细胞质遗传--6学时

1、 范雪晖范雪晖 遗传与基因工程教研室遗传与基因工程教研室l第一节第一节 母性影响母性影响()l第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传()l第三节第三节 持续饰变持续饰变l第四节第四节 细胞质在遗传中的作用细胞质在遗传中的作用正交正交 AA （雌）（雌） aa （雄）（雄）反交反交 aa （雌）（雌） AA （雄）（雄）AaAa核基因遗传核基因遗传 母性影响母性影响：有时正、反交配的结果并：有时正、反交配的结果并不相同，子代的表型受到母亲基因型的影不相同，子代的表型受到母亲基因型的影响，表现母亲基因型所控制的表型，这种响，表现母亲基因型所控制的表型，这种现象叫母性影响。现象叫母性影响。 短暂的母性影

2、响短暂的母性影响持久的母性影响持久的母性影响l在麦粉蛾中，野生型（在麦粉蛾中，野生型（AA）的）的幼虫皮肤是有幼虫皮肤是有色色的，成虫复眼是的，成虫复眼是深褐色深褐色的。这种色素是由的。这种色素是由一种叫一种叫犬尿素犬尿素的物质形成，由一对基因的物质形成，由一对基因(Aa)控制。突变型控制。突变型(aa)个体缺乏犬尿素，幼虫皮个体缺乏犬尿素，幼虫皮肤肤不着色不着色，成虫复眼，成虫复眼红色红色。l有色个体有色个体(AA)与与无色个体无色个体(aa)杂交，不论那杂交，不论那个亲本是有色的，子代都是有色的。个亲本是有色的，子代都是有色的。l而而子一代个体子一代个体(Aa)与与无色个体无色个体(aa)

3、测交，这测交，这时有色亲本的性别就会影响后代的表型。正、时有色亲本的性别就会影响后代的表型。正、反交配的结果并不相同反交配的结果并不相同？l如何解释上述结果呢？原来精子是不带什么细胞如何解释上述结果呢？原来精子是不带什么细胞质，而卵子里含有大量的细胞质，当质，而卵子里含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成母蛾形成卵子时，不论卵子时，不论A卵或卵或a卵卵，细胞质中都容纳了足量细胞质中都容纳了足量的犬尿素的犬尿素，所以它们的后代中，所以它们的后代中， aa的幼虫的幼虫的皮肤的皮肤也是有色的。也是有色的。l不过这种母性影响是短暂的，因为这样的不过这种母性影响是短暂的，因为这样的aa个体个体缺乏缺乏A基因基

4、因，不能自己制造色素，所以随着个体，不能自己制造色素，所以随着个体发育，色素逐渐消耗，到成虫时复眼已成为红色发育，色素逐渐消耗，到成虫时复眼已成为红色了。了。l 锥实螺锥实螺是一种雌雄同体、异体（或自体）是一种雌雄同体、异体（或自体）受精的软体动物，其外壳旋转方向有左旋和右受精的软体动物，其外壳旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。有一对等位基因旋之分，属于一对相对性状。有一对等位基因D和和d所控制，所控制， 右旋（右旋（D）对对左旋（左旋（d）是显性。是显性。 （dd） （DD）椎实螺外壳旋转方向的遗传椎实螺外壳旋转方向的遗传杂交试验的结果杂交试验的结果 正交组正交组(A) 右旋（右旋

5、（D/D）左旋（左旋（d/d） F1 （D/ d） 全为右旋全为右旋 F2 （D/D D/ d d/d） 全全为右旋为右旋 F3 （D/D D/ d）右旋）右旋 ；d/d 左旋左旋 F2 代中的代中的d/d ，其表型，其表型与自身的基因型不一致，是与自身的基因型不一致，是由于母亲基因型的效应（影由于母亲基因型的效应（影响）延迟至响）延迟至F3才出现才出现3：1的的分离比。分离比。反交组反交组 (B) 左旋（左旋（d/d）右旋（右旋（D/D） F1 （D/ d） 全为左旋全为左旋 F2 （D/D D/ d d/d） 全为全为右旋右旋 F3 （D/D D/ d）右旋）右旋 ；d/d 左旋左旋 F1

6、代中的代中的D/d ，表型与自，表型与自身的基因型不一致，不因为身的基因型不一致，不因为有有D而表现右旋，而是受到而表现右旋，而是受到其母亲的基因型的影响而表其母亲的基因型的影响而表现为左旋。现为左旋。F2 d/d延迟至延迟至F3才才出现出现3：1的分离比。的分离比。后来研究发现，锥实螺外壳旋转方向是由受精后来研究发现，锥实螺外壳旋转方向是由受精卵卵第一次和第二次分裂第一次和第二次分裂时时纺锤体分裂方向纺锤体分裂方向所决所决定的。定的。受精卵纺锤体向受精卵纺锤体向中线的右侧中线的右侧分裂时为右旋分裂时为右旋( (如如图图A)A)。向向中线的左侧中线的左侧分裂时为左旋分裂时为左旋( (如图如图B

