第五章植物的光合作用4

1、第七节第七节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。合作用影响程度的常用指标是光合速率。 一、一、光合速率及表示单位光合速率及表示单位 光合速率通常是光合速率通常是指单位时间单位叶面积的指单位时间单位叶面积的COCO2 2吸收量或吸收量或O O2 2的释的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。 COCO+ H+ HO O 光光 叶绿体叶绿体 ( (CHCHO) O) O O COCO2 2

2、吸收量吸收量 干物质积累量干物质积累量 O O2 2释放量释放量 红外线红外线COCO2 2气体分析仪气体分析仪 改良半叶法改良半叶法 氧电极法氧电极法 mol CO2m-2s-1 mgDWdm-2h-1 molO2m-2s-1 1molm-2s-1=1.58mgdm-2h-1通常测定光合速率时没有把呼吸作用通常测定光合速率时没有把呼吸作用( (光、暗呼吸光、暗呼吸) )以及呼吸释以及呼吸释放的放的COCO2 2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是上是表观光合速率表观光合速率或或净光合速率净光合速率，如把表观光合速率加上光、，如把

3、表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。总光合速率或真光合速率。这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定光光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生等植物的生理参数，同时还能测定环境中理参数，同时还能测定环境中光强、温度、湿度光强、温度、湿度等参等参数，操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上数，操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上按一下键按一下键，在，在数分钟内数分钟内就能把上述参数测完并储存好。就能把上述参数测完并储存好。 LI-6200LI-6200光合作用分

4、析系统光合作用分析系统LCA-4LCA-4光合作用分析系统光合作用分析系统二、内部因素二、内部因素( (一一) )叶的发育和结构叶的发育和结构1.1.叶龄叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有：其主要原因有： (1)(1)叶组织发育未健全，气孔尚未叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2)(2)叶绿体小，片层结构不发达，叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；光合色素含量低，捕光能力弱； (3)(3)光合酶，尤其是光合酶，尤其是Rubi

5、scoRubisco的含的含量与活性低；量与活性低； (4)(4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。表观光合速率降低。但随着幼叶的成长，叶绿体的但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与发育，叶绿素含量与RubiscoRubisco酶酶活性的增加，光合速率不断上活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度最升；当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，随着叶片衰老，大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与叶绿素含量与RubiscoRubisco酶活性下酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解降，以及叶绿体内部结构的

6、解体，光合速率下降。体，光合速率下降。 依据光合速率随叶龄增长出现依据光合速率随叶龄增长出现“低低高高低低”的规律，可推测的规律，可推测不同部位叶片在不同生育期的不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。相对光合速率的大小。 如处在营养生长期的禾谷类作如处在营养生长期的禾谷类作物，其心叶的光合速率较低，物，其心叶的光合速率较低，倒倒3 3叶的光合速率往往最高；而叶的光合速率往往最高；而在结实期，叶片的光合速率应在结实期，叶片的光合速率应自上而下地衰减。自上而下地衰减。 2.2.叶的结构叶的结构 叶的结构如叶厚度、叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体

7、比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。一方面还受环境影响。 C4植物的叶片光合速植物的叶片光合速率通常要大于率通常要大于C3植物，植物，这与这与C4植物叶片具有花植物叶片具有花环结构等特性有关。环结构等特性有关。许多植物的叶许多植物的叶组织中有两种叶肉组织中有两种叶肉细胞，靠腹面的为细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞；靠栅栏组织细胞；靠背面的为海绵组织背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细细胞。栅栏组织细胞细长，排列紧密，胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶叶绿体密度大，叶绿素含量高，致

8、使绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，叶的腹面呈深绿色，且其中且其中ChlaChla/b/b比值比值高，光合活性也高，高，光合活性也高，而海绵组织中情况而海绵组织中情况则相反。则相反。 叶的横断面叶的横断面 与叶面平行切片与叶面平行切片 上表皮上表皮 栅栏细胞栅栏细胞 海绵组织细胞海绵组织细胞( (二二) )光合产物的输出光合产物的输出 光合产物光合产物( (蔗糖蔗糖) )从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除

