第七章脂类代谢

1、概述概述脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢 1 1、供能和贮能、供能和贮能2 2、参与细胞膜组成、参与细胞膜组成3 3、转变为生理活性分子、转变为生理活性分子4 4、抗寒、固定内脏、抗寒、固定内脏5 5、促脂溶性维生素的吸收、促脂溶性维生素的吸收 指脂肪组织中的脂肪被脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并指脂肪组织中的脂肪被脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其他组织利用的过程。释放入血供其他组织利用的过程。脂肪酶脂肪酶 是脂肪分解的限速酶，受多种激素调控，是脂肪分解的限速酶，受多种激素调控，激活：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素激活：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素 抑制：胰岛

2、素抑制：胰岛素 脂肪酶脂肪酶 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 甘油激酶甘油激酶磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶（一）脂肪酸的（一）脂肪酸的-氧化氧化baba结论：结论：1 1）FAFA的分解氧化是从羧基端的分解氧化是从羧基端-碳原子开始碳原子开始 2 2）碳链逐次断裂，）碳链逐次断裂，2 2个个2 2个分解个分解线粒体基质线粒体基质 脂肪酸分解氧化时，脂肪酸分解氧化时，a a- -碳与碳与-碳原子间的键断碳原子间的键断裂，每次分解出一个二碳化合物（即乙酰裂，每次分解出一个二碳化合物（即乙酰COACOA）和比原）和比原来少两个碳原子的脂酰来少两个碳原子的脂酰COACOA，此种氧化方式称，此种氧化方式称

3、( (胞液胞液) )肉碱肉碱( (L-3-L-3-羟基羟基-4-4-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸) )肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶 I(I(外侧外侧 关键酶关键酶) ) 受丙二酸单酰辅酶受丙二酸单酰辅酶A A的抑制的抑制 肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶 IIII（内侧）（内侧）肉碱肉碱脂酰脂酰CoACoA在线粒体的基质中在线粒体的基质中进行氧化分解。每进行一进行氧化分解。每进行一次次b b- -氧化，需要经过脱氢、氧化，需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步水化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出反应，同时释放出1 1分子乙分子乙酰酰CoACoA。反应产物是比原来的脂酰反应产物是比原来的脂酰CoACoA

4、少少2 2个碳的新的脂酰个碳的新的脂酰CoACoA。如此反复进行，直至脂酰如此反复进行，直至脂酰CoACoA全部变成乙酰全部变成乙酰CoACoA。 软脂酸（软脂酸（1616碳）为例碳）为例C16H31COSCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + + 7NAD+ +7 H2O 8 CH3COSCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ 1 1分子软脂酰分子软脂酰CoACoA代谢产生代谢产生1 10808个个ATPATP，1 1分子软脂酸完分子软脂酸完全氧化净生成全氧化净生成 1 108 2 = 10608 2 = 106个个ATPATP 1 1分子软脂酸经分子软脂酸经7

5、 7次次-氧化氧化，生成，生成7FADH7FADH2 2 7NADH 7NADH，8 8乙酰乙酰COACOA1.1. - -氧化：氧化：在动物体中，在动物体中，C C1212以下的脂肪酸碳链末端碳以下的脂肪酸碳链末端碳原子（原子（ - -碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行b b- -氧氧化，最后生成的琥珀酰化，最后生成的琥珀酰CoACoA可直接进入可直接进入TCATCA。 2.2.a a- -氧化：氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的在植物种子萌发时，脂肪酸的a a- -碳

6、被氧化碳被氧化成羟基，生成成羟基，生成a a- -羟基酸。羟基酸。a a- -羟基酸可进一步脱羧、氧羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。化转变成少一个碳原子的脂肪酸。 1.1.场所场所 线粒体线粒体2.2.过程过程 脂肪酸活化与转运同饱和脂肪酸脂肪酸活化与转运同饱和脂肪酸（1 1）单不饱和脂肪酸：）单不饱和脂肪酸：异构酶异构酶（2 2）多不饱和脂肪酸：）多不饱和脂肪酸：异构酶、还原酶、异构酶异构酶、还原酶、异构酶油酰油酰CoA3-顺顺-12 -烯酰烯酰CoA烯酰烯酰CoA异构酶异构酶2-反反-12 -烯酰烯酰CoA单不饱和脂肪酸的分解单不饱和脂肪酸的分解烯酰烯酰CoACoA异构

