微生物营养与代谢

1、微生物营养微生物营养 微生物摄取和利用营养物质的过程。微生物摄取和利用营养物质的过程。微生物代谢微生物代谢 微生物体内发生化学反应的总和。微生物体内发生化学反应的总和。有了营养微生物才能代谢、生长和繁殖，并为人类提供各种有益代谢产物起点。了解微生物的营养原理，是研究和利用微生物的必要基础培养基 。第三章 微生物营养与代谢第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制第三节第三节 培养基培养基第四节第四节 微生物代谢微生物代谢第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型一、微生物营养物质及其功能一、微

2、生物营养物质及其功能水水微生物营养物质微生物营养物质碳素化合物碳素化合物氮素化合物氮素化合物矿质元素矿质元素生长因子生长因子第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能1、碳素化合物碳素化合物(碳源碳源)：碳源：是微生物细胞内碳素物质或代谢产物中的碳源：是微生物细胞内碳素物质或代谢产物中的C的来源。的来源。 占细胞干重的占细胞干重的50%。 第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能1、碳素化合物碳素化合物(碳源碳源)：微生物细胞中碳素的功能微生物细胞中

3、碳素的功能：（2）大多数微生物的）大多数微生物的能源物质能源物质（1）构成微生物体有机分子的）构成微生物体有机分子的骨架骨架第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能1、碳素化合物碳素化合物(碳源碳源)：甘薯、玉米粉、麸皮、米糠、野生植物的淀粉、甘薯、玉米粉、麸皮、米糠、野生植物的淀粉、酒糟、造纸厂亚硫酸液酒糟、造纸厂亚硫酸液无机物（无机物（CO2）有机物有机物葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、淀粉葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、淀粉有机酸、醇类、脂类有机酸、醇类、脂类微生物可以利用的碳源种类微生物可以利用的碳源种类非常广泛非常广泛

4、第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能1、碳素化合物碳素化合物(碳源碳源)：甲烷氧化菌：甲烷氧化菌：甲烷、甲醇甲烷、甲醇根据不同微生物对碳素利用的情况，可以做什么工作？根据不同微生物对碳素利用的情况，可以做什么工作？不同的微生物利用碳素的情况不同的微生物利用碳素的情况洋葱假单胞菌：洋葱假单胞菌：九十多种碳素化合物九十多种碳素化合物纤维素分解菌（部分）：纤维素分解菌（部分）：只利用纤维素只利用纤维素148种碳源进行鉴定第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物

5、质及其功能2、氮素化合物（氮源）氮素化合物（氮源） 氮源：是构成微生物细胞含氮物质或代谢产物中的氮源：是构成微生物细胞含氮物质或代谢产物中的N素的来源。素的来源。 分子氮分子氮 N2（固氮菌、根瘤菌、少数放线菌和光合细菌、（固氮菌、根瘤菌、少数放线菌和光合细菌、蓝细菌蓝细菌）无机氮无机氮 NH4、NO3、NO2（多数微生物）（多数微生物）有机氮有机氮 蛋白质、牛肉膏、酵母膏蛋白质、牛肉膏、酵母膏（多数微生物）（多数微生物） 、多肽、氨基酸、多肽、氨基酸 尿素、玉米浆、饼粕（生产实践）尿素、玉米浆、饼粕（生产实践）微生物可利用的氮素化合物微生物可利用的氮素化合物：氮素化合物的功能氮素化合物的功能

6、：构成构成细胞物质细胞物质，少数微生物的能源物质（硝化细菌，少数微生物的能源物质（硝化细菌氨）。氨）。第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型3、矿质元素、矿质元素(无机盐无机盐磷酸盐、硫酸盐、氯化物等磷酸盐、硫酸盐、氯化物等) 为机体提供了必要的金属元素。为机体提供了必要的金属元素。 一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型3、矿质元素、矿质元素(无机盐无机盐)主要功能：主要功能：a. 构成微生物细胞的多种结构成分构成微生物细胞的多种结构成分b. 参与酶的组成，构成酶的最大活性（参与酶的组成，构成