9、其他叶片，只低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因： (1)(1)反馈抑制。反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使蔗糖合成酶的活性

10、，使F6PF6P增加。而增加。而F6PF6P的积累，又反馈抑制的积累，又反馈抑制果糖果糖1 1，6-6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响糖含量增加，从而影响COCO2 2的固定；的固定； (2)(2)淀粉粒的影响。淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收

11、。直接阻碍光合膜对光的吸收。三、外部因素三、外部因素( (一一) )光照光照 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。 光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。都有深刻的影响。光诱导的气孔开启光诱导的气孔开启( (每隔每隔5 5分钟拍分钟拍1 1张张) )1.1.光强光强图图2626是光强是

12、光强- -光合速光合速率关系的模式图。率关系的模式图。 暗中叶片不进行光合暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放作用，只有呼吸作用释放COCO2 2 ( (图图2626中的中的ODOD为呼吸速为呼吸速率率) )。 随着光强的增高，光随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即速率等于呼吸速率，即COCO2 2吸收量等于吸收量等于COCO2 2释放量，表释放量，表观光合速率为零，这时的观光合速率为零，这时的光强称为光强称为光补偿点。光补偿点。 图图26 26 光强光强- -光合曲线图解光合曲线图解 A.A.比例阶

13、段；比例阶段； B.B.比例向饱和过比例向饱和过渡阶段；渡阶段； C.C.饱和阶段饱和阶段(1)(1)光强光强- -光合曲线光合曲线 在低光强区，光合速率随在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加光强的增强而呈比例地增加( (比例阶段，直线比例阶段，直线A A) )；当超；当超过一定光强，光合速率增加过一定光强，光合速率增加就会转慢就会转慢( (曲线曲线B)B)；当达到；当达到某一光强时，光合速率就不某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现再增加，而呈现光饱和光饱和现象。现象。开始达到光合速率最大值时开始达到光合速率最大值时的光强称为的光强称为光饱和点光饱和点，此点，此点以后的阶段称以后的

14、阶段称饱和阶段饱和阶段( (直直线线C)C)。 比例阶段中主要是光强制比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段约着光合速率，而饱和阶段中中COCO2 2扩散和固定速率是主要扩散和固定速率是主要限制因素。限制因素。图图26 26 光强光强- -光合曲线图解光合曲线图解 A.A.比例阶段；比例阶段； B.B.比例向饱比例向饱和过渡阶段；和过渡阶段； C.C.饱和阶段饱和阶段 不同植物的光强不同植物的光强- -光合曲光合曲线不同，光补偿点和光饱线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光光补偿点高的植物一般光饱和点也高，饱和点也高， 草本植物的光补偿点

15、与光草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植饱和点通常要高于木本植物；物； 阳生植物的光补偿点与光阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；饱和点要高于阴生植物； C C4 4植物的光饱和点要高于植物的光饱和点要高于C C3 3植物。植物。图图27 27 不同植物的光强光合曲线不同植物的光强光合曲线(2)(2)强光伤害强光伤害光抑制光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的合速率的降低，这个现象就叫光合作用的。 晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多晴天中午的光强常超过植物的光饱和

16、点，很多C C植物，如水植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。 当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。抑制现象尤为严重。 通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害，若把人参通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害，若把人参苗移到露地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐苗移到露地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐色

17、灼伤斑，使参苗不能正常生长；大田作物由光抑制而降低色灼伤斑，使参苗不能正常生长；大田作物由光抑制而降低的产量可达的产量可达15%15%以上。以上。 因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。光抑制机理光抑制机理 一般认为一般认为光抑制主要发生在光抑制主要发生在PSPS。按其发生的原。按其发生的原初部位可分为：初部位可分为： 受体侧光抑制受体侧光抑制 常起始于还原型常起始于还原型Q QA A的积累。还原型的积累。还原型Q QA A的的积累促使三线态积累促使三线态P680(P680P680(P680T T) )的形成，而的形成，而P680P

