄球菌、链球菌1 球菌(coccus):按球菌分裂的方向,及分裂后的排列,分为6种球菌 单球菌、 双球菌、 四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌、 链球菌2 杆菌（Bacillus）：杆状细菌统称为杆菌，但是不同的杆菌形态差别很大。按菌体长宽比例分：长杆菌，短杆菌，球杆菌按菌体形状分：直杆状，稍弯曲状，梭状，分枝状按菌体两端形状分：两端钝圆，尖细，平截3 螺旋菌（Spirillar bacteria)： 菌体呈弯曲螺旋状的细菌统称螺旋菌。根据弯曲螺旋的程度不同,可再分为弧菌与螺菌两种状态。弧菌

4、 :菌体只有一个弯曲，其程度不足一圈，犹如“C”字(霍乱弧菌)。螺菌: 菌体有两个以上的弯曲,捻转呈螺旋状(鼠咬热螺菌)。3，细菌的基本结构 基本构造:1.细胞壁；2.细胞膜；3.核区；4.核糖体；5.颗粒状内含物； 特殊构造:1. 质粒；2.荚膜；3.芽孢；4.鞭毛与菌毛 细胞壁（cell wall) 是在细菌细胞膜的外面一层无色透明、坚韧而有弹性的膜；细胞壁折光性强、对染料亲和力低，故在显微镜下很难看到。不同细菌细胞壁的化学组成和结构不同，通过革兰氏染色法可将所有的细菌分为革兰氏阳性（G+）和革兰氏阴性（G-） 肽聚糖是由组成肽聚糖的单体聚合而成的大分子网状化合物。 肽聚糖 ：50%-80

5、%G+磷壁酸 ：10%-50% G-细菌细胞壁的化学组成肽聚糖 脂多糖 内壁层 脂蛋白 磷脂蛋白质 革兰氏染色：1.用碱性染料结晶紫对菌液涂片进行初染。2.用碘液进行媒染，其作用是提高染料和细胞间的相互作用从而使二者结合得更牢固。3.用乙醇冲洗脱色。在经历脱色后仍将结晶紫保留在细胞内的为革兰氏阳性细菌，而革兰氏阴性细菌的结晶紫被洗掉，细胞呈无色。4.用一种与结晶紫具有不同颜色的碱性染料对涂片进行复染。例如番红，使原来无色的革兰氏阴性细菌最后呈现红色，而革兰氏阳性细菌继续保持深紫色。原理：第一步：结晶紫使菌体着上紫色；第二步：碘和结晶紫形成大分子复合物，分子大，能被细胞壁阻留在细胞内；第三步：酒

6、精脱色，细胞壁成分和构造不同，出现不同的反应G+菌：细胞壁厚，肽聚糖含量高，交联度大，当乙醇脱色时，肽聚糖因脱水而孔径缩小，故结晶紫-碘复合物被阻留在细胞内，细胞不能被酒精脱色，仍呈紫色。G-菌：肽聚糖层薄，交联松散，乙醇脱色不能使其结构收缩，而且其含脂量高，乙醇将脂溶解，缝隙加大，结晶紫-碘复合物溶出细胞壁，酒精将细胞脱色，细胞呈现无色，经复红复染后细胞呈红色。细菌的特殊结构：（1）糖被：包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明粘液性胶状物质。堆积代谢废物附着作用作为透性屏障，防止化学药物、重金属离子对细胞的毒害 糖被的主要保护作用：保护细菌免受干旱损坏，使致病菌免受宿主白细胞吞噬防止噬菌

7、体的吸附和裂解；贮藏养料（功能（2）鞭毛：生长在某些细菌体表的长丝状、波浪状弯曲的蛋白质附属物，是细菌的“运动器官”。 鞭毛的亚显微构造由鞭毛丝、鞭毛钩和基体组成。1.一端单生鞭毛菌 如铜绿色假单胞菌2.两端单生鞭毛菌 如牡蛎螺菌3.一端丛生鞭毛菌 如荧光假单胞菌4.两端丛生鞭毛菌 如红色螺菌5.周生鞭毛菌 如枯草芽孢杆菌（3）菌毛：长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。（4）性菌毛构造和成分与菌毛相同，但比菌毛粗、长，比鞭毛细而短，每个性细胞只有 14 根。性菌毛一般见于G-的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物

