细胞生物学课件第8章

1、第八章第八章 细胞骨架细胞骨架第一节第一节 微丝（微丝（mfmf）第二节第二节 微管（微管（mtmt）第三节第三节 中间纤维中间纤维( (if)if)细胞骨架的概念细胞骨架的概念v细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。v狭义的细胞骨架：是指细胞质骨架，它由狭义的细胞骨架：是指细胞质骨架，它由微丝微丝、微微管管和和中间纤维中间纤维构成。构成。v广义的细胞骨架：则包括广义的细胞骨架：则包括细胞核骨架细胞核骨架、细胞质骨架、细胞质骨架、 细胞膜骨架细胞膜骨架和细胞外基质，这样就形成贯穿于细胞和细胞外基质，这样就形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化核、

2、细胞质、细胞外的一体化网络结构网络结构。细胞骨架系统细胞骨架系统 v微丝主要分布在细胞质膜的内侧。微丝主要分布在细胞质膜的内侧。v微管主要分布在核周围微管主要分布在核周围, , 并呈放射状向胞质四周扩散。并呈放射状向胞质四周扩散。v中间纤维则分布在整个细胞中。中间纤维则分布在整个细胞中。v微丝确定细胞表面特微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动征，使细胞能够运动和收缩。和收缩。v微管确定膜性细胞器微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运的位置和作为膜泡运输的导轨。输的导轨。v中间纤维使细胞具有中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。张力和抗剪切力。第一节第一节 微丝（微丝（mf）一、微丝一、微丝成分成分

3、二、微丝的二、微丝的装配装配 三、微丝的三、微丝的动态性质动态性质 四、微丝四、微丝特异性药物特异性药物 五、微丝五、微丝结合蛋白结合蛋白 六、微丝的六、微丝的功能功能微丝是由肌动蛋白组成的直径约微丝是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维。蛋白纤维。一、微丝成分一、微丝成分v肌动蛋白（肌动蛋白（actin）是微丝的结构成分是微丝的结构成分 ，呈，呈哑铃形哑铃形。v肌动蛋白有肌动蛋白有3种异构体即种异构体即、和和，其中其中4 4种种-肌动蛋白，肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有，和和

4、分布于肌细胞和非肌细胞中。分布于肌细胞和非肌细胞中。v肌动蛋白的单体称为肌动蛋白的单体称为g-actin，它们形成的多聚体称为它们形成的多聚体称为f f-actin。v微丝微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如双线捻成的绳子。双线捻成的绳子。微丝纤维电镜照片及结构模型微丝纤维电镜照片及结构模型 肌动蛋白单三维结构肌动蛋白单三维结构二、微丝的装配二、微丝的装配v条件：条件：atpatp、适宜的温度、存在、适宜的温度、存在k k+ +和和mgmg2+2+离子。离子。v过程：过程：2-32-3个个actinactin聚集成一个核心（核化）；聚集成

5、一个核心（核化）；atp-atp-actinactin分子向分子向核心两端加合。微丝具有极性，核心两端加合。微丝具有极性，atp-atp-actinactin加到加到(+)(+)极的速度要极的速度要比加到比加到(-)(-)极的速度快极的速度快5-105-10倍。倍。v微丝的装配分三步进行，并且是三个连续的过程微丝的装配分三步进行，并且是三个连续的过程 ：第一个过程：第一个过程是成核作用；第二个过程是成核作用；第二个过程快速延长阶段；第三阶段快速延长阶段；第三阶段稳定期。稳定期。图7-3 微丝装配的基本过程 成核阶段成核阶段延长阶段延长阶段三、微丝的动态性质三、微丝的动态性质u极性极性 g-ac