18、680T T可以可以与氧作用与氧作用( (P680P680T T +O +O2 2P680 + P680 + 1 1O O2 2) )形成单线态氧形成单线态氧( (1 1O O2 2) )； 供体侧光抑制供体侧光抑制 起始于水氧化受阻。由于放氧复合体起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型型P680(P680P680(P680+ +) )的存在时间。的存在时间。 680680+ +和和1 1O O2 2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和都可以氧化破坏附近的

19、叶绿素和D D1 1蛋白，从而使光蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。合器官损伤，光合活性下降。保护机理保护机理 植物有多种保护防御机理，用以植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：避免或减少光抑制的破坏。如： (1)(1)通过叶片运动，叶绿体运动或通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来生毛等来减少对光的吸收；减少对光的吸收； (2)(2)通过增加光合电子传递和光合通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来光合能力等来增加对光能的利用；增加对光能的利用； (3)(3)加强

20、非光合的耗能代谢过程，加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、如光呼吸、MehlerMehler反应等；反应等； (4)(4)加强热耗散过程，加强热耗散过程，如蒸腾作用；如蒸腾作用； (5)(5)增加活性氧的清除系统，增加活性氧的清除系统，如超如超氧物歧化酶氧物歧化酶(SOD)(SOD)、谷胱甘肽还原、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；酶等的量和活性； (6)(6)加强加强PSPS的修复循环的修复循环等。等。 光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性

21、。耐性。 光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率，并涉及到一些物质如的光合速率，并涉及到一些物质如D D1 1等蛋白的合成。等蛋白的合成。 如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。器的损伤就难以修复了。 在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制的前提。的前提。 同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫

22、的同时发同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。 另外，强光下另外，强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光，能有效防止光抑制的发生，遮光，能有效防止光抑制的发生，这在蔬菜这在蔬菜 花卉栽培中花卉栽培中已普遍应用。已普遍应用。2.2.光质光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。 用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。 在在600

23、600680nm680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm435nm左右的蓝光区又有左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。图图28 28 不同光波下光合速率不同光波下光合速率 实线为实线为2626种草本植物的平均值；种草本植物的平均值； 虚线为虚线为7 7种种 木本植物的平均值。木本植物的平均值。放氧速率光合作用的作用光谱与叶绿体光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合色素的吸收光谱大体吻合 在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的

24、光线照射。在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。 如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。 树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下大树底下无丰草无丰草”就是这个道理。就是这个道理。 水层同样改变光强和光质。水层同样改变光强和光质。 水层越深，光照越弱，例如，

25、水层越深，光照越弱，例如，2020米深处的光强是水面光强的米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。短波长的光相对较多。 所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现深层，这是海藻对光适应的一种

26、表现。3.3.光照时间光照时间 对放置于暗中一段时间的材料对放置于暗中一段时间的材料( (叶片或细胞叶片或细胞) )照光，起初光合照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。升并趋与稳定。 从照光开始至光合速率达到从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为稳定水平的这段时间，称为“” ” 或称或称 一般整体叶片的光合滞后期约一般整体叶片的光合滞后期约303060min60min，而排除气孔影响，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质的去表皮叶片，细胞、原生质体 等 光 合 组 织 的 滞 后 期 约

27、体 等 光 合 组 织 的 滞 后 期 约1010minmin。 将植物从弱光下移至强光下，将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。另外，植也有类似情况出现。另外，植物的光呼吸也有滞后现象，在物的光呼吸也有滞后现象，在光呼吸的滞后期中光呼吸速率光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升与光合速率会按比例上升( (图图29)29)。C C3 3植物与植物与C C4 4植物的光合、光呼吸以及植物的光合、光呼吸以及光呼吸光呼吸/ /光合随照光时间的变化光合随照光时间的变化 1.1.表观光合速率表观光合速率 2.2.C C3 3植物光呼吸速率植物光呼吸速率 3.3.C C4 4植物光呼吸速率