8、质。5）芽孢特殊的休眠构造某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（spore）芽孢的特点：a.整个生物界中抗逆性最强的生命体，能否消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。b.芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。C.产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。d.芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。菌落（colony） 单个微生物在适宜的固体培养基表面或内部生长、繁殖到一定程度可以形成肉眼可见

9、的、有一定形态结构的子细胞生长群体。菌苔：当固体培养基表面众多菌落连成一片时，便成为菌苔(1awn) 。放线菌细胞的结构与细菌基本相同，按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）酵母菌细胞壁厚约2570nm，占细胞干重25。具有三层结构：外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，其间夹有一层蛋白质分子。 用玛瑙螺的胃液制得的蜗牛消化酶，可用来制 备酵母菌的原生质体。繁殖方式：无性繁殖：芽殖、裂殖、产无性孢子有性繁殖：产子囊孢子如掷孢子、节孢子、厚垣孢子酵母菌的菌落形态特征与细菌的相似，但较细菌菌落大而厚，较湿润，表面较光滑，多数黏稠且不透明，菌落颜色单调，多数呈乳白色，少

10、数红色，个别黑色。酵母菌生长在固体培养基表面，容易挑起，菌落质地均匀，正、反面及中央与边缘的颜色一致。有些种类因培养时间太长使菌落表面皱缩。酵母菌的菌落一般会散发出酒香味。霉菌a.无隔菌丝整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如，根霉属、毛霉属、犁头霉属等低等真菌所具有。b.有隔菌丝(多数)菌丝由横隔膜分隔成为成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。如，曲霉属和青霉属等高等真菌所具有。假根和匍匐枝 假 根根霉属霉菌的匍匐菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，具有固着和吸收养料等功能。（毛霉 匍匐枝毛霉目真菌在固体基质上常

11、形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝。（根霉）吸器由专性寄生霉菌（如锈菌、霜霉菌和白粉菌等）所产生的菌丝变态，它们是从营养菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内分化形成根状、指状、球状和佛手状等的构造，用以吸收寄主细胞内的养料。菌环和菌网某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等，然后进一步从这类环或网上生出菌丝侵入线虫等体内，吸收养料。繁殖方式霉菌主要依靠产生形形色色的无性孢子或有性孢子进行繁殖。菌丝片段伸长，产生分支断裂增殖 产生孢子 无性繁殖 孢囊孢子 分生孢子 节 孢 子 厚垣孢子 卵 孢 子 接合孢子 有性繁殖 子囊孢子孢囊孢子（如根霉、毛霉等）分生孢子（如

12、曲霉、青霉等）厚垣孢子（如总状毛霉）接合孢子（如根霉、毛霉）子囊孢子（脉孢菌、红曲）霉菌的菌丝较粗而长，因而菌落较大，有的霉菌，其菌丝蔓延没有局限性，菌落可扩展到整个培养皿，有的种则有一定的局限性，直径仅12cm或更小。 菌落质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基连接紧密，不易挑取；菌落正反面的颜色、边缘与中心的颜色常不一致。病毒的特点：1.个体及其微小，其大小常用纳米表示，可通过细菌滤器；2.不具有细胞结构，仅含蛋白质和核酸（DNA或RNA）2种化学物质；3.严格的活细胞内寄生，无独立的酶系统和代谢能力，必须依赖宿主细胞进行自我复制；4.对

13、大多数抗生素不敏感，对干扰素敏感。各种病毒的增殖过程基本相似，一般可分为吸附、穿入、脱壳、生物合成、装配与成熟、释放6个阶段，称为复制周期。噬菌体的增殖一般可分为5个阶段，即吸附、侵入、复制、装配和释放。3.烈性噬菌体与噬菌斑（1）烈性噬菌体：能在宿主细菌细胞内增殖，产生大量子噬菌体并引起细菌裂解的噬菌体称为烈性噬菌体。定量描述烈性噬菌体增殖规律的实验曲线称为一步生长曲线。3.温和噬菌体与溶源性细菌有些噬菌体侵染细菌后不产生子代噬菌体和引起细胞裂解，这些噬菌体称为温和噬菌体。温和噬菌体侵染敏感细菌后不裂解它们，而是与细菌共存的特性称为溶源性。温和噬菌体感染细菌后，其DNA整合到宿主细菌的染色体

