氧的供需及对发酵

1、第第7章章 发酵工业中氧发酵工业中氧的的供供需需主要内容主要内容第第1 1节节 细胞细胞对氧的需求对氧的需求( (为什么要供氧？为什么要为什么要供氧？为什么要 控制溶氧？）控制溶氧？）第第2 2节节 发酵发酵过程中氧的传递（如何实现供氧？如何过程中氧的传递（如何实现供氧？如何控制溶氧？）、控制溶氧？）、影响氧传递的因素影响氧传递的因素第第3节节 氧氧对发酵的影响及控制对发酵的影响及控制第一节 细胞对氧的需求一、氧一、氧在微生物发酵中的作用在微生物发酵中的作用二、溶解氧二、溶解氧浓度对菌体生长和产物形成的影响浓度对菌体生长和产物形成的影响三、影响三、影响耗氧的因素耗氧的因素四、溶解氧四、溶解氧控

2、制的意义控制的意义一、氧一、氧在微生物发酵中的作用在微生物发酵中的作用（对于好气性微生物而言）n呼吸作用呼吸作用n直接参与一些生物合成反应直接参与一些生物合成反应 COOHCHOHCHCHO3232只有只有溶解状态溶解状态的氧才能被微生物利用。的氧才能被微生物利用。只考虑呼吸作用，则只考虑呼吸作用，则C C6 6H H1212O O6 6HH2 2O+COO+CO2 2 能量能量n上式可知，上式可知，180g180g葡萄糖完全氧化需要葡萄糖完全氧化需要192g192g O O2 2, ,在常压下（在常压下（2525），氧的溶解度仅为），氧的溶解度仅为6.4 mg /L，比比糖的溶解度小糖的溶解

3、度小70007000倍。倍。只能保证氧化只能保证氧化8.3mg葡萄糖，葡萄糖，仅相当于常用培养基葡萄糖浓度的仅相当于常用培养基葡萄糖浓度的11。在对数生长期即使发酵液中的溶氧能达到在对数生长期即使发酵液中的溶氧能达到100100空气空气饱和度，若此时中止供氧，发酵液中溶氧可在几秒饱和度，若此时中止供氧，发酵液中溶氧可在几秒（分）钟之内便耗竭，使溶氧成为限制因素。（分）钟之内便耗竭，使溶氧成为限制因素。 微生物需氧量的表示方式微生物需氧量的表示方式(1)(1)呼吸强度（比耗氧速率）呼吸强度（比耗氧速率） QO2 ：单位质量干菌体在单单位质量干菌体在单位时间内消耗氧的量。单位：位时间内消耗氧的量。

4、单位：mmolO2/（kg干菌体干菌体h）。l呼吸强度表示微生物的绝对吸氧量，但当培养液中有固呼吸强度表示微生物的绝对吸氧量，但当培养液中有固体成分存在时，测定困难。用耗氧速率体成分存在时，测定困难。用耗氧速率(摄氧率摄氧率)表示表示.)(32hmmmolO(2) 摄氧率摄氧率r r（耗氧速率）：单位体积培养液在单位时（耗氧速率）：单位体积培养液在单位时间内消耗氧的量。间内消耗氧的量。 nr=QO2xx细胞浓度，细胞浓度，kg(干重干重)/m3溶氧浓度表示方法溶氧浓度表示方法n氧分压氧分压或张力，以大气压或毫米汞柱表示，多在或张力，以大气压或毫米汞柱表示，多在医疗单位中使用。医疗单位中使用。n

5、绝对浓度绝对浓度，以，以mgO2/L纯水或纯水或ppm表示，电极法表示，电极法测定不出来绝对浓度，主要用在环保单位测定不出来绝对浓度，主要用在环保单位n空气饱和度百分数空气饱和度百分数在一定温度、罐压和通气搅拌下以消后培养基被在一定温度、罐压和通气搅拌下以消后培养基被空气百分之一百饱和为基准空气百分之一百饱和为基准二、溶解氧二、溶解氧浓度对菌体生长和产物形成的影响浓度对菌体生长和产物形成的影响QO2CCr: 临界溶氧浓度临界溶氧浓度, 指不影响呼吸所允许的最低溶氧浓度指不影响呼吸所允许的最低溶氧浓度; ;好氧微生物临界氧浓度大约是饱和浓度的好氧微生物临界氧浓度大约是饱和浓度的1-25。 如对产