28、植物光呼吸速率 4.4.C C3 3植物光呼吸植物光呼吸/ /光合比值光合比值 5.5.C C4 4植物光呼吸植物光呼吸/ /光合比值光合比值 产生滞后期的原因产生滞后期的原因 1)1)光对酶活性的诱导光对酶活性的诱导 2)2)光合碳循环中间产物的增生光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程，需要一个准备过程， 3)3)光诱导气孔开启所需较长的光诱导气孔开启所需较长的时间，其是叶片滞后期延长时间，其是叶片滞后期延长的主要因素。的主要因素。 由于照光时间的长短对植物由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大，叶片的光合速率影响很大，因此在因此在测定光合速率时要让测定光合速率时要让叶片充分预照

29、光。叶片充分预照光。 光照小结光照小结光强光强光补偿点光补偿点当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零时的光强。观光合速率为零时的光强。 光饱和点光饱和点开始达到光合速率最大值时的光强。开始达到光合速率最大值时的光强。 C C4 4植物植物C C3 3植物植物 光抑制光抑制当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。光合速率的降低的现象。光质光质光合作用的光合作用的作用光谱作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在

30、600600680680nmnm红光区，光合速率有一大的峰值，在红光区，光合速率有一大的峰值，在435435nmnm左右的蓝光区又有左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝蓝光促进气孔开启有关光促进气孔开启有关光照光照时间时间光合滞后期（光合诱导期）光合滞后期（光合诱导期）从照光开始至光合速率达到稳定水平从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。的这段时间。 一般整体叶片的光合滞后期约一般整体叶片的光合滞后期约30306060minmin，而排除气孔影响的去表，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体

31、等光合组织的滞后期约皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约1010minmin。( (二二) )COCO2 21.1.COCO2 2- -光合曲线光合曲线 光下光下COCO2 2浓度为零时叶片浓度为零时叶片只有光、暗呼吸只有光、暗呼吸, ,释放释放COCO2 2。图中的图中的OAOA部分为光下叶片向部分为光下叶片向无无COCO2 2气体中的气体中的COCO2 2释放速率释放速率, ,通常用它来代表通常用它来代表光呼吸速率光呼吸速率。 在比例阶段，光合速率在比例阶段，光合速率随随COCO2 2浓度增高而增加，当光浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，合速率与呼吸速率相等时，环境中的环境

32、中的COCO2 2浓度即为浓度即为COCO2 2补补偿点偿点( (图中图中C C点点) )；当达到某一；当达到某一浓度浓度(S)(S)时，光合速率便达最时，光合速率便达最大值大值( (P Pm m) )，开始达到光合最，开始达到光合最大速率时的大速率时的COCO2 2浓度被称为浓度被称为COCO2 2饱和点饱和点。 图图 30 30 叶片光合速率对细胞间隙叶片光合速率对细胞间隙COCO2 2浓浓度响应示意图度响应示意图 曲线上四个点对应浓度分别为曲线上四个点对应浓度分别为COCO2 2补偿点补偿点(C)(C)，空气浓度下细胞间隙的，空气浓度下细胞间隙的COCO2 2浓度浓度(n)(n)，与空气

33、浓度相同的细胞间隙与空气浓度相同的细胞间隙COCO2 2浓度浓度(350(350l lL L-1-1左右左右) )和和COCO2 2饱和点饱和点( (S)S)。P Pm m为为最大光合速率；最大光合速率；CECE为比例阶段曲线斜率，为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；代表羧化效率；OAOA光下叶片向无光下叶片向无COCO2 2气体中气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。的释放速率，可代表光呼吸速率。C C4 4植物的植物的COCO2 2饱和点比饱和点比C C3 3植物低，植物低，在大气在大气COCO2 2浓度下就能达到浓度下就能达到饱和；而饱和；而C C3 3植物植物COCO2 2饱和点不明显，光