7、酶的最大活性（Mg、Mn、Fe）c. 维持细胞结构的稳定性（维持细胞结构的稳定性（Ca 、Mg）d. 维持细胞渗透压平衡，有利于物质的运输维持细胞渗透压平衡，有利于物质的运输(K、Na)e. 部分元素可作为少数类型微生物的能源部分元素可作为少数类型微生物的能源(Fe、S)P、S、Fe、Mg、K、Ca (大量元素大量元素)Mn、Cu、Zn、Mo （微量元素微量元素）一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型4、生长因子生长因子 是指微生物生长必需的但本身不能合成（或合成不足的），需要从外界是指微生物生长必需的但本身不能合成（

8、或合成不足的），需要从外界吸收的且需要量又很小的有机物质。吸收的且需要量又很小的有机物质。一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型4、生长因子生长因子 生长因子功能：生长因子功能：构成酶的辅基或辅酶构成酶的辅基或辅酶生长因子分类（化学结构、生理作用）生长因子分类（化学结构、生理作用） ： 氨基酸氨基酸 核核 苷苷(或碱基或碱基) 维生素维生素一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型4、生长因子特点：、生长因子特点：（1）不同的微生物，它们生长所需要

9、的生长因子各不相同）不同的微生物，它们生长所需要的生长因子各不相同克氏杆菌克氏杆菌 生物素、对氨基苯甲酸生物素、对氨基苯甲酸肠膜明串珠菌肠膜明串珠菌 十七种氨基酸十七种氨基酸一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型4、生长因子、生长因子（2）微生物生长需要的生长因子会随着外界条件的变化而变化）微生物生长需要的生长因子会随着外界条件的变化而变化鲁毛霉：鲁毛霉： 厌氧条件下：需维生素厌氧条件下：需维生素B与生物素与生物素 好氧条件下：无需生长因子好氧条件下：无需生长因子一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一

10、节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型4、生长因子、生长因子（3）对生长因子未知微生物的培养）对生长因子未知微生物的培养酵母膏、牛肉膏或动物、植物的组织液酵母膏、牛肉膏或动物、植物的组织液加入天然成分加入天然成分一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型5、水分水分 微生物水分含量：微生物水分含量：营养细胞营养细胞90%，孢子，孢子40%。生长、代谢必不可少的物质。生长、代谢必不可少的物质。一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型

11、5、水分水分 水分在微生物生长代谢中的功能：水分在微生物生长代谢中的功能：a. 机体内生理生化反应的基础机体内生理生化反应的基础b. 溶剂与运输介质溶剂与运输介质c. 细胞体内温度的缓冲剂作用细胞体内温度的缓冲剂作用一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型5、水分水分水的活度（水的活度（Aw） （有效性）（有效性） 一定温度和压力条件下，溶液中水的蒸汽压力与同样条件一定温度和压力条件下，溶液中水的蒸汽压力与同样条件(T、P)下纯下纯水蒸汽压力之比。水蒸汽压力之比。溶液充分稀释时溶液充分稀释时 Aw=Pw/P0w=n1/（

12、n2+n1） (n1为溶剂的摩尔数，为溶剂的摩尔数，n2为溶质摩尔数为溶质摩尔数)定义公式是：定义公式是： Aw=Pw/P0w Pw:溶液中水的蒸汽压；溶液中水的蒸汽压；P 0 w:纯水的蒸汽压纯水的蒸汽压一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型5、水分水分微生物最适水的活度值微生物最适水的活度值细菌：细菌：0.93 0.99酵母菌：酵母菌：0.880.91霉菌：霉菌：0.80左右左右正常：正常：0.660.99特殊营养条件特殊营养条件氧氧 一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能适宜适宜aw值范围值范围 微