6、物，则是不影响产物合成所允许的最低浓度。如对产物，则是不影响产物合成所允许的最低浓度。CCrCLm2OL0Lm2O2OQCKCQQ一般对于微生物：一般对于微生物： CCr: 1 115%15%饱和浓度饱和浓度例：例：酵母酵母 4.64.6* *1010-3 -3 mmol.Lmmol.L-1-1, 1.8%, 1.8% 产黄青霉产黄青霉 2.22.2* *1010-2 -2 mmol.Lmmol.L-1-1, , 8.8%定义：定义：氧饱和度发酵液中氧的浓度氧饱和度发酵液中氧的浓度/ /临界溶氧溶度临界溶氧溶度对于微生物生长，只要控制发酵过程中氧饱和度对于微生物生长，只要控制发酵过程中氧饱和度

7、11问题：问题：一般微生物的临界溶氧浓度很小，是不是发酵一般微生物的临界溶氧浓度很小，是不是发酵过程中氧很容易满足过程中氧很容易满足?例：以微生物的摄氧率例：以微生物的摄氧率0.052 mmol O2L-1S-1 计，计，在在28氧氧在发酵液中的在发酵液中的100的空气饱和浓度只有的空气饱和浓度只有0.25 mmol.L-1左右左右 0.25/0.052=4.8秒秒注意：注意：由于产物的形成和菌体最适的生长条件，常由于产物的形成和菌体最适的生长条件，常常不一样常不一样 头孢菌素头孢菌素 卷须霉素卷须霉素生长生长 5% (相对于饱和浓度）相对于饱和浓度） 13%产物产物 13% 8%三、影响三、

8、影响耗氧的因素耗氧的因素r = QO2 .Xr微生物摄氧率微生物摄氧率 mmol(O2)/LhQO2呼吸强度呼吸强度 mmol(O2)/g (干菌体干菌体) hX 菌体量菌体量 g (干菌体干菌体) /L培养过程中细胞耗氧的一般规律培养过程中细胞耗氧的一般规律A. 培养初期：培养初期： QO2逐渐增高逐渐增高，x较小较小。B. 在对数生长初期：达到在对数生长初期：达到(QO2 )m，此时，此时x较低较低, r并不高并不高。C. 在对数生长后期：达到在对数生长后期：达到rm, 此时此时 QO2 (QO2 )m ， x葡萄糖葡萄糖 蔗糖蔗糖 乳糖乳糖 n培养基浓度培养基浓度 浓度大浓度大, , Q

9、O2 ; 浓度小浓度小, , QO2影响微生物耗氧的因素（续）影响微生物耗氧的因素（续）发酵条件的影响发酵条件的影响 pHpH值值 通过酶活来影响耗氧特征通过酶活来影响耗氧特征; ; 温度温度 通过酶活及溶氧来影响耗氧特征：通过酶活及溶氧来影响耗氧特征：T, DO2代谢类型代谢类型( (发酵类型发酵类型) )的影响的影响 若产物通过若产物通过TCA循环获取循环获取, ,则则QO2高高, ,耗氧量大耗氧量大 若产物通过若产物通过EMP途径获取途径获取, ,则则QO2低低, ,耗氧量小耗氧量小n溶解氧浓度对细胞生长和产物合成的影响可能是不溶解氧浓度对细胞生长和产物合成的影响可能是不同的，所以须同的

10、，所以须了解长菌阶段和代谢产物形成阶段的了解长菌阶段和代谢产物形成阶段的最适需氧量最适需氧量。 n氧传递速率已成为许多好气性发酵产量的限制因素。氧传递速率已成为许多好气性发酵产量的限制因素。n目前目前, ,在发酵工业上氧的利用率很低，因此提高传氧在发酵工业上氧的利用率很低，因此提高传氧效率效率, ,就能大大降低空气消耗量就能大大降低空气消耗量, ,从而降低设备费和从而降低设备费和动力消耗动力消耗, ,且减少泡沫形成和染菌的机会且减少泡沫形成和染菌的机会, , 大大提高大大提高设备利用率。设备利用率。四、溶解氧四、溶解氧控制的意义控制的意义二、氧的传递二、氧的传递n1. 1. 氧传递的阻力氧传递