7、)B)。图图A图图B 母体的基因型如何影响下一代？母体的基因型如何影响下一代？ 卵细胞由其周围的卵细胞由其周围的滋养细胞滋养细胞提供营养，滋养细胞的提供营养，滋养细胞的基因基因产物产物可进入卵细胞可进入卵细胞.1 1 母性影响母性影响(maternal inheritance)(maternal inheritance) 子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传基因型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传现象叫做现象叫做母性影响母性影响，又叫，又叫前定作用前定作用或或延迟遗传延迟遗传。2 2 特点特点 ：正反交正反交F

8、1F1表型不一样；表型不一样；子代表现母亲基因型子代表现母亲基因型( (细胞核细胞核) )的性状；的性状；基因以经典方式传递，而父方的显性基因延基因以经典方式传递，而父方的显性基因延迟一代表现。迟一代表现。（F3F3表现表现F2F2代核基因型的性状代核基因型的性状分离比分离比3 3：1 1属于孟德尔核遗传）。属于孟德尔核遗传）。3 3 母性影响的原因母性影响的原因 由于母本核基因的产物存在于卵的细由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产生的一种胞质中，对子代表型产生的一种预定作预定作用用（母本核基因的（母本核基因的前定作用前定作用）。）。4.4.母性影响的表现与细胞质遗传相似母性影

9、响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。决定的，不属于细胞质遗传的范畴。 一、细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念和特点由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律叫做象和遗传规律叫做细胞质遗传细胞质遗传( (cytoplasmiccytoplasmic inheritance)inheritance)细胞质遗传又称非染色体遗传细胞质遗传又称非染色体遗传(non-chromosomal

10、 (non-chromosomal inheritance)inheritance)、非孟德尔遗传、非孟德尔遗传(non-(non-MendelianMendelian inheritance)inheritance)、染色体外遗传、染色体外遗传(extra-chromosomal (extra-chromosomal inheritance)inheritance)、核外遗传、核外遗传(extra-nuclear (extra-nuclear inheritance)inheritance)、母体遗传、母体遗传(maternal inheritance)(maternal inheritan

11、ce)等。等。 真核生物真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在的细胞质中的遗传物质主要存在于于线粒体，质体，中心体线粒体，质体，中心体等细胞器中。等细胞器中。 原核生物原核生物和和某些真核生物某些真核生物的细胞质中，的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为除了细胞器之外，还有另一类称为附加体附加体和和共生体共生体的细胞质颗粒中也存在遗传物质。的细胞质颗粒中也存在遗传物质。 如，如，大肠肝菌的大肠肝菌的质粒质粒. 细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为统称为细胞质基因组细胞质基因组( (plasmonplasmon) )。 遗传遗传 物质物质核基因组或染色体基因组

12、核基因组或染色体基因组 染色体染色体 基基因因( ( 核核DNA)DNA)细胞质基细胞质基因组因组各种细胞器各种细胞器基因组基因组线粒体基因组线粒体基因组( (mtmt DNA) DNA)叶绿体基因组叶绿体基因组(ct DNA)(ct DNA)动粒基因组动粒基因组( (kintokinto DNA) DNA)中心粒基因组中心粒基因组( (centrocentro DNA) DNA)非细胞器非细胞器基因组基因组 细胞共生体基因组细胞共生体基因组( (symbiontsymbiont DNA) DNA)细菌质粒基因组细菌质粒基因组(plasmid DNA)(plasmid DNA) 细胞质细胞质D

13、NADNA作为一种遗传物质作为一种遗传物质, ,在结构和功在结构和功能上与核能上与核DNADNA有许多有许多共同点共同点 均按半保留方式复制均按半保留方式复制表达方式一样表达方式一样 DNA mRNA 蛋白质蛋白质 均能稳定遗传，且能发生突变，其诱导因均能稳定遗传，且能发生突变，其诱导因素亦相同素亦相同核糖体核糖体细胞质细胞质DNADNA与核与核DNADNA异同异同 l区别：细胞质基因区别：细胞质基因 核基因核基因l1 1条环状条环状DNADNA、正反交不一样正反交不一样 多条线状多条线状DNADNA、正反交一样正反交一样l DNA DNA含量少含量少 多多l 多不均等分配多不均等分配 均等分

14、配均等分配 l 突变频率大突变频率大 突变频率较小突变频率较小l 基因通过基因通过雌雌配子传递配子传递 通过通过雌雄雌雄配子传递配子传递l 载体分离载体分离无规律无规律 有规律有规律分离分离l 细胞间分布细胞间分布不均匀不均匀 细胞间分布细胞间分布均匀均匀l 某些基因某些基因有感染性有感染性 无感染性无感染性 l GCGC含量含量少少 多多l 无无5-mC 5-mC 25% 5-mC25% 5-mC正交和反交的遗传表现正交和反交的遗传表现不同；不同；F1通常只表现母通常只表现母本的性状，故又称为母性本的性状，故又称为母性遗传遗传；遗传方式是非孟德尔式遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代的；杂交后代

