细胞生物学 翟中和编 第6章 线粒体和叶绿体

1、Chapter 6 Mitochondrion and Chloroplast与细胞的类型、生理状态、代谢能量需求状态有关与细胞的类型、生理状态、代谢能量需求状态有关细胞活跃合成蛋白质时，线粒体在细胞活跃合成蛋白质时，线粒体在RER处局部集中处局部集中线粒体的电镜图线粒体的电镜图(A)和三维结构和三维结构模式图解模式图解(B) 外膜外膜 6nm6nm，高通透性，高通透性，孔蛋白孔蛋白，单胺氧化酶单胺氧化酶是标志酶是标志酶内膜内膜 6-8nm6-8nm，通透性低，通透性低，嵴嵴，基粒基粒，电子传递链，转，电子传递链，转运蛋白，运蛋白，细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶是标志酶是标志酶膜间隙膜间隙 6-

2、8nm6-8nm，可溶性酶、底物、辅助因子，可溶性酶、底物、辅助因子，腺苷酸腺苷酸激酶激酶是标志酶是标志酶基质基质 各种反应酶类、线粒体遗传系统，各种反应酶类、线粒体遗传系统，苹果酸脱氢苹果酸脱氢酶酶是标志酶是标志酶 蛋白质蛋白质 6570% 脂类脂类 2530% DNA和和RNA外膜外膜 P/L: 1:1内膜内膜 P/L: 3:1线粒体中各种酶的定位线粒体中各种酶的定位部部 位位酶酶 的的 名名 称称外外 膜膜单胺氧化酶单胺氧化酶*犬尿氨酸羧化酶犬尿氨酸羧化酶 NADH-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶脂肪酸辅酶脂肪酸辅酶A连接酶连接酶膜膜 间间 隙隙腺苷酸激酶腺苷酸激酶*核苷二磷酸激酶核苷二

3、磷酸激酶内内 膜膜细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶*ATP合成酶合成酶NADH脱氢酶脱氢酶 -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系丙酮酸氧化酶丙酮酸氧化酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶 -羟丙酸脱氢酶羟丙酸脱氢酶线粒体基质线粒体基质苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶*脂肪酸氧化酶系脂肪酸氧化酶系 蛋白质和核酸合成酶系蛋白质和核酸合成酶系谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶柠檬酸循环酶系柠檬酸循环酶系 线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成细胞内线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成细胞内95%的的ATP，为细胞的生命活动提供能量。，为细胞的生命活动提供能量。糖、脂肪糖、脂肪细

4、胞质细胞质丙酮酸和脂肪酸丙酮酸和脂肪酸线粒体线粒体乙酰乙酰coA（经（经TCA循环）循环）氢氢通过电子传递链到达通过电子传递链到达氧氧生成水，同时生成水，同时ADP磷酸化磷酸化生成生成ATP线粒体氧化磷酸化进行能量转化的基础：线粒体氧化磷酸化进行能量转化的基础：（1 1）ATPATP合酶；合酶；（2 2）电子传递链；电子传递链；（3 3）内膜的理化特性。内膜的理化特性。氧化磷酸化氧化磷酸化：指当电子从：指当电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经呼吸链传递经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有给氧形成水时，同时伴有ADPADP磷酸化形成磷酸化形成ATPATP的过程。的过程。 ATP合酶是

5、一种合酶是一种可逆性复合酶可逆性复合酶，既能利用质子动力，既能利用质子动力势势合成合成ATP, 又能又能水解水解ATP将质子从基质泵到膜间隙将质子从基质泵到膜间隙 。嵌入膜中的嵌入膜中的F0基部基部突出于膜外的突出于膜外的F1头部头部（1 1）头部（偶联因子）头部（偶联因子F F1 1）：）：含可溶性含可溶性ATPATP酶，酶，组分为组分为3 3 。功能：合成功能：合成ATPATP。（2 2）基部（偶联因子）基部（偶联因子F F0 0）：）：ab2c1012 的比例组成跨内的比例组成跨内膜的质子通道膜的质子通道功能：功能：H H+ +流向流向F F1 1的穿膜通道。的穿膜通道。ATP合酶的合酶