11、的阻力微生物发酵过程中，氧需克服从气态液体菌体多方面的阻力，才能参与各种生化反应1) 气膜传递阻力气膜传递阻力1/kG 2) 气液界面传递阻力气液界面传递阻力1/kI3) 液膜传递阻力液膜传递阻力1/kL 4) 液相传递阻力液相传递阻力1/kLB5) 细胞或细胞团表面的液膜阻力细胞或细胞团表面的液膜阻力1/kLC 6) 固液界面传递阻力固液界面传递阻力1/kIS7) 细胞团内的传递阻力细胞团内的传递阻力1/kA8) 细胞膜、细胞壁阻力细胞膜、细胞壁阻力1/kW 9) 反应阻力反应阻力1/kR供氧方面的阻力供氧方面的阻力耗氧方面的阻力耗氧方面的阻力n2) 氧传递速率n设总阻力R为nR 1/k1

12、1/k2 1/k8 （7-1）n当总推动力为C时，氧传递速率为nN C/R k1C 1 k8 C 8 （7-2）nN氧传递速率nC 1、 C 2 、 C 8 各阶段氧浓度之差2. 气体溶解过程的双膜理论气体溶解过程的双膜理论n假设条件n则氧的传递速率n稳定状态达平衡时有n由上式得n 1/G （p-pi ）/ NA ，L（Ci- CL ）/ NAn所以有n1/KG = 1/G H/Ln可得同样n1/KL = 1/（HG） 1/L n易溶气体H很小，KG G ，说明主要阻力时气膜阻力n难溶气体H很大，KG L，说明主要阻力时液膜阻力，如氧气3. 氧得传递传递推动力传递推动力 根据双膜理论，传递过程

13、的总推动力是根据双膜理论，传递过程的总推动力是气相与细胞内的氧分压之差气相与细胞内的氧分压之差 OTRKLa（C*- CL ）kmol/m3 hkmol/m3m2 hkmol/m3=m h m2 /m3n 液相体积氧传递系数因因a a很难测定，把很难测定，把K KL La a当成以一项，称为液相体积氧传当成以一项，称为液相体积氧传递系数递系数( (以浓度差为推动力的体积溶氧系数以浓度差为推动力的体积溶氧系数) )，1/h1/h由由气液传递速率方程气液传递速率方程)(*LLCCaKOTR 2. kLa的影响因素的影响因素（一）影响氧传递的因素（一）影响氧传递的因素 影响比表面积影响比表面积a的因

14、素的因素影响液膜传递系数影响液膜传递系数kL的因素的因素 可知，影响氧传递速率的可知，影响氧传递速率的因素有：因素有：1. 影响影响推动力推动力C*-CL的因素的因素 提高饱和氧浓度考虑适当降温考虑适当降温T ，Cw* ，推动力，推动力降低基质浓度降低基质浓度考虑提高氧分压考虑提高氧分压( (提高罐压、富氧通气）提高罐压、富氧通气）提高氧传递推动力（提高氧传递推动力（C C* *C CL L）的方法）的方法 降低发酵液中的CL考虑减少通气量或降低搅拌速度，降低考虑减少通气量或降低搅拌速度，降低K KL La a调节KLa是最常用的方法，kLa反映了设备的供氧能力。 45升升 1吨吨 10吨吨搅

15、拌速度搅拌速度 250 rpm 120 120供氧速率供氧速率 7.6 10.7 20.1不同的设备供氧能力不一样不同的设备供氧能力不一样提高提高KLa（液相体积氧传递系数）（液相体积氧传递系数）发酵常用的设备为：发酵常用的设备为：摇瓶、发酵罐摇瓶、发酵罐影响摇瓶影响摇瓶k kL La a的因素的因素1) 摇瓶机的种类和装液量摇瓶机的种类和装液量摇瓶机摇瓶机往复，频率往复，频率80-120分分/次，振幅次，振幅8cm旋转，偏心距旋转，偏心距25、12，转速，转速250rpm装液量，一般取装液量，一般取1/10左右左右(好氧发酵）：好氧发酵）： 250ml 15-25 ml 500ml 30 m

16、l 750ml 80 ml例：例： 500 ml 摇瓶中生产蛋白酶，考察装液量对酶活的影响摇瓶中生产蛋白酶，考察装液量对酶活的影响 装液量装液量 30 ml 60ml 90ml 120ml 酶活力酶活力 713 734 253 92影响发酵罐中影响发酵罐中kLa的因素的因素n影响Kla的因素影响影响KLa的因素的因素发酵罐的形状，结构（几何参数）发酵罐的形状，结构（几何参数） 搅拌器，空气分布器（几何参数）搅拌器，空气分布器（几何参数）设备参数设备参数发酵液的性质发酵液的性质：如影响发酵液性质的表面活性剂、如影响发酵液性质的表面活性剂、离子强度、菌体量离子强度、菌体量通气：表观线速度通气：表观