13、生物类群微生物类群 实例实例 最适最适aw值值 0.970.96 革兰氏阴性杆菌革兰氏阴性杆菌 假单胞菌属假单胞菌属 0.97 不动杆菌属不动杆菌属 大肠埃希氏菌大肠埃希氏菌0.950.91 大多数细菌大多数细菌 枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌 梭菌属梭菌属 0.95 乳杆菌属乳杆菌属 0.94 链球菌属链球菌属0.940.87 酵母菌酵母菌 产朊假丝酵母产朊假丝酵母 酿酒酵母酿酒酵母 0.940.900.86 革兰氏阴性球菌革兰氏阴性球菌 微球菌属微球菌属 0.90 金黄色葡萄球菌金黄色葡萄球菌 0.86 0.930.80 霉菌霉菌 黑根霉黑根霉 黑曲霉黑曲霉 0.930.800.75 嗜盐细菌嗜

14、盐细菌 盐生盐杆菌盐生盐杆菌 0.75 0.650.60 耐耐(嗜嗜)高渗酵母菌高渗酵母菌 鲁氏酵母鲁氏酵母 0.62 各各种种微微生生物物最最低低水水的的活活度度值值第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型5、水分水分一、微生物营养物质及其功能一、微生物营养物质及其功能 从营养的角度分从营养的角度分 异养型生物异养型生物 自养型生物自养型生物 所需要营养物质所需要营养物质 有机物有机物 无机物无机物 生物种类生物种类 动物动物 植物植物第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型二、微生物的营养类型二、微生物的营养类型微生物属于哪类生物，自养还是异养？

15、微生物属于哪类生物，自养还是异养？微生物微生物营养型营养型自养型自养型异养型异养型能能 源源碳碳 源源CO2有机化合物有机化合物光能型光能型化能型化能型光光 能能化学能化学能光能自养型光能自养型化能自养型化能自养型光能异养型光能异养型化能异养型化能异养型 第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型 1、光能自养型（光能无机营养型）、光能自养型（光能无机营养型） 能够利用光能并以能够利用光能并以CO2作为唯一或主要碳源进行生长的微生物作为唯一或主要碳源进行生长的微生物念珠蓝细菌念珠蓝细菌基本特点：基本特点：B、供氢体：还原性无机物，还原、供氢体：还原性无机物，还原CO2A、光

16、合色素（叶绿素、细菌叶绿素、光合色素（叶绿素、细菌叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素类胡萝卜素和藻胆素）蓝细菌蓝细菌二、微生物的营养类型二、微生物的营养类型实例：实例：光光叶绿素叶绿素H2OCO2 (CH2O)+O2（蓝细菌）（蓝细菌）光光菌绿素菌绿素2H2S+CO2 (CH2O)+H2O+2S（绿硫细菌和紫硫细菌）（绿硫细菌和紫硫细菌） 第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型 1、光能自养型（光能无机营养型）、光能自养型（光能无机营养型）二、微生物的营养类型二、微生物的营养类型第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型2、光能异养型、光能异养型(光能有机营

17、养型）光能有机营养型） 利用光能并以有机化合物作为唯一或主要碳源进行生长的一类微生物。利用光能并以有机化合物作为唯一或主要碳源进行生长的一类微生物。紫紫色色非非硫硫细细菌菌基本特点：基本特点：b.供氢体：有机物，还原供氢体：有机物，还原CO2 或有机物形成细胞物质或有机物形成细胞物质a.光合色素，光合作用光合色素，光合作用二、微生物的营养类型二、微生物的营养类型第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型二、微生物的营养类型二、微生物的营养类型2、光能异养型、光能异养型(光能有机营养型）光能有机营养型）光能异养型微生物在光能异养型微生物在C源利用上的特殊性：源利用上的特殊性：

