第三章多细胞动物的起源

1、 了解多细胞动物的个体发育和系统发育，重点掌握动物个体发育的各主要阶段，特别是多细胞动物的早期胚胎发育。本章的学习难点在低等多细胞动物起源于单细胞动物的证据和有关学说。学习时应用比较法认识个体发育和系统发育的关系，以深刻了解多细胞动物的起源。第一节 多细胞动物的系统发育第二节 多细胞动物的个体发育第三节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据第四节 多细胞动物个体发育与系统发育的关系第五节 关于多细胞动物起源的学说单细胞动物（原生动物）多细胞动物（后生动物）真后生动物侧生动物中生动物原口动物后口动物 中生动物是结构最简单的多细胞动物，已知约50种，全部寄生于海洋无脊椎动物体内。身体呈蠕虫状，体长一般

2、不超过9 mm 。身体由；两层细胞构成，如二胚虫。中生动物与原生动物有较近的亲缘关系，是原始的多细胞动物，是介于原生动物和真后生动物之间的过渡类型。虽然结构简单，其生活史却非常复杂，有显著的无性世代和有性世代的世代交替，而且具有长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定。 仅具一层表皮细胞和仅具一层表皮细胞和若干轴细胞。营寄生生活，若干轴细胞。营寄生生活，寄生于扁虫、纽虫、多毛寄生于扁虫、纽虫、多毛类、双壳类、蛇尾类及其类、双壳类、蛇尾类及其他动物体内。仅中生动物他动物体内。仅中生动物一门。一门。1839年，克罗思在头年，克罗思在头足类的肾脏里发现了双胚足类的肾脏里发现了双胚

3、动物，动物，1877年，贝内登对年，贝内登对这类动物进行了系统研究，这类动物进行了系统研究，认为它们是介于原生动物认为它们是介于原生动物与后生动物之间的中间类与后生动物之间的中间类型，故名。型，故名。双胚动物 是后生动物中原始的一类，亦称多孔动物。这类动物早在 6亿年以前就出现了，但至今仍保留着祖先的原始特征（如多孔动物门中的动物）。它们有领细胞或称襟细胞，与原生动物中的原绵虫非常相似，并且与原生动物一样进行细胞内消化。这表明它们和其它多细胞动物共同起源于单细胞动物，只不过在进化过程的早期阶段，已成为独立的一支，并且没有发展出任何新的类群。因此认为这类动物是进化系统树中的一个侧支，并由此而得名

4、。现代动物学家有两种看法，其中之一是认为动物的进化是在分支中进行的，这就意味着所有动物都是侧生的。所以侧生动物的名称在现代动物学中并不常用。 动物界除原生动物门以外的所有多细胞动物门类的总称。其特征是体躯由大量形态有分化、机能有分工的细胞构成；与群体原生动物的兼有营养和生殖功能的细胞不同，其生殖细胞和营养细胞有明显的分化。依体制形态的对称情况，后生动物可分为不对称动物(多孔动物门)、辐射对称动物(腔肠动物门、栉水母动物门、棘皮动物门；后者的对称是次生的、栉水母和某些珊瑚是左右辐射对称)和两侧对称动物(其他所有门类)。 后生动物在胚胎发育过程中有胚层的分化，其中多孔动物门只有内胚层和外胚层的初步

5、分化，腔肠动物门在内外胚层间又有中胶层。自扁形动物门以后的门类都是三胚层动物。根据体腔的有无和结构可将后生动物分为无体腔动物，包括多孔动物门、腔肠动物门和扁形动物门；假体腔动物，包括线形动物门、腹毛动物门等；体腔动物，包括环节动物以后的所有动物门类。实囊胚级水平，如中生动物由于这些动物的细胞排列与高等动物的囊胚期的排列相似，故有人称之为实囊幼虫型动物。细胞水平，如多孔动物门器官系统级水平。组织级水平。在胚胎发育中在肠胚孔成为肛门或封闭而另外形成口的动物。后口动物的胚胎发育是辐射不定型卵裂。在原肠期的后期，与原口相反一端的内外两胚层相互贴紧，最后穿成一孔，成为幼虫的口，后口动物因此而得名。这些动