15、般不表现般不表现一定比例的分离；一定比例的分离；通过连续回交不能置换通过连续回交不能置换细胞质基因细胞质基因;由附加体或共生体决定由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。病毒的转导或感染。细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点 二、二、 高等植物高等植物叶绿体叶绿体的遗传的遗传(一一) 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传 着生着生绿色、绿色、白色和花斑白色和花斑三种枝条，三种枝条，且白色和绿且白色和绿色组织间有色组织间有明显的界限。明显的界限。C.E.1900年，年， 重新重新发现孟德尔定律发现孟德尔定律后，又于后，又于1909年年报道了在紫茉莉报道了

16、在紫茉莉中有不符合于孟中有不符合于孟德尔定律的遗传德尔定律的遗传现象。现象。柯伦斯发现紫茉莉中柯伦斯发现紫茉莉中有一种花斑植株，着有一种花斑植株，着生生绿色绿色，白色白色和和花斑花斑三种枝条。他分别以三种枝条。他分别以这三种枝条上的花作这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，每个作为母本的花上，杂交后代的表现如下杂交后代的表现如下图。图。紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条接受花粉的枝条 提供花粉的枝条提供花粉的枝条 杂种植株的表现杂种植株的表现 白白 色色 白白 色色 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色

17、花花 斑斑 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 花花 斑斑 绿绿 色色 花花 斑斑 白白 色色 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 绿绿 色色 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 花花 斑斑 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑l由此可知，由此可知，决定枝条和叶色的遗传物质是通过决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的母本传递的，也就是说，也就是说杂种植株所表现的性状杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定完全由母本枝条所决定，与提供花粉枝条无关。，与提供花粉枝条无关。l经过研究发现：经过研究发现： 绿叶细胞含有正常的绿色质体绿叶细胞含有正常的绿色质体( (即叶绿体

18、即叶绿体) ) 白叶细胞只含无叶绿素的白色质体白叶细胞只含无叶绿素的白色质体( (白色体白色体) ) 绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。叶绿体，又有白色体。 花斑现象是叶绿体的前体花斑现象是叶绿体的前体质体变异造成的。质体变异造成的。( (二二) ) 玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传 有些性状的变有些性状的变异是由异是由质核基因质核基因共共同作用下发生的。同作用下发生的。 玉米细胞核内第玉米细胞核内第7 7染染色体上有一个色体上有一个条纹条纹基因基因ijij，纯合，纯合ijijijij株叶片表现为白色株叶片表现为白色和绿色相间的条纹

19、。和绿色相间的条纹。P绿色绿色条纹条纹IjIjijijF1全部绿色全部绿色(Ijij) F2绿色绿色(IjIj)绿色绿色(Ijij)条纹条纹(ijij)3 1正交试验：正交试验：3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。也表明绿色和非绿色为一对基因的差别。也就是说当条纹作父本时显示典型的孟德尔比例。就是说当条纹作父本时显示典型的孟德尔比例。P P条纹条纹 绿色绿色ijijijijIjIjIjIjF1F1绿色白化绿色白化条纹条纹 条纹条纹绿色绿色IjijIjijIjijIjijIjijIjij IjijIjijIjIjIjIj 连续回交连续回交 绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化 I

20、jIjIjIjIjIjIjIjIjIjIjIjIjijIjijIjijIjijIjijIjij （绿色、条纹、白化三类植株无比例）（绿色、条纹、白化三类植株无比例）连续回交连续回交( (轮回亲本为绿株轮回亲本为绿株) )，当，当ijij基因被基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。反交试验：反交试验： 如何来解释上面这种结果呢？如何来解释上面这种结果呢？ 经过研究发现：经过研究发现：核基因核基因ijij纯合纯合时能使胞质内时能使胞质内质体发生突变质体发生突变，并且由隐性核基因，并且由隐性核基因( (ij ij) )所造成的质所造成的质体变异具有

21、体变异具有不可逆不可逆的性质，质体变异一经发生，便的性质，质体变异一经发生，便能以能以细胞质遗传细胞质遗传的方式而稳定传递。即使有正常核的方式而稳定传递。即使有正常核基因基因IjIj的存在也不再起的存在也不再起“矫正矫正”作用了。作用了。 属核质互作型属核质互作型1.1.叶绿体叶绿体DNADNA的分子特点的分子特点: : ct DNAct DNA是裸露的是裸露的DNADNA； 闭合双链环状结构；闭合双链环状结构； 多拷贝：多拷贝： 高等植物每个叶绿体中有高等植物每个叶绿体中有30603060个个DNADNA，整，整个细胞约有几千个个细胞约有几千个DNADNA分子；分子； 藻类中，叶绿体中有几十