18、 以有机质作为主要以有机质作为主要C源，源， 能利用能利用CO2，但它不是唯一碳源。，但它不是唯一碳源。光能光能 细菌叶绿细菌叶绿（红螺菌红螺菌） CH3 CO2+2CHOH CH2O+2CH3COCH3+H2O CH3典型实例：典型实例：第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型3、化能自养型、化能自养型(化能无机营养型）化能无机营养型） 利用无机化合物氧化时释放的能量作为能源，利用利用无机化合物氧化时释放的能量作为能源，利用CO2或碳酸盐作为唯一或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长的一类微生物。或主要碳源进行生长的一类微生物。产甲烷细菌产甲烷细菌典型实例：典型实例： 硫化

19、细菌、硝化细菌、氢细菌、铁细菌硫化细菌、硝化细菌、氢细菌、铁细菌 H2S、 NO2、 H2、 Fe基本特点：基本特点： a. 能源：无机物氧化能源：无机物氧化 b. 供氢体：无机物，还原供氢体：无机物，还原CO2二、微生物的营养类型二、微生物的营养类型第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型4、化能异养型（化能有机营养型）、化能异养型（化能有机营养型） 以有机化合物为碳源，利用有机化合物氧化过程中产生的能量作为能源而以有机化合物为碳源，利用有机化合物氧化过程中产生的能量作为能源而生长的一类微生物。生长的一类微生物。苏苏云云金金杆杆菌菌基本特点：基本特点： a. 能源：有机

20、物氧化能源：有机物氧化 b. 碳源：有机物碳源：有机物多数二、微生物的营养类型二、微生物的营养类型第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型4、化能异养型（化能有机营养型）、化能异养型（化能有机营养型）化能异养型微生物的分类（生活场所、获取养料方式）化能异养型微生物的分类（生活场所、获取养料方式） ：兼性寄生菌：既营寄生又营腐生生活的兼性寄生菌：既营寄生又营腐生生活的 (结核杆菌结核杆菌) 。寄生菌：只能在寄生菌：只能在活寄主活寄主体吸收营养物生活的。体吸收营养物生活的。腐生菌：利用腐生菌：利用无生命无生命的有机物作为营养物质的有机物作为营养物质 (大多数大多数) 。二、微

21、生物的营养类型二、微生物的营养类型第一节第一节 微生物营养物质和营养类型微生物营养物质和营养类型 小小 结结1、微生物营养型划分的依据是什么？、微生物营养型划分的依据是什么？碳源碳源能源能源2、微生物营养划分的相对性、微生物营养划分的相对性 同一微生物在不同培养条件下生长时，它们的营养型可能发生变化同一微生物在不同培养条件下生长时，它们的营养型可能发生变化。微生物微生物 提供的环境条件提供的环境条件 能源利用情况能源利用情况 营养型营养型假单胞菌假单胞菌 单纯的无机物环境单纯的无机物环境 利用氢的氧化获得能量，利用氢的氧化获得能量， 自养生活自养生活 将将CO2还原成细胞物质还原成细胞物质 提

22、供有机物提供有机物 利用有机物获得能量利用有机物获得能量 异养生活异养生活红螺菌：红螺菌： 光光 照照 利用光能作能源利用光能作能源 光能异养光能异养 暗处理暗处理 利用有机物氧化产能利用有机物氧化产能 异养生活异养生活二、微生物的营养类型二、微生物的营养类型第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制一、影响微生物对营养物质吸收的因素一、影响微生物对营养物质吸收的因素1、第一因素：细胞膜、第一因素：细胞膜 细胞膜细胞膜选择性透膜选择性透膜（防止外流）（防止外流） 细胞荚膜、粘液层以及细胞壁细胞荚膜、粘液层以及细胞壁2、第二因素：微生物细胞生活的环境、第二因素：微生物细胞生活