7、酶异构酶烯酰烯酰CoACoA还原酶还原酶多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸烯酰烯酰CoACoA异构酶异构酶H3CH2CCOHO硫激酶ATP AMP+PPi羧化酶生物素ATPH3CH2CCSCOAOCO2HOCOCHCH3COSCOA甲基丙二酸单酰COA变位酶COB12COOHCH2CH2COSCOA葡萄糖三羧酸循环反刍动物葡萄糖的主要来源反刍动物葡萄糖的主要来源CoA-SHTCA循环中间物循环中间物 乙酰乙酰COACOA在肝脏累积转化在肝脏累积转化为为乙酰乙酸、乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮羟丁酸和丙酮，这三，这三种化合物统称为酮体。种化合物统称为酮体。在肝脏中生成，在肝外组织，如脑、心、在肝脏中生成，在

8、肝外组织，如脑、心、骨骼肌中利用。骨骼肌中利用。机体缺乏葡萄糖，机体缺乏葡萄糖，脂肪酸分解加快，生成的乙酰脂肪酸分解加快，生成的乙酰COACOA大大量累积。量累积。场所：肝脏线粒体场所：肝脏线粒体原料：乙酰原料：乙酰COACOA-羟羟- -甲基戊二甲基戊二酸单酰酸单酰CoACoA（HMGCoAHMGCoA）合成酶合成酶（仅限于肝）仅限于肝）硫解酶硫解酶 HMGCOAHMGCOA合成酶合成酶HMGCOAHMGCOA裂解酶裂解酶脱氢酶脱氢酶由于肝内缺乏硫解由于肝内缺乏硫解酶，酮体的分解需酶，酮体的分解需在肝外组织中进行，在肝外组织中进行，最终转变成乙酰最终转变成乙酰CoACoA进入三羧酸循环途进入

9、三羧酸循环途径氧化供能。径氧化供能。-羟丁酸羟丁酸脱氢酶脱氢酶琥珀酰琥珀酰COACOA转转移酶移酶硫解酶硫解酶 （1 1）饥饿或患糖尿病时，大脑的供能物质。）饥饿或患糖尿病时，大脑的供能物质。（2 2）某些特殊器官如心脏、肾，优先利用酮体。）某些特殊器官如心脏、肾，优先利用酮体。 反刍动物由于碳水化合物和挥发性脂肪酸代谢障反刍动物由于碳水化合物和挥发性脂肪酸代谢障碍，发生以血酮增高和血糖降低为主征的代谢病碍，发生以血酮增高和血糖降低为主征的代谢病 判断判断: :气味、血液气味、血液PHPH、尿液、尿液CH2OH C=OCH2O-P-3磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶NAD+NADH+H+CH2OH

10、 HO-CHCH2O-P-2 2、来自脂肪的水解、来自脂肪的水解1 1、 来自来自EMPEMP途径途径脂肪合成的直接原料是：脂肪合成的直接原料是：a a- -磷酸甘油磷酸甘油胞液合成胞液合成C C以下以下内质网或线粒体延长过程内质网或线粒体延长过程葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰COA丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰COACOA草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶NADPNADPH2+CO2苹果酸酶苹果酸酶NADNADHCO2ATP柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶ADP+PiATP+HSCOA胞胞 液液线粒体线粒体