22、至上百个藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNADNA分子，分子，整个细胞中约有上千个整个细胞中约有上千个DNADNA分子。分子。 单细胞藻类中单细胞藻类中GCGC含量较核含量较核DNADNA小，小，所以分离所以分离较易。较易。高等植物差异不明显，高等植物差异不明显，分离较难些分离较难些； ctDNActDNA胞嘧啶没有甲基化胞嘧啶没有甲基化。（三）叶绿体遗传的分子基础：（三）叶绿体遗传的分子基础：一般藻类一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核的浮力密度轻于核DNA，而，而高等植物两者的差异较小。高等植物两者的差异较小。2. 2. 叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成 ct DNA仅能编码叶绿体本身结

23、构和组成的一仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如部分物质，如rRNA、tRNA、核糖体蛋白质、光、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白等。合作用膜蛋白等。 ct DNA的其余部分还与生物体的抗药性、对的其余部分还与生物体的抗药性、对温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。 衣藻（衣藻（Chlamydomonas reinhardi）的叶绿体基因组图）的叶绿体基因组图a. ct DNA物理图物理图：由不同限制性内切酶（：由不同限制性内切酶（EcoRI、BamHI和和Bgl II）处理所得的）处理所得的ct DNA物理图，用三个同心圆环表示。物理图，

24、用三个同心圆环表示。b. ct DNA遗传学图遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap. DNA分子在叶绿体膜上的附着点；分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1. 醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2、sm3. 链霉素抗性；链霉素抗性；spc. 螺旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。一些植物的一些植物的ct DNA的全部碱基序列已被的全部碱基序列已被测出来，多数植物的测出来，多数植物的ct DNA大小约为大小约为150kb，如水稻的，如水稻的ct DNA为为136kb。 每个每个ct DNA大约能大约能编码编码126个蛋白质个蛋白质。ct DNA序列中的序列

25、中的12%专门为叶绿体的专门为叶绿体的组成编码。组成编码。 表 20-7 叶绿体基因组编码的各种蛋白基因类型拷贝 16s12 23s12 4.5s12 5s12RNA-编码 tRNA3037r-蛋白1922RNA 聚合酶33基因表达其它22光系统22光系统77细胞色素 b/f33类囊体膜H+-ATPase66NADH 脱氢酶66铁氧化还原酶33核酮糖 BP 羧化酶11其它未鉴定2929总计110124参考 BLewin: GENES.1997,Table 24。2 总之，叶绿体基因组是存在于核基因组之外总之，叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统，它含有为数不多但作用不小的的另一遗传系

26、统，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。遗传基因。 但是对叶绿体十分重要的但是对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作用中电子传递系统以及光合作用中CO2 CO2 固定途径有关固定途径有关的许多酶类，的许多酶类，仍是由核基因编码的。仍是由核基因编码的。 因此，叶绿体基因组在遗传上仅有因此，叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自相对的自主性或半自主性。主性或半自主性。 三、真菌类三、真菌类线粒体线粒体的遗传的遗传线粒体基因组改变线粒体基因组改变-呼吸作用相关酶类无法合成呼吸作用相关酶类无法合成-生长迟缓型突变生长迟缓型突变（一）（一） 酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传（

27、二）（二） 链孢霉缓慢生长链孢霉缓慢生长 突变型的遗传突变型的遗传 （一）（一） 酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传 大菌落大菌落大菌落小菌落大菌落小菌落（1-2） 小菌落小菌落 小菌落小菌落Aa小菌落酵母的细胞小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素内缺少细胞色素a和和b，还缺少细胞色素还缺少细胞色素c氧化氧化酶酶，不能进行有氧呼，不能进行有氧呼吸，因而不能有效地吸，因而不能有效地利用有机物。利用有机物。上述有关酶类存在上述有关酶类存在于线粒体中，因此推于线粒体中，因此推断这种小菌落的变异断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变与线粒体的基因组变异有关异有关. l1. 正常酵母菌用吖啶黄处理正常酵母菌用吖啶

28、黄处理l2. CSCI密度剃度离心，测得小菌落密度剃度离心，测得小菌落mtDNA和大菌落和大菌落mtDNA明显不同，有时明显不同，有时测不到小菌落测不到小菌落mtDNA。lmtDNA部分或全部缺失导致呼吸作用相部分或全部缺失导致呼吸作用相关酶类无法合成，形成小菌落。关酶类无法合成，形成小菌落。小菌落小菌落(二二)、链孢霉缓慢生长突变型、链孢霉缓慢生长突变型（po）的遗传：的遗传： 原子囊果（卵原子囊果（卵细胞）和分生孢细胞）和分生孢子（精细胞）细子（精细胞）细胞质含量不等。胞质含量不等。.缓慢生长突变型缓慢生长突变型（po）：）：缓慢生长缓慢生长突变型在幼嫩培养突变型在幼嫩培养阶段时阶段时无细