23、的环境 pH值、温度值、温度 (溶解度、细胞膜的流动性和运输系统的活性溶解度、细胞膜的流动性和运输系统的活性)3、第三因素：被吸收物质的特性。、第三因素：被吸收物质的特性。 分子量、溶解度、非极性、脂溶性分子量、溶解度、非极性、脂溶性第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制 是否消耗是否消耗能量能量 是否需要是否需要载体载体 是否发生被吸收物的是否发生被吸收物的化学变化化学变化 。单纯扩散单纯扩散促进扩散促进扩散主动运输主动运输基团转位基团转位根据微生物对物质的吸收过程的特点：根据微生物对物质的吸收过程的特点：一、影响微生物对营养物质吸收的因素一、影响微生物对营养物质吸收

24、的因素第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制1、单纯扩散（称被动扩散）、单纯扩散（称被动扩散） 被吸收物质依靠其在细胞内外的浓度梯度为动力，从浓度高的地区向浓度被吸收物质依靠其在细胞内外的浓度梯度为动力，从浓度高的地区向浓度低的胞内扩散的过程。低的胞内扩散的过程。SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS胞外 胞膜 胞内SSS最简单、纯物理二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制1、单纯扩散（称被动扩散）、单纯扩散（称被动扩散）单纯扩散的特点：单纯扩散的特点：SSSSSSSSSSSSS

25、SSSSSSSSSS胞外 胞膜 胞内SSSc. 不需要能量不需要能量a. 非特异性的非特异性的b. 吸收过程不发生化学变化吸收过程不发生化学变化二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制1、单纯扩散（称被动扩散）、单纯扩散（称被动扩散） 营养物质单纯扩散能力的影响因素：营养物质单纯扩散能力的影响因素：SSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSS胞外 胞膜 胞内SSSa. 吸收营养物质的分子大小吸收营养物质的分子大小b. 溶解性溶解性(脂溶性或水溶性脂溶性或水溶性)c. 极性大小（膜内外极性表面）极性大小（膜内外极

26、性表面）d. 膜外膜外pHe. 温度。温度。水、气体、无机盐、甘油等小分子不是主要的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制SSSSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外 胞膜 胞内2、促进扩散、促进扩散 以细胞内外的浓度梯度为动力，在以细胞内外的浓度梯度为动力，在载体载体物质参与下，物质从浓度高的胞外物质参与下，物质从浓度高的胞外向浓度低的胞内扩散（向浓度低的胞内扩散（真核微生物糖类物质） 。T S T S T二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收

27、机制微生物营养物质的吸收机制SSSSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外 胞膜 胞内2、促进扩散、促进扩散 与单纯扩散的相同点：与单纯扩散的相同点：T S T S Tc.无需代谢能。无需代谢能。a.被动的扩散。被动的扩散。b.无化学变化。无化学变化。二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式SSSSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外 胞膜 胞内2、促进扩散、促进扩散促进扩散独有的特点：促进扩散独有的特点： 载体使营养物质的扩散加快，它会影载体使营养物

28、质的扩散加快，它会影响该营养物质在膜内外建立浓度的动态平响该营养物质在膜内外建立浓度的动态平衡状态吗？衡状态吗？T S T S T a. 载体的专一性载体的专一性 b. 运输速率提高运输速率提高第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制3、主动运输、主动运输 以代谢能为动力，在载体蛋白的参与下，将物质从胞外向胞内转运。以代谢能为动力，在载体蛋白的参与下，将物质从胞外向胞内转运。SSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外 胞膜 胞内T S T S T二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制3、主

29、动运输、主动运输主动运输同促进扩散的共同点：主动运输同促进扩散的共同点： SSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外 胞膜 胞内T S T S Ta. 载体载体b. 载体构型的变化。载体构型的变化。二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制3、主动运输、主动运输主动运输与促进扩散的不同点：主动运输与促进扩散的不同点：SSSSSSSSSSSSTSSSSSS胞外 胞膜 胞内T S T S Ta. 动力动力代谢能代谢能b. 载体构型变化原理载体构型变化原理需要能量需要能量二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质