14、DNA中这种处于整合状态的噬菌体DNA称为前噬菌体。溶源菌是指在核基因组上整合有前噬菌体DNA并能正常生长繁殖而不被裂解的细菌或其他微生物。三，六大营养素包括水分、蛋白质、碳水化合物、脂肪、核酸和无机盐等。生长因子通常是指那些微生物生长所必需而且需求量很小，但微生物自身不能合成或合成量不足以满足机体生长需要的有机化合物。2.种类：维生素、氨基酸、嘌呤和嘧啶。营养类型氢（电子）供体基本碳源能源实例光能无机自养型（光能自养型）无机物（H2、S、H2S等）CO2光能蓝细菌、紫硫细菌光能有机异养型（光能异养型）有机物CO2及简单有机物光能红螺菌属细菌化能无机自养型（化能自养型）无机物（ H2

15、、S、 NH4+、H2S等）CO2化学能（无机物氧化）硝化细菌、硫细菌、氢细菌等化能有机异养型（化能异养型）有机物有机物化学能（有机物氧化）多数原核微生物、全部真菌营养物质进入细胞的方式 运送方式载体浓度耗能运送分子发生变化单纯扩散不需要高低不耗能不变化促进扩散需要高低不耗能不变化主动运送需要低高耗能不变化基团移位需要低高耗能变化选用和设计培养基的原则与方法1.根据培养目的选择适宜的营养物质2. 营养物质浓度及配比合适3. 控制培养基条件4. 经济节约5. 灭菌处理细菌：牛肉膏蛋白胨培养基（简称肉汤培养基）放线菌：高氏一号合成培养基酵母菌：麦芽汁培养基霉菌：察氏合成培养基1.天然培养

16、基：这种培养基配制方便，经济，常用于菌种的一般性培养或发酵产物的生产。2.合成培养基（组合培养基）优点：成分已知、精确、重复性好缺点：价格较贵，配制较烦、微生物生长较慢3. 固体培养基：在液体培养基中加入凝固剂(如1.52.0%琼脂)。4. 半固体培养基：在液体培养基上加入一定量的凝固剂（0.20.5%琼脂）,可以用来观察细胞的运动特征,鉴定菌种,测定噬菌体的效价等。5. 鉴别培养基：一类在成分中加有能与目的菌的无色代谢产物发生显色反应的指示剂,从而达到只需用肉眼辨别颜色就能方便地从近似菌落中找到目的菌菌落的培养基。例如：伊红美蓝乳糖（EMB）培养基。 常用于饮用水、牛奶中的大肠菌群数等细菌学

17、检查；以及应用在大肠杆菌的遗传学研究工作中。6. 选择性培养基：一类根据某微生物的特殊营养要求或其对某些物理、化学因素的抗性而设计的培养基，具有使混合菌样中的劣势菌变成优势菌的功能，广泛用于菌种筛选等领域。四，微生物的代谢递氢/电子的特点电子（氢）受体发酵不经电子传递链内源性中间代谢物有氧呼吸经完整电子传递链外源分子氧无氧呼吸经部分电子传递链外源性的氧化型化合物狭义的“发酵”是指在无外源电子受体的条件下，微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同代谢产物的过程。广义的“发酵”是指利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式；好氧菌：1.专性

18、好氧菌:正常大气压下通过呼吸产能2.兼性厌氧菌:以呼吸为主，兼营发酵产能3.微好氧菌:在微量氧下生活，以呼吸为主，兼营无氧呼吸厌氧菌：4.耐氧菌:不需氧，只能以发酵产能5. (专性)厌氧菌:只能以发酵或无氧呼吸产能，氧可使其致死5 微生物的生长细菌的生长曲线。一条典型的生长曲线至少可以分为迟缓期，对数期，稳定期和衰亡期等四个生长时期迟缓期出现的原因：代谢调整影响迟缓期长短的因素：菌种 ：繁殖速度较快的菌种迟缓期一般较短接种物菌龄 ：用对数生长期的菌种接种时，其迟缓期较短，甚至检查不到延滞期接种量：一般接种量增大可缩短甚至消除迟缓期（发酵工业上一般采用1/10的接种量）培养基成分：在营养成分丰富

19、的天然培养基上生长的迟缓期比在合成培养基上生长时短；对数期又称为指数期，指细菌经过迟缓期的调整后，细胞数量呈几何级数快速增加的一段时期。对数期的特点：细胞快速分裂，生长速率常数最大，细胞每分裂一次所需的世代时间最短而稳定；菌体平衡生长，个体形态、化学组成和生理特征均匀一致；酶活力高而稳定，代谢旺盛。应用意义：由于此时期的菌种比较健壮，生产上用作接种的最佳菌龄；发酵工业上尽量延长该期，以达到较高的菌体密度；食品工业上尽量使有害微生物不能进入此期；是生理代谢及遗传研究或进行染色、形态观察等的良好材料。稳定期又称恒定期。处于稳定期的微生物，新增殖的细胞数与老细胞的死亡数几乎相等，整个培养物中二者处于