6、物肠体腔法形成中胚层和体腔。半索动物门、毛颚动物门、棘皮动物门、脊索动物门动物均为后口动物。它们是动物进化的主干。 体壁与消化管之间没有体腔而充满中胚层间质的动物的通称。包括扁形动物门和纽形动物门，是最原始的两侧对称动物。无体腔动物在内、外胚层之间已有中胚层，但还没有体腔。两侧对称体型和中胚层的出现使动物从附着、漂浮转变为主动运动，为器官系统的发展和分化提供了必要条件，从而成为由水生进化到陆生的基础。 多细胞动物的个体发育，一般指从受精卵或合子起经过发育、生长、衰老至自然死亡的过程。在个体发育之前，首先应是性细胞的形成、胚胎发育和胚后发育。受精卵受精卵卵裂卵裂（动物半球细胞分裂快、细胞小、细胞

7、多）（动物半球细胞分裂快、细胞小、细胞多）囊胚囊胚（具囊胚腔）（具囊胚腔）原肠胚原肠胚动物半球细胞外包动物半球细胞外包植物半球细胞内陷植物半球细胞内陷幼体幼体组织、器官分化组织、器官分化系统形成系统形成（从卵膜中孵化或母体生出）（从卵膜中孵化或母体生出）成体成体温度等外界因素温度等外界因素胚胚的的发发育育胚胚后后发发育育（具原肠腔、三个胚层、胚孔）（具原肠腔、三个胚层、胚孔）（变态发育）（变态发育）性细胞的形成胚胎发育是指从受精到变态。其主要阶段可分为：受精、卵裂、囊胚期、原肠期、中胚层和体腔的形成、胚层分化。1、体外受精2、体内受精受精卵不断进行细胞分裂，此过程称卵裂由于卵黄的多寡和分布情况

8、的不同，卵裂的方式主要有两类：全裂不全裂等裂：海胆、文昌鱼等不等裂：多孔动物、蛙类盘裂：乌贼、鸟类等表裂：昆虫卵外胚层分化成消化道上皮、肝、胰等消化道衍生物、肺、呼吸道上皮、甲状腺等咽喉部衍生腺体以及膀胱的大部分。分化成真皮、骨骼、肌肉、血液、循环、排泄、生殖系统的大部分以及脂肪组织、结缔组织、体腔膜分化成表皮、毛、羽、鳞、皮肤腺等皮肤衍生物和中央神经系统、眼的网膜、内耳上皮及消化道的前后两端。中胚层内胚层 一位妇女竟然是由两个胚胎融合发育而成，这位名叫“简”的妇女实际上由其母亲子宫内的两个受精卵融合后发育而成，其身体的另外一侧部位并不属于她自己，而是她的那位“双胞胎姐妹”的。据称，在全球范围

9、内类似简这样的例子已知大约有30例，如5年前发现的一个具有女性器官的男孩。 幼体自卵孵化后发育或从母体产出后至个体死亡的全过程，称胚后发育。（一）幼体产出的方式（二）胚后发育类型1. 卵生2. 胎生3. 卵胎生 受精卵在外界环境中完成胚胎发育，其营养由卵黄供给，幼体直接从卵中孵化出，称为卵生。如大多数低等动物。胚胎发育到一定时期，幼虫或若虫破卵壳而出的现象，称为孵化(hatching)。 胚胎在母体内发育，其营养由母体供给，待发育到成体形态相近时，才从母体产出，称为胎生，如绝大多数哺乳动物。 胚胎虽然在母体内发育，其营养仍靠卵内营养物质供给，待发育到成体形态相近时，才从母体产出，称为卵胎生，如