29、胞色素无细胞色素c氧化酶且线粒体结氧化酶且线粒体结构异常。构异常。.缓慢生长特性只缓慢生长特性只能通过母本传递给能通过母本传递给后代。后代。链孢霉缓慢生长型的遗传链孢霉缓慢生长型的遗传(二二)链孢霉缓慢生长突变型（链孢霉缓慢生长突变型（po）的遗传：）的遗传：分析：分析： 有关基因存在有关基因存在于线粒体之中。于线粒体之中。 (三三)线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础mtDNAmtDNA与核与核DNADNA的区别：的区别：. . mtmt DNA DNA无重复序列；无重复序列；. . mtmt DNA DNA 的浮力密度比较的浮力密度比较低；低；. . mtmt DNA DNA的的G G

30、、C C含量比含量比A A、T T少，如酵母少，如酵母mtDNAmtDNA的的GCGC含量为含量为21%21%；. . mtmt DNA DNA两条单链的密度不两条单链的密度不同，分别为重链同，分别为重链(H)(H)和轻链和轻链(L)(L)；. . mtmt DNA DNA非常小，仅为核非常小，仅为核DNADNA十万分之一。十万分之一。1.线粒体线粒体DNA的分子特点的分子特点2. 线粒体基因组的构成：线粒体基因组的构成：人、鼠和牛的人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最的全序列是最早被测出来的，三早被测出来的，三种种mt DNA均显示均显示相同的基本遗传信相同的基本遗传信息结构息结构(图图)。

31、每个。每个都含有都含有2个个rRNA基基因、因、22个个tRNA基基因和因和13个可能的蛋个可能的蛋白质结构基因白质结构基因。细。细胞色素胞色素c氧化酶亚氧化酶亚基，基，4种种ATP酶亚酶亚基，细胞色素基，细胞色素b亚亚基等。基等。 线粒体内线粒体内100100多种蛋白质中，约有多种蛋白质中，约有1010种种是是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、基、4 4种种ATPATP酶亚基和酶亚基和1 1种细胞色素种细胞色素b b亚基。其亚基。其余的仍由核基因编码。余的仍由核基因编码。 线粒体是一种线粒体是一种半自主性的细胞器半自主性的细胞器。 mtDNAmt

32、DNA错义突变导致错义突变导致l线粒体脑肌病伴高乳酸血症及中风样发作线粒体脑肌病伴高乳酸血症及中风样发作（mitochondrial mitochondrial encephalomyopathyencephalomyopathy with lactic academia and stroke-like with lactic academia and stroke-like episodes, MELASepisodes, MELAS）l通常通常4040岁前发病，表现为阵发性呕吐、癫岁前发病，表现为阵发性呕吐、癫痫发作和中风样发作、休克、矮小、痴呆、痫发作和中风样发作、休克、矮小、痴呆、耳聋

33、等。耳聋等。l主要突变类型是主要突变类型是mtDNAmtDNA的的3 2433 243位点位点AGAG的的碱基置换。碱基置换。l帕金森病又称震颤性麻痹，是一种晚年发病帕金森病又称震颤性麻痹，是一种晚年发病的运动失调症，有震颤，动作迟缓等症状，的运动失调症，有震颤，动作迟缓等症状，少数有痴呆症状，患者脑组织，特别是黑质少数有痴呆症状，患者脑组织，特别是黑质中存在中存在mtDNAmtDNA缺失。缺失。l帕金森病患者帕金森病患者mtDNAmtDNA中可以检测到中可以检测到4 977bp4 977bp长长的一段的一段DNADNA缺失缺失，四、共生体的遗传：四、共生体的遗传：共生体（共生体（symbio

34、nts）：）：不是细胞生存所必需的组成部分，不是细胞生存所必需的组成部分，仅以仅以某种共生的形式存在于细胞之中某种共生的形式存在于细胞之中。能够能够自我复制自我复制，或者在核基因组作，或者在核基因组作用下进行复制；用下进行复制；对寄主表型产生影响对寄主表型产生影响，类似细胞质，类似细胞质遗传的效应。遗传的效应。1.草履虫草履虫结构：结构：大核大核(1个个)，是多倍体，是多倍体，主要负责营养；主要负责营养；小核小核(12个个)，是二倍，是二倍体、主要负责遗传。体、主要负责遗传。2.草履虫草履虫繁殖：繁殖：.无性生殖：无性生殖：一个个体经有丝一个个体经有丝分裂成两个个体。分裂成两个个体。（二）草履

35、虫放毒型的遗传（二）草履虫放毒型的遗传 AA和和aa二倍体接合；二倍体接合； 大核开始解体，小核经减数大核开始解体，小核经减数分裂分裂形成形成8个小核；个小核； 每一个体中有每一个体中有7个小核个小核解体，留下解体，留下1 1小核，再经一次分裂。小核，再经一次分裂。 两个体互换两个体互换1个小核，并个小核，并与未交换小核合并；与未交换小核合并； 小核合并成二倍体，小核合并成二倍体，Aa； 大核已完全解体，小核又经大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂两次有丝分裂，两个个体分开两个个体分开，接合完成；接合完成； 每一个体中的两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核； 小核再经一次有丝