30、的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制4、基团转位：、基团转位： 被吸收物质以微生物的代谢能为动力，通过一个复杂的运输系统从胞外转被吸收物质以微生物的代谢能为动力，通过一个复杂的运输系统从胞外转运到胞内，并发生化学变化运到胞内，并发生化学变化（厌氧细菌和兼性厌氧细菌） 。大肠杆菌磷酸转移酶体系对葡萄糖的运输二、微生物对营养物质的吸收方式二、微生物对营养物质的吸收方式第二节第二节 微生物营养物质的吸收机制微生物营养物质的吸收机制三、几种主要营养物质的吸收三、几种主要营养物质的吸收1、糖：、糖： 促进扩散（真核）、基团转位（厌氧）、主动运输（多数）。促进扩散（真核

31、）、基团转位（厌氧）、主动运输（多数）。2、肽与氨基酸：、肽与氨基酸： 主动运输（主要方式）、促进扩散（次要方式）主动运输（主要方式）、促进扩散（次要方式）3、离子：、离子： 主动运输主动运输第三节第三节 培养基培养基培养基：培养基： 是人工配制的适合微生物生长繁殖或是人工配制的适合微生物生长繁殖或积累代谢产物的营养物质。积累代谢产物的营养物质。培养基的作用：培养基的作用： 为微生物提供理想的人工培养环境，以为微生物提供理想的人工培养环境，以进行微生物进行微生物生命活动规律生命活动规律的研究和微生物的研究和微生物生生物制品物制品的生产。的生产。第三节第三节 培养基培养基1、适合不同微生物的营养

32、特点。、适合不同微生物的营养特点。 (1)从营养型的角度看从营养型的角度看生理特点不同生理特点不同细菌细菌放线菌放线菌霉菌霉菌营养要求不同营养要求不同牛肉膏蛋白胨培养基牛肉膏蛋白胨培养基高氏一号培养基高氏一号培养基马丁氏培养基马丁氏培养基(2)从类群的角度看从类群的角度看自养微生物自养微生物 合成能力强合成能力强 简单的无机物简单的无机物异养微生物异养微生物 合成能力弱合成能力弱 至少提供一种有机物至少提供一种有机物一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则第三节第三节 培养基培养基2、调配好培养基中各种营养成分的比例和浓度。、调配好培养基中各种营养成分的比例和浓度。 (1) 浓度适中原

33、则浓度适中原则 大量元素大量元素 10-3-10-4 mol/L 微量元素微量元素 10-6-10-8 mol/L一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则第三节第三节 培养基培养基2、调配好培养基中各种营养成分的比例和浓度。、调配好培养基中各种营养成分的比例和浓度。 (2) 营养比例适宜原则营养比例适宜原则 a. C/Nb. 其它营养的比例（矿质元素、氨基酸）其它营养的比例（矿质元素、氨基酸）同一种微生物在不同同一种微生物在不同C/N培养基培养时，表现不同。培养基培养时，表现不同。 短棒杆菌的谷氨酸发酵短棒杆菌的谷氨酸发酵 培养基培养基C/N=4:1，菌体繁殖；，菌体繁殖； C/N=3

34、:1，谷氨酸形成，谷氨酸形成不同的微生物，所需营养物不同的微生物，所需营养物C/N不同。不同。 细菌、酵母菌细胞的细菌、酵母菌细胞的C/N=5:1，而霉菌，而霉菌=10:1一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则第三节第三节 培养基培养基3、控制培养条件、控制培养条件pHO2CO2渗透压渗透压微生物生长繁殖微生物生长繁殖培养条件培养条件影响影响影响影响微生物培养体系微生物培养体系一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则(1) 培养基的培养基的pH值的控制。值的控制。 第三节第三节 培养基培养基a.根据各类微生物的特点来调节培养基的根据各类微生物的特点来调节培养基的pH值。值。