6、tin单体具有极性单体具有极性, 装配时呈头尾相接装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，故微丝具有极性，即正极与负极之别。体外实验表明，即正极与负极之别。体外实验表明，mf正极与负极都能生正极与负极都能生长，生长快的一端为正极（长，生长快的一端为正极（+），慢的一端为负极（），慢的一端为负极（-）u微丝的动态平衡微丝的动态平衡 体内装配时，体内装配时，mf呈现出呈现出动态不稳定性动态不稳定性，主要取决于，主要取决于f-actin结合的结合的atp水解速度与游离的水解速度与游离的g-actin单体浓度之间单体浓度之间的关系的关系u踏车现象踏车现象 在一定条件下，当正极添加的在一定条件下，当正极添加

7、的g-肌动蛋白分子速率正好等肌动蛋白分子速率正好等 于负极解聚速率时于负极解聚速率时, 微丝净长度没有改变微丝净长度没有改变, 这种现象称为肌这种现象称为肌 动蛋白踏车现象动蛋白踏车现象 图7-4 f-肌动蛋白丝两端不断生长 图7-6 微丝的踏车现象图7-5 微丝的动态平衡四、微丝特异性药物四、微丝特异性药物v细胞松弛素细胞松弛素b b 是真菌分泌的生物碱。细胞松弛素是真菌分泌的生物碱。细胞松弛素b b及其衍生物在及其衍生物在细胞内同微丝的正端结合，阻断了肌动蛋白的进一细胞内同微丝的正端结合，阻断了肌动蛋白的进一步聚合。步聚合。v鬼笔环肽鬼笔环肽 从一种毒性菇类中分离的剧毒生物碱，它同细胞松从

8、一种毒性菇类中分离的剧毒生物碱，它同细胞松弛素的作用相反。弛素的作用相反。 五、微丝结合蛋白五、微丝结合蛋白图7-7 各类微丝结合蛋白 六、微丝的功能六、微丝的功能1.1.肌肉收缩肌肉收缩2.2.形成应力纤维形成应力纤维3.3.形成微绒毛形成微绒毛4.4.胞质环流胞质环流5.5.细胞迁移细胞迁移6.6.参与胞质分裂参与胞质分裂 肌肉收缩肌肉收缩肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成粗肌丝的主要成分是粗肌丝的主要成分是肌球蛋白肌球蛋白，而，而细肌丝细肌丝的主要成分是的主要成分是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。

9、 （一（一) ) 肌球蛋白肌球蛋白 （二）（二）原肌球蛋白原肌球蛋白 （三）（三）肌钙蛋白肌钙蛋白 （四）（四）肌肉的收缩肌肉的收缩 （一）肌球蛋白（一）肌球蛋白（myosin） v肌球蛋白属于马达蛋白，是肌球蛋白属于马达蛋白，是肌动蛋白纤维的分子肌动蛋白纤维的分子发发动动机机v肌球蛋白肌球蛋白ii是构成肌纤维的主要成分之一是构成肌纤维的主要成分之一 ，参与肌丝滑动，参与肌丝滑动v肌球蛋白肌球蛋白ii的的结构结构 由由2 2个重链和个重链和4个轻链组成，重链形成一个双股个轻链组成，重链形成一个双股螺旋，一半螺旋，一半 呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子呈杆状，另一半与轻链一起

10、折叠成两个球形区域，位于分子 一端，球形的头部一端，球形的头部含有与肌动蛋白、含有与肌动蛋白、atpatp结合的位点，负责结合的位点，负责 产生力。产生力。 myosin ii结构模型 v两个肌球蛋白两个肌球蛋白能够通过杆能够通过杆状尾部聚合在一起，形成寡状尾部聚合在一起，形成寡聚的肌球蛋白纤维，这种纤聚的肌球蛋白纤维，这种纤维具有双极性，头部位于两维具有双极性，头部位于两端，中间有一个裸露的带，端，中间有一个裸露的带，这种结构参与肌肉收缩。这种结构参与肌肉收缩。（二）原肌球蛋白（二）原肌球蛋白 （ tropomyosin，tm）v原肌球蛋白原肌球蛋白是由两条平行的多肽链扭成螺是由两条平行的多