20、动态平衡，此时生长速度又逐渐趋向零。稳定期是发酵生产收获的重要时期，延长稳定期可获得更多的代谢产物，此期是产物的最佳收获期。衰亡期 营养物质耗尽和有毒代谢产物的大量积累，使得细菌死亡速率超过新生速率，整个群体呈现出负增长。在实际工作中常采用分光光度计测定OD值的方法绘制细菌的生长曲线。水分活度的概念食品中的绝对含水量包括游离态水和结合态水，前者可被微生物利用，后者不能利用，故食品中含有的水分不能用绝对含水量（%）表示，而是用水分活度表示食品中可被微生物利用的自由水或游离水的含量。水活度用Aw表示，即相同温度和压力下，食品的蒸汽压与纯水蒸汽压之比。若基质为纯水，则p=p0，Aw=1若基质完全无水

21、，则p=0，Aw=0因此，Aw最大 溶质越多，水活度越低，当基质的Aw低于微生物生长的最低Aw时，微生物就停止生长。值为 1 ；最小值为 0 食品保藏与Aw的关系新鲜食品如蔬菜、水果、肉、奶等水分含量高，其Aw在0.980.99之间，食品容易腐败变质。若将食品的水活度降低至0.600.70以下，多数微生物会停止生长，处于休眠甚至死亡（此时一般无需对食品灭菌处理）。在实践中常采用干燥、冰冻、盐腌、糖渍等方法降低食品的水活度，从而延长食品的货架期。灭菌：采用强烈的理化条件杀死物体内外部所有微生物（包括最耐热的芽孢）的措施。包括杀菌和溶菌两种形式。化疗：是指利用某些具有选择毒性的化学药物(如磺胺)或

22、抗生素，对生物体的深部感染进行治疗，可以有效地消除宿主体内的病原体，但对宿主却没有或基本上没有损害。1.干热灭菌干热灭菌法150-160处理1-2 h2，湿热灭菌高压蒸汽灭菌法 是实验室及生产中常用的灭菌方法。加压则可提供高于100的蒸汽。加之蒸汽热穿透力强，可迅速引起蛋白质凝固变性。所以高压蒸汽灭菌在湿热灭菌法中效果最佳、应用较广。一般培养基、各种缓冲溶液、玻璃器皿等，常采用121处理15-30 min即可达到灭菌的目的。注意：对于不耐热的物品和含糖培养基要适当降低灭菌温度。巴斯德消毒法 即用较低的温度处理牛奶、酒类、果汁等饮料，以杀死其中的病原菌如结核杆菌、伤寒杆菌等，但又不损害营养与风味

23、。如用6263则处理30 min，若以71，只需15 min。这种方法只能杀死大多数腐生菌的营养体而对芽孢无损害。此法是基于结核杆菌的致死温度6215 min而规定的。6 微生物的遗传营养缺陷型：某一野生型菌株因发生基因突 变而丧失合成一种或几种生长因子的能力，因而无法在基本培养基上正常生长繁殖的变异类型。 营养缺陷型菌株可在加有相应生长因子的 基本培养基平板上选出。基因突变的特点不对应性、自发性、稀有性、稳定性、可逆性、可诱变性、各基因的突变彼此独立（一、）原核生物基因重组 1 转化受体菌直接吸收来自供体菌的DNA片断,通过交换将其整合到自己的基因组中，从而获得了供体菌部分遗传性状的现象，称

24、为转化。2，转导 通过缺陷噬菌体的媒介，把供体细胞的小片断DNA携带到受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得了前者部分遗传性状的现象，称为转导。3. 结合供体菌（“雄性”）通过性菌毛与受体菌（“雌性”）直接接触，把F质粒或其携带的不同长度的核基因组片断传递给后者，使后者获得若干新主要在细菌和放线菌中存在。遗传性状的现象，称为接合。 4. 原生质体融合 通过人为的方法，使遗传性状不同的两个细胞的原生质体进行融合，借以获得兼有双亲遗传性状的稳定重组子的过程，称为原生质体融合或细胞融合。 菌种的衰退的现象 菌落和细胞形态改变。 生长速度缓慢，产孢子越来越少。代谢产物生产能力下降，即出现负突变。