17、线速度Vs操作参数操作参数 搅拌：转速搅拌：转速N，搅拌功率搅拌功率Pg 发酵液体积发酵液体积V，液柱高度液柱高度HL已知在通风搅拌发酵罐中，全挡板条件下：已知在通风搅拌发酵罐中，全挡板条件下：(/) ()gsKlaK P VVggs当流体处于湍流状态下时，单位体积发酵液所消耗的搅拌功率才能作为衡量搅拌程度的可靠指标nPKd5n3 P搅拌功率，kWK经验常数d 搅拌直径， mn 搅拌速度，r/min密度，kg/m3当通气时，密度和表观粘度明显降低，搅拌功率仅为不通气时的3060搅拌的作用搅拌的作用充分混合醪液体系，使罐内充分混合醪液体系，使罐内温度、基质温度、基质均一均一分散无菌空气，增加气分

18、散无菌空气，增加气- -液接触面积，提高液接触面积，提高 K KL La a降低气泡周围的液膜厚度，强化湍流降低气泡周围的液膜厚度，强化湍流减少菌丝团，消除液膜阻力减少菌丝团，消除液膜阻力排除代谢二氧化碳等废气排除代谢二氧化碳等废气1、理论上分析、理论上分析KLaN(搅拌转速搅拌转速)D(搅拌桨直径搅拌桨直径)通气量通气量(Vs)提高搅拌，调节提高搅拌，调节klakla的效果显著的效果显著例例 某一产品的发酵某一产品的发酵 d n p0/v c 产量产量 450 180 1.62 20% 4978 450 280 2.12 40% 5564 550 180 2.61 60% 8455例例 黑曲

19、霉生产糖化酶黑曲霉生产糖化酶 n 230 230 270 通气比通气比 1:0.8 1:1.2 1:0.8 产量产量 1812 2416 2846提高提高d、n显著提高显著提高C,提高了产量提高了产量提高提高N, 比提高比提高Vs有效有效2 2、实际上：、实际上：对于转速的调节有时是有限度的对于转速的调节有时是有限度的通风的增加也是有限的通风的增加也是有限的蒸发量大蒸发量大中间挥发性代谢产物带走中间挥发性代谢产物带走经验得出，对经验得出，对KLa的影响，搅拌功率远远大于空气流的影响，搅拌功率远远大于空气流速速例：例：红曲霉生产色素用于食品工业，静止培养改为通气培红曲霉生产色素用于食品工业，静止

20、培养改为通气培 养，比色法测定产量：养，比色法测定产量：通气通气 静止静止 1.4 2.0 3.1 6.8 19.5 OD 0.28 0.7 8.3 15.6 14.3 6.2提高提高下降下降所以这些因素的存在，发酵设备的供氧是有限的所以这些因素的存在，发酵设备的供氧是有限的3、小型发酵罐和大型发酵罐调节、小型发酵罐和大型发酵罐调节kLa的特点的特点q 小型发酵罐，转速可调小型发酵罐，转速可调q 大型发酵罐，转速往往不可调大型发酵罐，转速往往不可调 大型反应器的合理设计大型反应器的合理设计 对现有设备一定要注意工艺配套对现有设备一定要注意工艺配套4 4、生物反应器放大的基本思想、生物反应器放大

21、的基本思想小型反应器和大型反应器的差异：小型反应器和大型反应器的差异： 传动传动 传热传热 传递传递生物反应过程生物反应过程剪切、混合、供氧剪切、混合、供氧q根据根据r,Kr,KL La a、搅拌桨特性、搅拌桨特性搅拌功率搅拌功率KL LaN,D(N,D(搅拌功率）搅拌功率）Q Q（通气量）（通气量）大大 小小小小 大大5、影响、影响KLa的其它因素的其它因素设备结构：设备结构：如空气分布器（如空气分布器（单孔鼓泡器，多孔环行鼓泡单孔鼓泡器，多孔环行鼓泡器）、器）、挡板、罐体径高比等挡板、罐体径高比等。液体的粘度液体的粘度泡沫的影响泡沫的影响KLa与发酵液的粘度成反比关系，在发酵过程中，微生物