36、分裂，两个亲本各自分裂成两个个体。小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自分裂成两个个体。. 有性生殖有性生殖-异体受精异体受精 基因分离基因分离.有性生殖有性生殖-自体受精自体受精 基因纯合基因纯合、.两个小核分别进行减数分裂，形成两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其个小核，其中中7个解体，仅留个解体，仅留1个小核；个小核；.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2个小核；个小核；.两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；.小核经小核经2次有丝分裂形成次有丝分裂形成4个二倍体小核；个二倍体小核；.2个小核发育成个小核发育成2个大核；其余两个再分裂一次个大核；

37、其余两个再分裂一次;.1个细胞分裂成个细胞分裂成2个，各含个，各含2个二倍体小核。个二倍体小核。l 放毒型放毒型：带有：带有K基因和卡基因和卡巴巴(Kappa)粒，才能稳定分粒，才能稳定分泌出一种毒素泌出一种毒素(草履虫素草履虫素)。草履虫素能杀死其它无毒草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。的敏感型。敏感型敏感型：有：有K或或k基因，而基因，而无卡巴粒，则不产生草履无卡巴粒，则不产生草履虫素。虫素。有有卡巴粒无卡巴粒无K基因基因是否是是否是放毒型？放毒型？3.草履虫放毒型草履虫放毒型特点：特点：杂交试验：杂交试验： 放毒型（放毒型（KKKK卡巴粒）与敏感型卡巴粒）与敏感型（kkkk，无卡巴粒）的杂

38、交。，无卡巴粒）的杂交。 杂交时间长短与后代表型有关。杂交时间长短与后代表型有关。杂交时间短杂交时间短： 仅交换仅交换两个两个小核中的一个小核中的一个，未交换细胞质内未交换细胞质内的卡巴粒。的卡巴粒。 实验结果：实验结果：仅胞质中有仅胞质中有卡巴卡巴粒和基因型为粒和基因型为KK的草履虫为放毒的草履虫为放毒型，其余为敏感型，其余为敏感型。型。杂交时间长杂交时间长： 同时同时交换小核与交换小核与胞质中的卡巴粒胞质中的卡巴粒，两，两亲本均表现为放毒型。亲本均表现为放毒型。 实验结果：实验结果：KK基因型细胞质中有卡基因型细胞质中有卡巴粒，全为放毒型；巴粒，全为放毒型；kk基因型中的卡巴粒基因型中的卡

39、巴粒渐渐丢失而成为敏感渐渐丢失而成为敏感型。型。以上实验可知：以上实验可知： 细胞质中的细胞质中的卡巴粒和核内卡巴粒和核内K K基因基因，同时存在时，同时存在时才能保证放毒型的稳定。才能保证放毒型的稳定。 KK、Kk或或kk基因型基因型个体在个体在无卡巴粒无卡巴粒时均为时均为敏感型。敏感型。 K K 基因基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。 kk+卡巴粒卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无个体虽有卡巴粒，但无K基因基因而不而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减能保持其放毒性，多次无性繁

40、殖后卡巴粒逐渐减少成为敏感型。少成为敏感型。 为什么卡巴粒不是细胞器而是共生体呢？为什么卡巴粒不是细胞器而是共生体呢？ 卡巴粒的直径大约卡巴粒的直径大约0.2m，相当于一个相当于一个小型细菌小型细菌的大小。的大小。 卡巴粒含有卡巴粒含有DNA、RNA、蛋白质、糖类和酯类等，其含量和蛋白质、糖类和酯类等，其含量和比例与细菌很相似。比例与细菌很相似。 卡巴粒的卡巴粒的rRNA已被分离出来，能和已被分离出来，能和E.coli的的DNA杂交，但不杂交，但不能与草履虫的能与草履虫的DNA杂交。杂交。 卡巴粒卡巴粒DNA的碱基成分与宿主的核的碱基成分与宿主的核DNA及及mtDNA均不同。均不同。 推测可能

41、是退化的细菌，现已演化为草履虫的内共生体。推测可能是退化的细菌，现已演化为草履虫的内共生体。五五 植物雄性不育植物雄性不育 雄性不育特征是雄性不育特征是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常，不能产，不能产生有正常功能的花粉，但其生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常雌蕊发育正常，能，能接受正常花粉而受精结实。接受正常花粉而受精结实。 (二二)雄性不育的类别：雄性不育的类别： 质遗传型质遗传型 核遗传型核遗传型 质核互作遗传型质核互作遗传型(一一)雄性不育雄性不育(male sterility) 细胞质雄性不育型，简称质不育型，表细胞质雄性不育型，简称质不育型，表现为现为细胞质遗传细胞质遗传。通常以单一的