34、合速率在较高饱和点不明显，光合速率在较高COCO2 2浓度下浓度下还会随浓度上升而提高。还会随浓度上升而提高。C C4 4植物植物COCO2 2饱和点低的原因，可能与饱和点低的原因，可能与C C4 4植物的气孔对植物的气孔对COCO2 2浓度敏感有关，即浓度敏感有关，即COCO2 2浓度超过空气水平后，浓度超过空气水平后，C C4 4植物气孔开度就变小。另外，植物气孔开度就变小。另外，C C4 4植物植物PEPCPEPC的的K Km m低，对低，对COCO2 2亲和亲和力高，有浓缩力高，有浓缩COCO2 2机制，这些也是机制，这些也是C C4 4植物植物COCO2 2饱和点低的原因。饱和点低的

35、原因。 C C3 3植物与植物与C C4 4植物植物COCO2 2光合曲线光合曲线 可以看出：可以看出：C C4 4植物的植物的COCO2 2补偿点低，补偿点低，在低在低COCO2 2浓度下光浓度下光合速率的增加比合速率的增加比C C3 3快，快，COCO2 2的的利用率高；利用率高；2.2.COCO2 2供给供给 COCO2 2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示：从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示： 大气大气 ra ra 气孔气孔 rs rs 叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙 riri 叶肉细胞叶肉细胞 rm rm 叶绿体基质叶绿体基质 rara、rsrs、riri、rm

36、rm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大的阻力为的阻力为rsrs与与rmrm。 COCO2 2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为COCO2 2浓度差。浓度差。 COCO2 2流通速率流通速率(P(P，可代表光合速率，可代表光合速率) )可用下式表示：可用下式表示： P=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rmP=(Ca-Cc)/r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+

37、rm) )式中式中C Ca a与与C Cc c为大气和叶绿体中为大气和叶绿体中COCO2 2浓度浓度. . 此式表明此式表明光合速率与大气至叶光合速率与大气至叶绿体间的绿体间的 COCO2 2浓度差成正比，与大浓度差成正比，与大气至叶绿体间的总阻力成反比气至叶绿体间的总阻力成反比凡能提高浓度差和减少阻力的凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进因素都可促进COCO2 2流通而提高光合流通而提高光合速率。速率。空气中的空气中的COCO2 2浓度较低，浓度较低，约为约为350350llL L-1-1(0.035%)(0.035%)，分，分压为压为3.53.51010-5-5MPaMPa，而一般，而一

38、般C C3 3植物的植物的COCO2 2饱和点为饱和点为1 0001 0001 1 500500llL L-1-1左右，是空气中的左右，是空气中的3 35 5倍。倍。在不通风的温室、大在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作棚和光合作用旺盛的作物冠层内的物冠层内的COCO2 2浓度可降浓度可降至至200200llL L-1-1左右。由左右。由于光合作用对于光合作用对COCO2 2的消耗的消耗以及存在以及存在COCO2 2扩散阻力，扩散阻力，因而叶绿体基质中的因而叶绿体基质中的COCO2 2浓度很低，接近浓度很低，接近COCO2 2补偿补偿点。因此，加强通风或点。因此，加强通风或设法增施。设法增施

39、。COCO2 2能显著提高作物的能显著提高作物的光合速率，这对光合速率，这对C C3 3植物植物尤为明显。尤为明显。 ( (三三) )温度温度 光合过程中的暗反应是由酶光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温所催化的化学反应，因而受温度影响。度影响。 在强光、高在强光、高COCO2 2浓度时温度浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、对光合速率的影响要比弱光、低低COCO2 2浓度时影响大浓度时影响大( (图图32)32)，这是因为在强光和高这是因为在强光和高COCO2 2条件条件下，温度成了光合作用的主要下，温度成了光合作用的主要限制因素。限制因素。图图32 32 不同不同COCO2