35、霉菌、酵母菌适于酸性，霉菌、酵母菌适于酸性， (pH4.5-6.0左右左右) 细菌、放线菌喜中性或偏碱性细菌、放线菌喜中性或偏碱性 (pH7.0-7.5左右左右)3、控制培养条件、控制培养条件一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则(1) 培养基的培养基的pH值的控制。值的控制。 第三节第三节 培养基培养基 磷酸盐、碳酸盐、蛋白胨、氨基酸磷酸盐、碳酸盐、蛋白胨、氨基酸(配制培养时加入配制培养时加入) 磷酸盐缓冲作用的反应式为：磷酸盐缓冲作用的反应式为： H+(强酸强酸)+HPO 4 = (弱碱弱碱) H2PO 4 - (弱酸弱酸) OH-(强碱强碱)+H2PO4 -(弱酸弱酸) HPO

36、 4 = (弱碱弱碱)+H2O 碳酸钙碳酸钙（配制培养基时加入）（配制培养基时加入） 酸或碱酸或碱（培养过程中加入）（培养过程中加入）b.使用使用pH值缓冲剂值缓冲剂3、控制培养条件、控制培养条件一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则由微生物与氧气的关系形成了三类微生物：由微生物与氧气的关系形成了三类微生物： 专性好氧性微生物专性好氧性微生物 专性厌氧性微生物专性厌氧性微生物 兼性厌氧的微生物兼性厌氧的微生物第三节第三节 培养基培养基实践对策：实践对策： 专性好氧性微生物：空气提供氧气、工业上采用通气装置。专性好氧性微生物：空气提供氧气、工业上采用通气装置。 专性厌氧性微生物：采用理

37、化方法除氧、向培养体系加入专性厌氧性微生物：采用理化方法除氧、向培养体系加入还原剂还原剂 （胱氨酸、巯基乙酸钠、（胱氨酸、巯基乙酸钠、Na2S和抗坏血酸）和抗坏血酸）(2) O2浓度的调节浓度的调节3、控制培养条件、控制培养条件一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则（3）CO2的调节的调节 对自养微生物来说，空气中只占容积的对自养微生物来说，空气中只占容积的0.03%的的CO2量意味着什么？量意味着什么？第三节第三节 培养基培养基增加增加CO2供应的途径：供应的途径：紫硫细菌和绿硫细菌等厌氧性自养菌：培养基中加入紫硫细菌和绿硫细菌等厌氧性自养菌：培养基中加入NaHCO33、控制培养条

38、件、控制培养条件一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则3、控制培养条件、控制培养条件第三节第三节 培养基培养基一、配制培养基的基本原则一、配制培养基的基本原则（4）渗透压的控制）渗透压的控制 培养基中溶质浓度过高使渗透压太高从而抑制微生物生长培养基中溶质浓度过高使渗透压太高从而抑制微生物生长按培养基成分分按培养基成分分按培养基的用途分按培养基的用途分按物理性状分按物理性状分第三节第三节 培养基培养基培养基类型培养基类型合成培养基合成培养基天然培养基天然培养基半合成培养基半合成培养基基本培养基基本培养基富集培养基富集培养基鉴别培养基鉴别培养基固体培养基固体培养基液体培养基液体培养基半固

39、体培养基半固体培养基二、培养基的类型二、培养基的类型1、按照培养基成分分：、按照培养基成分分： a. 合成培养基合成培养基 化学成分和浓度完全清楚的物质配制的培养基。化学成分和浓度完全清楚的物质配制的培养基。第三节第三节 培养基培养基高氏一号合成培养基高氏一号合成培养基 可溶性淀粉可溶性淀粉 20.0克克KNO3 1.0克克K2HPO4 0.5克克MgSO47H2O 0.5 克克NaCl 0.5克克FeSO4 7H2O 溶液溶液2滴（滴（10%）蒸馏水蒸馏水 1000毫升毫升二、培养基的类型二、培养基的类型1、按照培养基成分分：、按照培养基成分分：第三节第三节 培养基培养基b. 天然培养基天然