11、肽链扭成螺旋旋 ，每个原肌球蛋白首尾相接形成一条连，每个原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合。续的链同肌动蛋白细肌丝结合。v主要作用是遮蔽肌动蛋白单体上的活性区，主要作用是遮蔽肌动蛋白单体上的活性区，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。 （三）肌钙蛋白（三）肌钙蛋白 （troponin，tn）肌钙蛋白含肌钙蛋白含三个亚基三个亚基v肌钙蛋白肌钙蛋白c：特异地与钙结合特异地与钙结合v肌钙蛋白肌钙蛋白t：与原肌球蛋白有高度亲和力与原肌球蛋白有高度亲和力v肌钙蛋白肌钙蛋白i：抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合 图7-9 细肌丝的组成 （四）肌

12、肉的收缩（四）肌肉的收缩 1、肌纤维的、肌纤维的结构结构 2、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程：、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程： 动作电位的产生动作电位的产生 caca2+2+的释放的释放 原肌球蛋白原肌球蛋白位移位移 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动相对滑动 ca2+的回收的回收 肌肉收缩图解肌肉收缩图解 肌球蛋白结合肌球蛋白结合atpatp，引起头部，引起头部与肌动蛋白纤维分离；与肌动蛋白纤维分离；atpatp水解，引起头部与肌动蛋水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；白弱结合；pipi释放，头部与肌动蛋白强结释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向合，头部向m m线方向弯

13、曲，引线方向弯曲，引起细肌丝向起细肌丝向m m线移动；线移动；adpadp释放释放atpatp结合上去，头部与结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。肌动蛋白纤维分离。如此循环如此循环v应力纤维应力纤维广泛存在于真核细胞。广泛存在于真核细胞。v细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微 丝紧密平行排列成束，这种结构叫丝紧密平行排列成束，这种结构叫应力纤维应力纤维, ,介导细胞间或介导细胞间或 细胞与基质表面的粘着。细胞与基质表面的粘着。v成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和 - -辅肌动蛋白。辅肌动

14、蛋白。v功能：应力纤维具有收缩功能功能：应力纤维具有收缩功能培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）色、微管绿色） v当将细胞放在培养瓶中进行培养时，细胞需要同培养瓶底接当将细胞放在培养瓶中进行培养时，细胞需要同培养瓶底接触，将自己平铺在基底，这种结合通常需要形成一种特殊的触，将自己平铺在基底，这种结合通常需要形成一种特殊的紧密的粘合斑。紧密的粘合斑。v在粘合斑的细胞质膜的下方有肌动蛋白成束状排列，这种结在粘合斑的细胞质膜的下方有肌动蛋白成束状排列，这种结构叫应力纤维。结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。构叫应力纤维。结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪

15、切力。微绒毛微绒毛是一些动物细胞表面的指状突起。由几十个成束是一些动物细胞表面的指状突起。由几十个成束平行排列的肌动蛋白纤维支持并定向。平行排列的肌动蛋白纤维支持并定向。图7-12 微绒毛结构示意图细胞迁移的过程：细胞迁移的过程：1 1、前端伸出突起、前端伸出突起2 2、前端形成新的锚定位点、前端形成新的锚定位点3 3、细胞依靠支点向前移动、细胞依靠支点向前移动4 4、后部锚定位点与基质脱、后部锚定位点与基质脱离，细胞尾部向前移。离，细胞尾部向前移。非肌细胞迁移过程中细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成非肌细胞迁移过程中细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成胞质环流胞质环流是菌类、藻类和高等植物细胞

16、中活跃的运动现象是菌类、藻类和高等植物细胞中活跃的运动现象是由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用引起的，它对于细胞的是由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用引起的，它对于细胞的营养代谢具有重要作用。营养代谢具有重要作用。 图7-13 植物细胞的胞质环流 胞质分裂胞质分裂主要是通主要是通过肌动蛋白和肌球过肌动蛋白和肌球蛋白形成的纤束，蛋白形成的纤束，这种纤维束形成的这种纤维束形成的收缩环收缩将细胞收缩环收缩将细胞切割开切割开 。其收缩机。其收缩机制是肌动蛋白和肌制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。球蛋白相对滑动。图7-14 胞质分裂中收缩环的形成第二节第二节 微管（微管（mtmt）微管是由微管蛋白组成的长管状结构。微