40、2浓度下温度对光合速浓度下温度对光合速率的影响率的影响 a.a.在饱和在饱和COCO2 2浓度下；浓度下；b.b.在大气在大气COCO2 2浓度下浓度下 定义定义抑制光合的原因或范围抑制光合的原因或范围最低温度最低温度( (冷限冷限) )该低温下表观该低温下表观光合速率为零光合速率为零(0) )(0) )低温时膜脂呈凝胶相低温时膜脂呈凝胶相; ;叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调。慢，气孔开闭失调。最高温度最高温度( (热限热限) )该高温下表观该高温下表观光合速率为零光合速率为零(45) (45) 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损膜脂与酶蛋白热变

41、性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；伤，叶绿体中的酶钝化； 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降。率下降。最适温度最适温度能使光合速率能使光合速率达到最高的温达到最高的温度度C C3 3阴生植物阴生植物101020 20 一般一般C C3 3植物植物202030 30 C C4 4植物植物353545 45 产生光合作用热限的原因产生光合作用热限的原因： 1)1) 一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；中的酶钝化； 2)2) 二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降二是由

42、于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。累。 在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。作用的不利影响。 玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高

43、光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。( (四四) )水分水分 水分亏缺会使光合速率下降。水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度恢复至原有程度( (图图33)33)。 因而在水稻烤田，棉花、花因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。度，不能过头。 图图33 33 向日葵在严

44、重水分亏缺时以及在向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中复水过程中 叶水势、光合速率、叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化气孔阻力、蒸腾速度的变化 水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%1%，因，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因此缺水影响光合作用主要是间接的原因(1)(1)气孔导度下降气孔导度下降 当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而引当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进

45、入叶片的起气孔关闭，导度下降，进入叶片的COCO2 2减少减少。 (2)(2)光合产物输出变慢光合产物输出变慢 水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果引起光合速率下降。缺水时叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果引起光合速率下降。 (3)(3)光合机构受损光合机构受损 缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结酸化解偶联，影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。构破坏，

46、这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。 (4)(4)光合面积扩展受抑光合面积扩展受抑 在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。降低。水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气动，

47、从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。低。 小结小结水水分分亏亏缺缺直接直接 影响影响水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%1%，因此，因此往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。间接间接 影响影响 (1)(1)气孔导度下降，气孔导度下降，进入叶片的进入叶片的COCO2 2减少减少 (2)(2)光合

48、产物输出慢光合产物输出慢糖类积累，光合速率下降糖类积累，光合速率下降(3)(3)光合机构受损光合机构受损叶绿体结构破坏叶绿体结构破坏 (4)(4)光合面积扩展受抑光合面积扩展受抑生长受抑生长受抑水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。光合速率却难以恢复至原有程度。水水过过多多土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另

49、一方面雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。（五）矿质营养（五）矿质营养 矿质营养在光合作用中的功能：矿质营养在光合作用中的功能： 1.1.叶绿体结构的组成成分叶绿体结构的组成成分 如如N N、P P、S S、MgMg是叶绿体中构成是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。 2.2.电子传递体的重要成分电子传递体的重要成分 如如PCPC中含中含CuCu，Fe-SFe-S中心、中心、CytbCytb、CytfCytf和和FdFd

50、中都含中都含FeFe，放氧复合体不可缺少，放氧复合体不可缺少MnMn2+2+和和ClCl- -。 3.3.磷酸基团的重要作用磷酸基团的重要作用 构成同化力的构成同化力的ATPATP和和NADPHNADPH，光合，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPGADPG，以及合，以及合成蔗糖的前体成蔗糖的前体UDPGUDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。，这些化合物中都含有磷酸基团。 4.4.活化或调节因子活化或调节因子 如如RubiscoRubisco，FBPaseFBPase等酶的活化需要等酶的活化需要MgMg2+2+；FeFe、CuCu、Mn