10、田螺、蚜虫、鲨鱼等。 根据幼体的形态特点和生活方式以及与成体的差异，大致可分两类：1、直接发育或无变态发育2、间接发育或变态发育蜉蝣稚虫 古生物学、形态学和胚胎学的证据表明：多细胞的后生动物来自单细胞的原生动物。在多细胞动物尚未兴起时，单细胞动物己盛极一时。单细胞动物群体与多细胞动物之间并没有绝对的鸿构，由许多小的细胞(有时细胞数可达50000个)组成的空球状的团藻虫就是介于单细胞和多细胞之间的中间类型。原肠虫学说吞噬虫学说合胞体学说群体学说1874年梅克尔首先提出多细胞动物最早的祖先是类似团藻的球形群体，这些单细胞动物在某一面内陷形成多细胞动物的祖先。因为它们和原肠胚很相似，有两胚层和原口，

11、所以梅克尔祢之为原肠虫并把他的学说林之为原肠虫学说。梅契尼科夫观察很多低等细胞动物的胚胎发育，发现了一些较低等的种类，其原肠主要不是由内陷方法，而是由内移方法形成的。他还发现某些多细胞动物主要呈靠吞噬作用进行细胞内消化，恨少为细胞外消化。因此，他推论最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化，细胞外消化是后来才发展的。在类似团藻虫这样的单细胞群体中，某些细胞吞噬食物后进入群体之内形成内胚层，结果形成二胚层动物，起初为实心，后来才逐渐地形成消化腔因此，梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫。哈奇和汉森认为后生动物的祖先应是和多核纤毛虫相似的一种单细胞动物，这些多核纤毛虫的细胞膜分割演变为多

12、细胞动物。这个学说认为扁形动物中无肠类是最原始的后生动物。由原始的我核纤毛虫一直进化为两侧对称的、有纤毛的、但无大小核之分的无肠类，另一支则演变成有大小核之分的高等纤毛虫。外胚外胚层层中胚层中胚层内胚层内胚层 表皮及其附属结构，如毛、指表皮及其附属结构，如毛、指甲、汗腺、皮脂腺、黏液腺等甲、汗腺、皮脂腺、黏液腺等神经系统和感觉器官，如脑脊髓、神经系统和感觉器官，如脑脊髓、眼、耳、舌等眼、耳、舌等真皮、骨骼、肌肉、脊索、真皮、骨骼、肌肉、脊索、内脏器官的内膜内脏器官的内膜循环系统、排泄系统、生殖系统循环系统、排泄系统、生殖系统消化道上皮、肝、胰、肠等腺体消化道上皮、肝、胰、肠等腺体内胚层内胚层

13、呼吸道上皮呼吸道上皮（一）、胚胎的发育 受精卵：具有极性，能满足胚胎发育的温度卵裂：有丝分裂 囊胚：内有囊胚腔原肠胚：具有原肠胚和三胚层 幼体：组织分化、器官形成 （蝌蚪）（幼体） 变态发育 （二）、胚后发育：蝌蚪 幼蛙 成蛙1、下列不属于胚后发育的是 （ ） a、鱼的受精卵发育成鱼苗 b、蝌蚪从卵膜里孵化出来 后发育成青蛙 c、家蚕发育成蚕蛾 d、小鸡破壳而出后发育成鸡a2、青蛙由于下列哪个胚层的发育而具有感受刺激并发生 反应的功能（ ） a、内胚层 b、中胚层 c、外胚层 d、外胚层和内胚层c3、蛙受精卵的特点是（ ） a、动物半球颜色深、卵黄多、朝上 b、植物半球颜色浅、卵黄少、朝下 c、动物半球颜色深、卵黄少、朝上 d、植物半球颜色浅、卵黄多、朝上c4、根据右图回答下列问题： 此图表示蛙胚发育过程中的_ 时期，该时期的主要特点是 _；图中4表示_5表示 _