17、管是由微管蛋白组成的长管状结构。一、一、结构与装配结构与装配二、微管的二、微管的极性极性 三、微管三、微管结合蛋白结合蛋白 四、微管四、微管组织中心组织中心 五、微管五、微管特异性药物特异性药物 六、微管的六、微管的功能功能 一、结构与装配一、结构与装配 微管是由微管微管是由微管蛋白蛋白和和二二聚体为基本构聚体为基本构件件 ，微管蛋白微管蛋白二聚体头尾相二聚体头尾相接接, 形成细长的形成细长的原纤维。原纤维。13条条原纤维组成微原纤维组成微管的壁。管的壁。图8-15 微管结构图7-16 微管的组装过程 微管装配过程：微管装配过程：和和微管蛋白二聚体微管蛋白二聚体-形成原纤维形成原纤维-13-1

18、3根根原纤维原纤维短微管短微管长微管。长微管。 二、微管的极性二、微管的极性 微管的极性有两层涵义微管的极性有两层涵义v组装的方向性：微管是以组装的方向性：微管是以二聚体作为基本构件进行组装二聚体作为基本构件进行组装的，并且是以首的，并且是以首- -尾排列的方式进行组装，所以每一根原纤尾排列的方式进行组装，所以每一根原纤维都有相同的极性维都有相同的极性( (方向性方向性) ) v生长速度的快慢生长速度的快慢 ：两端的组装速度是不同的两端的组装速度是不同的, 正端生长得快正端生长得快, 负端则慢负端则慢 三、微管结合蛋白三、微管结合蛋白v微管结合蛋白微管结合蛋白（maps）分子包含一个结合微管的

19、结分子包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。构域和一个向外突出的结构域。vmap的主要功能是：的主要功能是： 促进微管聚集成束促进微管聚集成束 增加微管稳定性或强度增加微管稳定性或强度 促进微管组装促进微管组装 微管聚合蛋白map2 神经元 四、微管组织中心四、微管组织中心 v微管组织中心（微管组织中心（mtoc）存在于存在于细胞质细胞质中中决定决定微管在微管在生理状态或实验处理生理状态或实验处理解聚后重新组装解聚后重新组装的结构叫微管组的结构叫微管组织中心。织中心。vmtocmtoc的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的的成核反应成核

20、反应。v中心体中心体是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，由是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，由两个相互垂直的中心粒构成。每个中心粒都是由两个相互垂直的中心粒构成。每个中心粒都是由9 9个三个三联管组成，微管从中心体上开始形成。联管组成，微管从中心体上开始形成。 微管从微管组织中心向外生长微管从微管组织中心向外生长 中心体结构模型中心体结构模型 五、微管特异性药物五、微管特异性药物v秋水仙素秋水仙素：秋水仙素是一种生物碱秋水仙素是一种生物碱, 能够与微管特异性结合，能够与微管特异性结合，秋水仙素同二聚体结合形成的复合物可以阻止微管的成核反秋水仙素同二聚体结合形成的复合物可以阻止微管的成核反

21、应。应。 v紫杉醇紫杉醇：是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物，紫紫杉醇只结合到聚合的微管上杉醇只结合到聚合的微管上，不与未聚合的微管蛋白二聚体不与未聚合的微管蛋白二聚体反应反应 。六、微管的功能六、微管的功能1 1、支架作用支架作用2 2、细胞内物质运输细胞内物质运输3 3、纤毛与鞭毛的运动纤毛与鞭毛的运动4 4、形成纺锤体形成纺锤体支架作用支架作用 在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，形成平贴在在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，形成平贴在培养皿上的形状培养皿上的形状 ，起支撑作用，起支撑作用 。图图7-20 培养的动物细胞中的微管培养的