22、不与发酵液的粘度成反比关系，在发酵过程中，微生物不断改变发酵液基质浓度，菌丝形态，菌体浓度及产物浓度，断改变发酵液基质浓度，菌丝形态，菌体浓度及产物浓度，进而改变发酵液粘度，使进而改变发酵液粘度，使KLa处于动态变化之中，尤其是放处于动态变化之中，尤其是放线菌，霉菌的发酵液线菌，霉菌的发酵液搅拌和通气会带来发酵液的泡沫，泡沫会降低气液混合效搅拌和通气会带来发酵液的泡沫，泡沫会降低气液混合效率，降低率，降低KLa，应采取措施消除泡沫，应采取措施消除泡沫例：例：一个装料为一个装料为7L的实验室小罐，通气量为的实验室小罐，通气量为1VVM(1L/L*m)，操作压力为，操作压力为0.3Kg/cm2,

23、在某发酵时在某发酵时间内的间内的CL为为25%饱和度、空气进入时的氧含量为饱和度、空气进入时的氧含量为21%，废气排出的氧含量为废气排出的氧含量为19.8%，求此时菌体的摄氧率和，求此时菌体的摄氧率和发酵罐的发酵罐的Kla(1atm 时氧饱和浓度时氧饱和浓度c*=0.2mmol/L)摄氧率:单位体积发酵液所消耗的氧量)(32hmmmolO)(10*710*60*4 .22)%8 .1921(*73233hmmmolOrmmol O2/LhKLa(C*-C)=r操作压力=1.3atmC*=0.2*1.3mmol/L)1 (25. 0*26. 026. 0hraKL三、溶解氧对发酵的影响及其控制三

24、、溶解氧对发酵的影响及其控制（一）（一） 引起溶解氧变化的因素引起溶解氧变化的因素（二）（二） 溶解氧对发酵的影响溶解氧对发酵的影响（三）（三） 溶解氧在发酵过程控制中的重要作用溶解氧在发酵过程控制中的重要作用（四）（四） 发酵液中溶解氧的控制发酵液中溶解氧的控制两大类两大类以关系式表示以关系式表示：影响供氧的因素影响供氧的因素：影响耗氧的因素影响耗氧的因素： xQCCKOTRdtdC2OLLaLC*- CL温度、溶质、溶剂、氧分压温度、溶质、溶剂、氧分压KLa设备参数、操作参数、发酵液特性设备参数、操作参数、发酵液特性菌种特性、培养基成分和浓度、菌菌种特性、培养基成分和浓度、菌龄、培养条件龄

25、、培养条件（T、pH）、代谢类型代谢类型（2）发酵过程中溶氧变化规律n分批发酵分批发酵无无DO控制情况下，溶氧变化规律为控制情况下，溶氧变化规律为“波谷现象波谷现象” 溶氧溶氧、x、QO2、 随时随时间变化的关系间变化的关系 CLxQO2n平衡点分析平衡点分析：当当CL，即即 ，OTROTR逐渐逐渐至至OTR=，即即 ，高位平衡高位平衡当处于高位平衡时，表明供氧性能好。高位平衡通常发生当处于高位平衡时，表明供氧性能好。高位平衡通常发生在正常情况的前、后期。在正常情况的前、后期。LLCCaKOTR0dtdCLOTR,CC,CLL0dtdCLn平衡点分析平衡点分析：当当CL（如对数生长期如对数生长

26、期很大很大）， ，OTRCm, 卷须霉素卷须霉素: n而有些菌株而有些菌株 Ccr CCr，生产阶段满足生产阶段满足CLCm。 （1）发酵异常指标n发酵中污染杂菌，溶解氧发生异常变化。发酵中污染杂菌，溶解氧发生异常变化。对于好气性杂菌，溶解氧会一反往常在较短时间内跌对于好气性杂菌，溶解氧会一反往常在较短时间内跌到零附近，跌零后长时间不回升到零附近，跌零后长时间不回升。对于厌气性杂菌，对于厌气性杂菌，溶解氧溶解氧升高。升高。n污染噬菌体或其它不明原因引起污染噬菌体或其它不明原因引起 发酵液变稀，此时发酵液变稀，此时溶解氧溶解氧迅速上升。迅速上升。 n操作故障或事故分析操作故障或事故分析谷氨酸正常