11、CH3COSCoA+CO2HOCOCH2CO SCoAATPADP+Pi乙酰乙酰COACOA羧化酶羧化酶生物素生物素丙二酸单酰丙二酸单酰COA乙酰乙酰COACOA羧化酶羧化酶: : 限速酶限速酶 主要受变构调控主要受变构调控 柠檬酸柠檬酸, , 异柠檬酸（异柠檬酸（+ +） 长链脂酰长链脂酰COA(-)COA(-)参与脂肪酸链合参与脂肪酸链合成的二碳单位的成的二碳单位的直接供体直接供体 v多酶复合体：多酶复合体：7 7种酶和酰基载体蛋种酶和酰基载体蛋白（白（ACP-SHACP-SH）1.1.乙酰乙酰CoACoA-ACP-ACP酰基转移酶酰基转移酶2.2.丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA-ACP

12、-ACP酰基转移酶酰基转移酶3.-3.-酮脂酰酮脂酰- ACP- ACP合酶合酶4.-4.-酮脂酰酮脂酰- ACP- ACP还原酶还原酶5.-5.-羟脂酰羟脂酰- ACP- ACP脱水酶脱水酶6.6.烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶7.7.硫酯酶硫酯酶（2）（3）（4）（5）（6）（7）HSACP乙酰乙酰ACP（1）CH3(CH2)14C-SACP+H2OO硫酯酶硫酯酶软脂酸合成总反应式软脂酸合成总反应式CH3C-SCOA+7COOHCH2C-SCOA+14NADPH+14H+OOCH3(CH2)14COOH+7CO2+8HSCOA+14NADP+7H2O区别要点区别要点 从头合成从头

13、合成 细胞内发生场所细胞内发生场所 胞液胞液 线粒体线粒体酰基载体酰基载体 ACP-SH CoA-SH电子供体或受体电子供体或受体 NADP FADNADP FAD、NADNAD转运体系转运体系 柠檬酸系统柠檬酸系统 肉碱转运肉碱转运二碳单位供体二碳单位供体/ /断裂形式断裂形式 丙二酸单酰丙二酸单酰ACP ACP 乙酰乙酰COACOAb b- -羟酰基中间物立体构型羟酰基中间物立体构型 D D型型 L L型型能量能量 耗能及耗能及NADPH NADPH 产生产生ATPATP）微粒体系统（内质网）微粒体系统（内质网）线粒体）线粒体类似于软脂酸合成类似于软脂酸合成以软脂酸为基础以软脂酸为基础以丙

14、二酸单酰以丙二酸单酰COACOA为为C C供体供体以以COACOA为酰基载体为酰基载体NADPHNADPH供氢供氢经缩合、还原、脱水、再还经缩合、还原、脱水、再还原循环往复原循环往复. .类似于类似于氧化的逆过程氧化的逆过程以软脂酰以软脂酰COACOA为基础为基础以乙酰以乙酰COACOA为为C C供体供体以以COACOA为酰基载体为酰基载体NADPHNADPH供氢供氢经缩合、还原、脱水、再还经缩合、还原、脱水、再还原循环往复原循环往复. . 动物细胞的微粒体系统有动物细胞的微粒体系统有4 4、5 5、8 8、9 9脱饱和酶，脱饱和酶，只能合成单不饱和只能合成单不饱和FAFA。多不饱和脂肪酸只能

15、从植物中摄取多不饱和脂肪酸只能从植物中摄取油酸油酸(C18,(C18,9 9) )去饱和去饱和棕榈酸棕榈酸(C16, 9 9) )硬脂酸硬脂酸C18去饱和去饱和软脂酸软脂酸C16延长延长 多个双键的不饱和脂肪酸必需从食物中来，称为多个双键的不饱和脂肪酸必需从食物中来，称为 必需脂肪酸，包括必需脂肪酸，包括 亚油酸（亚油酸（1818：2 2 9 9，1212） 亚麻油酸（亚麻油酸（1818：3 3 9 9，1212，1515） 花生四烯酸（花生四烯酸（ 2020：4 4 6 6，8 8，1111，1414 ）3-磷酸甘油一酯磷酸甘油一酯问答题问答题1.1.简述糖代谢与脂代谢的联系。简述糖代谢与脂代谢的联系。2.2.计算甘油彻底分解生成计算甘油彻底分解生成ATPATP的数目，写出简要步骤。的数目，写出简要步骤。3.