22、动物细胞中的微管 细胞内物质运输细胞内物质运输 微管起细胞内物质运输的路轨作用微管起细胞内物质运输的路轨作用 ，细胞内的细胞器移细胞内的细胞器移动和胞质内物质转运都和微管有着密切的关系。动和胞质内物质转运都和微管有着密切的关系。 v与微管结合而起运输作用的与微管结合而起运输作用的马达蛋白马达蛋白 驱动蛋白驱动蛋白 动力蛋白动力蛋白 v轴突运输轴突运输v色素颗粒的运输色素颗粒的运输 驱动蛋白驱动蛋白v结构结构 ：由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头（具有个球形的头（具有atp酶活性）、一个螺旋状的杆和两个酶活性）、一个螺旋状的杆和两个

23、扇子状的尾。扇子状的尾。 v作用作用：通过结合和水解：通过结合和水解atp，导致颈部发生构象改变，使导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走行走”，将，将“尾尾部部”结合的结合的“货物货物”（运输泡或细胞器）转运到其它地方。（运输泡或细胞器）转运到其它地方。 图图7-21 7-21 驱动蛋白的结构和运输方式驱动蛋白的结构和运输方式 细胞质动力蛋白细胞质动力蛋白 v结构结构：由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结：由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成合蛋白构成 v作用作用：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运：在

24、细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（动、向着微管（-）极运输小泡）极运输小泡图图7-22 7-22 细胞质动力蛋白的结构与运输作用细胞质动力蛋白的结构与运输作用 分子马达分子马达v指细胞内利用指细胞内利用atpatp提供能量产生推动力，进行细胞提供能量产生推动力，进行细胞内物质运输或细胞运动的蛋白质分子。已经发现的内物质运输或细胞运动的蛋白质分子。已经发现的分子马达蛋白可以分为三种类型：驱动蛋白、胞质分子马达蛋白可以分为三种类型：驱动蛋白、胞质动力蛋白和肌球蛋白。动力蛋白和肌球蛋白。图图7-23 7-23 轴突运输轴突运输图图7-24 7-24 色素颗粒的运输色素颗粒的运输纤

25、毛与鞭毛的运动纤毛与鞭毛的运动 v纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能具有运动功能。 v鞭毛和纤毛鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为9+2结构，即由结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由联微管由ab两个管组成，两个管组成，a管由管由13条原纤维组成，条原纤维组成，b管由管由10条原纤维组成条原纤维组成 。v纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解水解atp，使相邻的二联微管相互滑动。使相邻的二

26、联微管相互滑动。图图7-25 典型的真核细胞的纤毛或鞭毛结构组成典型的真核细胞的纤毛或鞭毛结构组成第三节第三节 中间纤维中间纤维( (if)if)中间纤维是细胞的第三种骨架成分，这种纤维直径约为中间纤维是细胞的第三种骨架成分，这种纤维直径约为10nm介于微管和微丝之间介于微管和微丝之间, 故称为中间纤维。故称为中间纤维。 一、中间纤维的一、中间纤维的类型类型二、中间纤维的二、中间纤维的结构与装配结构与装配三、中间纤维的三、中间纤维的功能功能一、中间纤维的类型一、中间纤维的类型vif是一类形态上非常相似，而化学组成上有明是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质显差异的蛋白质。v可根据组织来源及免疫原性分为可根据组织来源及免疫原性分为5类：类：角蛋白角蛋白、结蛋白结蛋白、胶质原纤维酸性蛋白胶质原纤维酸性蛋白、波形纤维蛋白波形纤维蛋白、神经元纤维蛋白神经元纤维蛋白。二、中间纤维的结构与装配二、中间纤维的结构与装配v中间纤维蛋白中间纤维蛋白分子由一个分子由一个310个氨基酸残基形成的个氨基酸残基形成的 螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（n端）尾端）尾 （c端）部构成。端）部构成。 v中间纤维的中间纤维的装配装配