27、发酵和异常发酵的溶解氧曲线正常发酵溶解氧曲线-异常发酵溶解氧曲线异常发酵光密度曲线（三）（三） 溶解氧在发酵过程控制中的重要作用溶解氧在发酵过程控制中的重要作用（2）补料控制指标 n中间补料是否得当可以从中间补料是否得当可以从溶解氧溶解氧的变化看出。的变化看出。n发酵过程中出现发酵过程中出现“发酸发酸”现象，此时溶解氧很快下降。现象，此时溶解氧很快下降。 （3）代谢方向控制指标 n测量溶解氧可以确定测量溶解氧可以确定CCr、Cm值值n通过溶氧测量可以掌握由好气转为厌气培养的关键时机通过溶氧测量可以掌握由好气转为厌气培养的关键时机 e.g.天门冬酰胺酶发酵天门冬酰胺酶发酵：45%饱和度饱和度 n

28、在酵母以及其他微生物菌体的生产中，溶氧值是控制其代在酵母以及其他微生物菌体的生产中，溶氧值是控制其代谢方向的最好的指标之一谢方向的最好的指标之一 。（4）设备性能、工艺合理性指标n评价设备性能、工艺合理性的最终指标：发酵单位评价设备性能、工艺合理性的最终指标：发酵单位 n设备反映供氧性能：设备反映供氧性能：搅拌桨形式搅拌桨形式 叶片形式叶片形式 搅拌器直径搅拌器直径d 搅拌档数搅拌档数m和搅拌器间距和搅拌器间距s 档板宽度档板宽度w和档板数和档板数z 通气：空气分布器的类型和位置通气：空气分布器的类型和位置 n，P/V设备操作参数设备操作参数 罐压罐压 WS或或VVM搅拌搅拌设备几何参数设备几

29、何参数（4）设备性能、工艺合理性指标工艺条件反映耗氧和供氧特征工艺条件反映耗氧和供氧特征 菌种性能：耗菌种性能：耗O2 培养基性能：耗培养基性能：耗O2、供供O2 温度：耗温度：耗O2、供供O2 RQ（O2与与CO2水平比较水平比较）：耗耗O2 表面活性剂：耗表面活性剂：耗O2、供供O2改进工艺：控制补料速度、改进工艺：控制补料速度、T 的调节、中间补水、的调节、中间补水、 添加表面活性剂等等添加表面活性剂等等 对现有发酵工对现有发酵工厂进行技术改造厂进行技术改造 浅层次浅层次 修改设备和工艺修改设备和工艺 规模和控制水平上档次规模和控制水平上档次 引入新型发酵类型引入新型发酵类型 深层次深层

30、次 工艺的改进是否有效可通过溶解氧水平进行评价：工艺的改进是否有效可通过溶解氧水平进行评价： P/V的改变对溶解氧和产量的影响的改变对溶解氧和产量的影响 e.g.利福霉素发酵利福霉素发酵：5080h波谷阶段波谷阶段，P/V，KLa，供氧供氧；3W/L比比1 W/L批号的发酵单位增加约批号的发酵单位增加约900u/ml 搅拌转数搅拌转数n 对溶解氧和产量的影响对溶解氧和产量的影响e.g.赤霉素发酵赤霉素发酵：15 50h期间期间，n从从155 提高至提高至180r/min， 赤霉素单位赤霉素单位（1）溶解氧控制的一般原则 n生长阶段生长阶段： 即可即可n产物合成阶段产物合成阶段： 即可即可v过高

31、的溶氧水平反而对菌体代谢有不可逆的抑制过高的溶氧水平反而对菌体代谢有不可逆的抑制作用作用CrLCC mLCC （四）（四） 发酵液中溶解氧的控制发酵液中溶解氧的控制（2）溶解氧控制作为发酵中间控制的手段之一 v控控制原理制原理 发酵过程中，发酵过程中， 糖量糖量 x , QO2 CL 糖量糖量 QO2 CL 补糖使补糖使CL下降，而下降，而CL回升的快慢取决于供氧效率回升的快慢取决于供氧效率。 对于一个具体的发酵，存在一个最适氧浓度对于一个具体的发酵，存在一个最适氧浓度（Cm）水水平，补糖速率应与其相适应。平，补糖速率应与其相适应。 mLCC，加大补糖速率加大补糖速率 mLCC ，减小补糖速率减小补糖速率实现用溶解氧水平控制补料速率实现用溶解氧水平控制补料速率 补糖速率控制在正好使生产菌处于所谓补糖速率控制在正好使生产菌处于所谓“半饥饿半饥饿状态