25、致病菌对宿主侵染能力下降。 对外界不良条件的抵抗能力下降等。菌种衰退的原因基因突变主要原因1有关基因发生负突变导致菌种衰退 2表型延迟造成菌种衰退3、质粒脱落导致菌种衰退连续传代加速衰退不适宜的培养和保藏条件加速衰退防止菌种衰退的措施控制传代次数 定期进行分离纯化 创造良好的培养条件 利用不易衰退的细胞移种传代 采用有效的菌种保藏方法 菌种保藏的目的菌种保藏的重要意义就在于尽可能保持其原有性状和活力的稳定，确保菌种不死亡、不变异、不被污染，以达到便于 研究、交换和使用等诸方面的需要。方  法主要措施适宜菌种保藏期评  价冰箱保藏法(斜面)低温（4）各大类

26、约16月简便冰箱保藏法(半固体)低温（4），避氧细菌，酵母菌约612月简便石蜡油封藏法低温（4），阻氧各大类*约12年简便甘油悬液保藏法低温（-70），保护剂（1550甘油）细菌，酵母菌约10年较简便砂土保藏法干燥，无营养产孢子微生物约110年简便有效冷冻干燥保藏法干燥，低温，无氧有保护剂各大类515年繁而高效液氮保藏法超低温（-196）有保护剂各大类15年繁而高效七，微生物的生态（1、 ）互生1.单方有利的互生例如，在人的牙垢中有一种螺旋菌（齿垢密螺旋体 ），靠牙垢中的养料为生，但通常不影响人体的健康2. 双方有利的互生。土壤中：纤维素分解菌 固氮菌酸奶中：保加利亚乳杆菌嗜热链球菌（二）、共

27、生1.微生物间的共生2.微生物与植物间的共生根瘤菌固定大气中的气态氮为植物提供氮素养料； 豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生长，同时还为根瘤菌提供保护和稳定的生长条件。3. 微生物与动物间的共生反刍动物瘤胃中的微生物：纤维分解菌、淀粉分解菌、果胶分解菌、甲烷产生菌、乳酸分解菌等100多种。昆虫共生菌：存在于昆虫体内特定部位，与宿主相互依赖、协同进化。宿主为共生菌提供稳定的小生境和营养成分，共生菌合成宿主自身不能合成的必需营养物，并帮助宿主降解有毒物质。（三、）拮抗非特异性拮抗作用例：1）乳酸菌产酸抑制其它微生物生长。 2）酒精发酵时酵母菌产乙醇抑制其它微生物生长。特异性拮抗作用如产黄青霉产生

28、的青霉素可以抑制G+菌。（四）寄生例如： 噬菌体与其宿主 植物病原微生物与植物 动物病原微生物与动物（五）捕食例如：原生动物捕食细菌和藻类。捕食性真菌捕食线虫。COD：化学需氧量，是指采用强氧化剂（如K2Cr2O7）与1L污水中有机物和氨进行化学氧化时所消耗氧的毫克数，表明废水的污染程度。BOD5：5日生化需氧量，是指20下，1L污水中有机物和氨被微生物氧化5日内所消耗氧的毫克数，反映污水进行生化处理的程度。三个域指的是细菌域、古生菌域和真核生物域。 （1）古生菌域：包括产甲烷细菌、极端嗜盐菌和嗜热嗜酸菌；（2）细菌域：包括蓝细菌和各种除古细菌以外的其它原核生物；（3）真核生物域：包括原生生物

29、、真菌、动物和植物。 1.双名法：（1）每一种具有显著区分的微生物，称之为“种”。（2）每一个种给一个学名。其学名通常是用2个拉丁词组成。例如Bacillus subtilis（枯草芽孢杆菌）。（3）第一个词是属名，属名的第一个字母要大写。属名是拉丁词或拉丁化了的其它文字所构成。它是一个名词，用以表示该属的主要特征。（4）学名的第二个词为种名。（5）通常在种名的后面还跟着命名这个种的人的姓以及命名时间。学名=属名+种名+（首次定名人）+现定名人+现名定名年份八微生物与食品腐败 食品腐败变质的主要因素微生物：1.分解蛋白质的微生物（分泌胞外蛋白酶）2.分解碳水化合物的微生物3.分解脂肪的微生物（能生成脂