51、Mn、ZnZn参与叶绿素的合成；参与叶绿素的合成；K K+ +和和CaCa2 2+ +调节气孔开调节气孔开闭；闭；K K和和P P促进光合产物的转化与运输等。促进光合产物的转化与运输等。 肥料三要素中以肥料三要素中以N N对光合影响最为显著对光合影响最为显著: : 在一定范围内，叶的含在一定范围内，叶的含N N量、叶绿素含量、量、叶绿素含量、RubiscoRubisco含量分别含量分别与光合速率呈正相关。与光合速率呈正相关。 叶片中含叶片中含N N量的量的80%80%在叶绿体中，施在叶绿体中，施N N既能增加叶绿素含量，加既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。

52、速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。 从从N N素营养好的叶片中提取出的素营养好的叶片中提取出的RubiscoRubisco不仅量多，而且活性不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当高。然而也有试验指出当RubiscoRubisco含量超过一定值后，酶量就含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。不与光合速率成比例。 重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对气孔功能。另外，镉对PSPS活性有抑制作用。活性有抑制作用。 ( (六六) )光合速率的日变化光合速率的日变化 一天中，外界的光强、温度、土

53、壤一天中，外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的和大气的水分状况、空气中的COCO2 2浓度浓度以及植物体的水分与光合中间产物含以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等都在不断地变化，这量、气孔开度等都在不断地变化，这些变化会使光合速率发生日变化，其些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化对光合速率日变化的影中光强日变化对光合速率日变化的影响最大。响最大。 在温暖、水分供应充足的条件下，在温暖、水分供应充足的条件下，光合速率变化随光强日变化呈单峰曲光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落

54、午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值后光合速率趋于负值( (呼吸速率呼吸速率) )。如。如果白天云量变化不定，则光合速率会果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化。随光强的变化而变化。另外，光合速率也同气孔导度的变化相对应另外，光合速率也同气孔导度的变化相对应( (图图34A)34A)。在相同光强。在相同光强时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率( (图图34B)34B)，这是由于，这是由于经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。当光照强烈、气温过高

55、时，光合速率当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，峰在下午，中午前后，光合速率下降，中午前后，光合速率下降，呈现呈现“午睡午睡”现象现象，且这种现象随土，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧壤含水量的降低而加剧( (图图35)35)。 引起光合引起光合“午睡午睡”的主要因素是大气的主要因素是大气干旱和土壤干旱。干旱和土壤干旱。 在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，那么植株的如此时土壤水分也亏缺，那么植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导度降低，进

56、而使导度降低，进而使 COCO2 2吸收减少。吸收减少。 另外，中午及午后的强光、高温、低另外，中午及午后的强光、高温、低. . COCO2 2浓度等条件都会使光呼吸激增，光浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。中午或午后降低。 光合光合“午睡午睡”是植物遇干旱时的普遍是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是种适应方式。但是“午睡午睡”造成的损造成的损失可达光合生产的失可达光合生产的30%30%，甚至更多，所，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱以在生产上

57、应适时灌溉，或选用抗旱品种，增强光合能力，以缓和品种，增强光合能力，以缓和“午睡午睡”程度。程度。 图图34 34 桑叶光合速率随着土壤水分桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化减少的日变化 A.A.光合日变化；光合日变化； B.B.土壤含水土壤含水量量图中数字为降雨后的天数图中数字为降雨后的天数小小 结结 光合作用是光合生物利用光能同化光合作用是光合生物利用光能同化. . COCO2 2生成有机物的过程。生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。物制造和环境保护等方面都有巨大的

58、作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在其膜上存在PSPS、PSPS、CytbCytb6 6/f/f、ATPATP酶四类蛋白复合体。酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化基质是暗反应的场所，内含同化. . COCO2 2的全部酶类。高等植物的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：的光合色素有两类：(1)(1)叶绿素，主要是叶绿素叶绿素，主要是叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b；(2)(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是成的起始物是

59、-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。温度和矿质元素等的影响。 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)(1)光能的光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)(2)电能转变为活跃电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)(3)活跃化学能活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。转变为稳定的化学能，由碳同化完成。 原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光原初反应是反应中心中进行，

60、包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。能电子用于驱动光合膜上的电子传递。 电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按子传递是按H H2 2OPSPQCytbO