42、。通常以单一的细胞质基因细胞质基因S和和N分别代表雄性不育和雄性可育。分别代表雄性不育和雄性可育。 细胞质型不育系的不育性只能被保持而细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。不能被恢复。 以以雄性不育作母本，无论杂交雄性不育作母本，无论杂交几代，子代依然保持雄性不育的特征。几代，子代依然保持雄性不育的特征。1.1.质不育型质不育型雄性不育雄性不育F1P雄性不育雄性不育 +雄性不育雄性不育F3雄性不育雄性不育 +F22.2.核不育型核不育型是由是由核内染色体上基因核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。所决定的雄性不育类型。如：如：可育基因可育基因Ms 不育基因不育基因ms。 纯合体纯合体(

43、msms)表现为雄性不育。表现为雄性不育。例如：番茄中有例如：番茄中有30对核基因能单独决定核不育；对核基因能单独决定核不育； 玉米的玉米的7对染色体上已发现了对染色体上已发现了14个核不育基因。个核不育基因。遗传特点：遗传特点：败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成不能形成正常花粉正常花粉，败育。，败育。 核不核不育容易恢复而不易保持育容易恢复而不易保持。 不育性能被相对显性基因不育性能被相对显性基因Ms所恢复所恢复，杂合体杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离后代呈简单的孟德尔式的分离。 msmsMsMsMsms MsMsMsmsms

44、ms3 1 用普通遗传学的方法不能使整个群体用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种保持这种不育性不育性，这使核不育的利用受到很大的限制。，这使核不育的利用受到很大的限制。 3.质质核不育型（核不育型（cytoplasmic male sterility，CMS）：）： 由由细胞质基因细胞质基因和和核基因核基因互作控制的不育类型。互作控制的不育类型。 遗传特点：遗传特点：质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。 胞质不育基因为胞质不育基因为S； 胞质可育基因为胞质可育基因为N； 核不育基因核不育基因r，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性； 核可育基因核可育基因

45、R，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。l存在存在6种质核组合类型种质核组合类型:N(RR)：可育可育N(Rr)：可育可育N(rr)： 可育可育S(RR)：可育可育S(Rr)：可育可育S(rr)：不育不育不育系不育系(A)l质核基因均为不育型质核基因均为不育型的个体表现为雄性不育，的个体表现为雄性不育，称为称为不育系不育系。 以不育个体以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：为母本，分别与五种可育型杂交： 可归纳为以下三种情况：可归纳为以下三种情况：. S(rr)个体由于能够被个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为代全部为稳定不育的

46、个体，称为不育系不育系(A)。 N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，的能力， 称为称为保持系（保持系（B）。）。 N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称个体具有恢复育性的能力，称为为恢复系恢复系(R)。质核不育既容易保持有容易恢复，在杂交种的培养上有质核不育既容易保持有容易恢复，在杂交种的培养上有重要的应用价值。重要的应用价值。 （三）雄性不育在生产上的应用：（三）雄性不育在生产上的应用：质核型质核型不育既可以找到不育既可以找到保持系保持系 不育性得到不育性得到保持、也可找到相应保持、也可找到相应恢复系恢复系 育性得到恢复，实现育性

47、得到恢复，实现三系配套三系配套。同时解决同时解决不育系繁种不育系繁种和和杂种种子生产杂种种子生产的问题的问题：繁种繁种：AB A制种制种：AR F1 图 20- 玉米的三系两区育种 (S)rfrf (N)rfrf (S)rfrf(N)RfRf我国科学家利用三系配套的方法培育出了小麦、大麦、谷子、我国科学家利用三系配套的方法培育出了小麦、大麦、谷子、玉米、水稻等许多优势杂交种。特别是在培育水稻优势杂交种玉米、水稻等许多优势杂交种。特别是在培育水稻优势杂交种方面，处于世界领先地位，取得了令世人瞩目的成果。方面，处于世界领先地位，取得了令世人瞩目的成果。中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水稻之父

48、杂交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生 杂交水稻杂交水稻的发展的发展1966年，袁隆平发表论文年，袁隆平发表论文水稻的雄性不孕性水稻的雄性不孕性 1973年，年，1袁隆平发表论文袁隆平发表论文利用利用“野败野败”选育选育 “三三系系”的进展的进展，正式宣告中国杂交水稻，正式宣告中国杂交水稻“三系三系”配套配套成功成功。 很快应用于大田生产。很快应用于大田生产。1976年，杂交水稻开始进行大面积推广，全国达到年，杂交水稻开始进行大面积推广，全国达到208万亩，增产全部在万亩，增产全部在20%以上。以上。 1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专

49、利转术专利转 让美国。让美国。1982年，国际水稻研究所学术会首次公认：中国科学年，国际水稻研究所学术会首次公认：中国科学家袁隆平为世界家袁隆平为世界“杂交水稻之父杂交水稻之父”。 l1995年，年，“两系法两系法”杂交水稻大面积生产，平杂交水稻大面积生产，平均产量比均产量比“三系三系”增长了增长了5%10%。 l2000年，年，超级稻超级稻亩产亩产700公斤目标实现；公斤目标实现；2004年，年，800公斤目标实现；公斤目标实现；2005年，超级稻第三年，超级稻第三期小片试验田达到期小片试验田达到900公斤。公斤。l目前中国杂交水稻已在世界上目前中国杂交水稻已在世界上30多个国家和地多个国家