6、的“结合变构结合变构”模型模型L: 松弛构象松弛构象 T: 紧密构象紧密构象 O: 开放构象开放构象线粒体产能（线粒体产能（ATP）的原理示意图）的原理示意图获得质子驱动获得质子驱动力和高能电子力和高能电子线粒体的能量线粒体的能量转换的实质是转换的实质是H+跨膜电位差和跨膜电位差和质子在浓度梯质子在浓度梯度形成的度形成的质子质子驱动力驱动力转换成转换成ATP中的高能中的高能磷酸键磷酸键。概念：概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或有序排列在线粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或H H+ +的酶体系称为电子传递链或呼吸链。的酶体系称为电子传递链或呼吸链。 黄素蛋白黄素蛋白 电子传

7、递体、载氢体电子传递体、载氢体 细胞色素细胞色素 电子传递体电子传递体 泛醌泛醌 电子传递体、载氢体电子传递体、载氢体 铁硫蛋白铁硫蛋白 电子传递体电子传递体 铜原子铜原子 电子传递体电子传递体NADHNADH呼吸链呼吸链 、呼吸链呼吸链FADHFADH2 2呼吸链呼吸链 、蛋白复合物蛋白复合物电子载体电子载体O2211. NADH提供一对电子，经呼吸链，最后为提供一对电子，经呼吸链，最后为O2所接受。所接受。2. 呼吸链中的呼吸链中的载氢体载氢体和和电子传递体电子传递体相间排列。每当电子由载氢体相间排列。每当电子由载氢体传向电子传递体时，氢即以传向电子传递体时，氢即以H+的形式释放到膜间隙，

8、的形式释放到膜间隙，电子电子在呼在呼吸链中吸链中3次穿膜传递次穿膜传递，向膜间隙排放，向膜间隙排放H+。3. 内膜对内膜对H+和和OH-具有不可透性，故随电子传递的进行，具有不可透性，故随电子传递的进行， H+便在便在膜间隙中积累，造成了内膜两侧的膜间隙中积累，造成了内膜两侧的H+浓度差浓度差(势能差势能差)。4. 膜间隙中的膜间隙中的H+有顺浓度差返回基质的倾向，有顺浓度差返回基质的倾向，H+只能通过只能通过F1-F0复复合物进入基质，合物进入基质，ATP酶即可利用酶即可利用H+势能合成势能合成ATP。化学渗透学说的要点可综合如下化学渗透学说的要点可综合如下：线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的

9、DNA线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装一、线粒体和叶绿体的半自主性一、线粒体和叶绿体的半自主性 自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统(自主性自主性)；但编码的遗传信息十；但编码的遗传信息十分有限，其分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限自主性有限)。第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体和叶绿体的半自主性及其起源 线粒体是半自主性细胞器线粒体是半自主性细胞器 mtDNA

10、含有能够编码一部分含有能够编码一部分自身的自身的蛋白质、蛋白质、rRNA、tRNA等的基因等的基因 线粒体的遗传装置能够完成线粒体的遗传装置能够完成DNA复制、基因转录、复制、基因转录、蛋白质合成和基因重组蛋白质合成和基因重组 参与参与mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很多蛋白质来自核基因编码，基因表达的很多蛋白质来自核基因编码， 对核基对核基因具有很大的因具有很大的依赖性依赖性 线粒体的生长和增殖受核基因组及其自身的基因线粒体的生长和增殖受核基因组及其自身的基因组组两套遗传系统的控制两套遗传系统的控制酵母几种主要线粒体酶复合物的生物合成酵母几种主

11、要线粒体酶复合物的生物合成酶酶 复复 合合 物物亚亚 基基 数数总数总数cp核糖体合成数核糖体合成数mt核糖体合成数核糖体合成数细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶743细胞色素细胞色素b-c1复合物复合物761ATP酶酶(寡霉素敏感寡霉素敏感)954核糖体大亚单位核糖体大亚单位30300核糖体小亚单位核糖体小亚单位22211 线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源 叶绿体来自细胞内共生的蓝细菌叶绿体来自细胞内共生的蓝细菌 内共生起源学说内共生起源学说 线粒体线粒体来自细胞内共生的细菌来自细胞内共生的细菌非内共生起源学说非内共生起源学说 质膜内陷的结果质膜内陷的结果第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用类囊体类囊体膜间隙膜间隙叶绿体膜叶绿体膜外膜的通透性大，孔蛋白外膜的通透性大，孔蛋白内膜选择性强内膜选择性强(特殊载体特殊载体)基质基质叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构（捕光系统、电子传递链和（捕光系统、电子传递链和ATPATP合酶）合酶）叶绿体化学组成叶绿体化学组成叶绿体的功能：光合作用叶绿体的功能：光合作用有色体有色体(chromplast)：含有黄色或红色的色素：含有黄色或红色的色素叶绿体叶绿体(