50、和地区进行研究和推广，种植面积达到区进行研究和推广，种植面积达到150万公顷。万公顷。被冠以被冠以“东方魔稻东方魔稻”、“巨人稻巨人稻”、“瀑布稻瀑布稻”等美称，甚至将之与中国古代四大发明相媲美等美称，甚至将之与中国古代四大发明相媲美 杂交油菜的利用：杂交油菜的利用：1972年，傅廷栋等发现年，傅廷栋等发现“波里马波里马”油菜雄性不育；油菜雄性不育；1976年，湖南农科院首先实现年，湖南农科院首先实现“玻里马玻里马”雄性不育的雄性不育的三系配套。三系配套。1980年，李殿荣等发现年，李殿荣等发现“陕陕2A”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；1983年，实现年，实现“陕陕2A”油菜雄性不育

51、的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；目前，我国油菜种植面积约目前，我国油菜种植面积约1亿亩，杂种油菜占亿亩，杂种油菜占30。 审定通过的油菜杂交种已有审定通过的油菜杂交种已有37个。如秦油个。如秦油2号、号、 华杂华杂2 号。号。中国工程院院士、“玻里马” 细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生 （四）雄性（四）雄性不育不育对环境的敏感性：对环境的敏感性：易受到环境条件的影响易受到环境条件的影响，特别是多基因不育更易受环境变，特别是多基因不育更易受环境变化的影响。化的影响。光照光照和和气温气温是一个重要的影响因素。是一个重要的影响因素。例如：例如：高粱高粱3197A：高温季节开花的个体常出现正常黄色花

52、药；：高温季节开花的个体常出现正常黄色花药；玉米型不育材料玉米型不育材料：低温季节开花出现较高程度的育性。：低温季节开花出现较高程度的育性。水稻中的水稻中的光、温敏核不育：光、温敏核不育：水稻光敏核不育材料：水稻光敏核不育材料：长日照长日照条件下为不育条件下为不育(14h，制种制种)；短日照短日照条件下为可育条件下为可育(13.75h，繁种繁种)。水稻温敏核不育材料：水稻温敏核不育材料：28，不育不育；23-24育性转为正常育性转为正常。长日照下不育l1973年，石明松在湖北年，石明松在湖北“农恳农恳58”水稻中发现一水稻中发现一株早熟株早熟5-7天的雄性不育稻天的雄性不育稻.本质：本质：由一

53、对对光照长度敏感的由一对对光照长度敏感的隐性核不育主隐性核不育主基因基因控制，该基因命名为控制，该基因命名为msh 。ms 不育核隐不育核隐性基因，性基因，h 湖北省拼间第一个字母。湖北省拼间第一个字母。作用机制：作用机制： 长光照下，长光照下，ms基因正常作用，表现不育基因正常作用，表现不育; 短光照下，短光照下，ms基因不作用，表现可育基因不作用，表现可育. 二系法二系法 短日照条件下为可育短日照条件下为可育(繁种繁种) ； 长日照条件下为不育长日照条件下为不育(制种制种) 。(mshmsh)(Ms Ms)Ms msh(mshmsh)1. 核不育型：核不育型：核基因单独控制假说核基因单独控

54、制假说，即，即Ms（可育）（可育） ms（不育）。（不育）。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。可利用一些苗期的可利用一些苗期的标记性状与不育基因的标记性状与不育基因的连锁连锁来识别不育（来识别不育（msms）与可育（与可育（Msms）。）。如：玉米的核不育如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的植株为不育期黄绿苗的植株为不育系。系。（五）雄性不育性的发生机理：（五）雄性不育性的发生机理：2.质核互作遗传型：质核互作遗传型： 胞质不育基因载于何处？胞质不育基因载于何处？ 它如何与核基因相互作它如何与核

55、基因相互作用用而导致不育？而导致不育？.胞质不育基因的载体：胞质不育基因的载体： 多数学者认为，多数学者认为，线粒体基因组（线粒体基因组（mtDNA）是是雄性不育基因的载体雄性不育基因的载体。 线粒体基因线粒体基因N DNA携带能育的信息，正常转携带能育的信息，正常转录录mRNA，在线粒体的核糖体上合成各种蛋白质，在线粒体的核糖体上合成各种蛋白质(或酶或酶)，形成，形成正常的花粉正常的花粉； 当线粒体基因突变为当线粒体基因突变为S时，某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，时，某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，导致导致花粉败育花粉败育。l不育系线粒体不育系线粒体亚显微结构和分子组成等亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，与正常植株（如保持系）有所不同，l由由mt DNA 翻译合成的蛋白质也有所不翻译合成的蛋白质也有所不同。同。证证 据据叶绿体叶绿体DNA（ct DNA）是雄性不育）是雄性不育基因基因的的载体：载体： 叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有