40、培养基 以动植物组织或微生物浸出液为原料配制的培养基。（牛肉膏蛋白胨）以动植物组织或微生物浸出液为原料配制的培养基。（牛肉膏蛋白胨） 牛肉膏蛋白胨培养基牛肉膏蛋白胨培养基 牛肉膏牛肉膏 3.0 克克蛋白胨蛋白胨 10.0 克克食盐食盐 5.0 克克蒸馏水（自来水）蒸馏水（自来水） 1000毫升毫升二、培养基的类型二、培养基的类型第三节第三节 培养基培养基1、按照培养基成分分：、按照培养基成分分：c. 半合成培养基（综合培养基）半合成培养基（综合培养基） 在天然有机物的基础上加入已知成分的无机盐或在合成培养基的基础上在天然有机物的基础上加入已知成分的无机盐或在合成培养基的基础上添加某些天然成分（

41、如马铃薯）添加某些天然成分（如马铃薯） 二、培养基的类型二、培养基的类型2、按照培养用途：、按照培养用途：第三节第三节 培养基培养基二、培养基的类型二、培养基的类型b. 富集培养基富集培养基(增殖培养基）增殖培养基） 为分离某种微生物配制出的适合它生长而不利于其他微生物生长的为分离某种微生物配制出的适合它生长而不利于其他微生物生长的培养基。培养基。a. 基本培养基基本培养基 将多种微生物都需要的营养物质配而成培养基。将多种微生物都需要的营养物质配而成培养基。n例如例如 筛选能降解石油的细菌？筛选能降解石油的细菌？c. 鉴别培养基鉴别培养基 根据微生物的代谢特点，通过指示剂的呈色反应，用以鉴别不

42、同微生根据微生物的代谢特点，通过指示剂的呈色反应，用以鉴别不同微生物的培养基。（物的培养基。（伊红伊红-甲基蓝培养基甲基蓝培养基鉴别大肠杆菌和产气肠杆菌）鉴别大肠杆菌和产气肠杆菌）3、按照培养基的物理性状、按照培养基的物理性状第三节第三节 培养基培养基二、培养基的类型二、培养基的类型b. 液体培养基液体培养基 未加凝固剂呈液态的培养基称为液体培养基。未加凝固剂呈液态的培养基称为液体培养基。c. 半固体培养基半固体培养基 在液体培养基中加入少量琼脂在液体培养基中加入少量琼脂（0.2%-0.5%）a. 固体培养基固体培养基 在液体培养基中加入在液体培养基中加入凝固剂凝固剂使呈固体状态，称为固体培养

43、基。使呈固体状态，称为固体培养基。 （1.5%-1.8%） 微生物的代谢微生物的代谢微生物代谢微生物代谢：微生物细胞所进行的化学反应的总和。：微生物细胞所进行的化学反应的总和。微生物合成代谢微生物合成代谢：小分子合成复杂大分子的过程；：小分子合成复杂大分子的过程；微生物分解代谢微生物分解代谢：细胞物质或营养物质降解形成简单产物并产生能量的的过程。：细胞物质或营养物质降解形成简单产物并产生能量的的过程。物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢产能代谢产能代谢耗能代谢耗能代谢分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢微生物代谢微生物代谢：微生物细胞所进行的化学反应的总和。：微生

44、物细胞所进行的化学反应的总和。微生物合成代谢微生物合成代谢：小分子合成复杂大分子的过程；：小分子合成复杂大分子的过程；微生物分解代谢微生物分解代谢：细胞物质或营养物质降解形成简单产物：细胞物质或营养物质降解形成简单产物 并产生能量的的过程。并产生能量的的过程。第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH分解代谢的三个阶段分解代谢的三个阶段第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢第四节第四节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢 （一）氧化还原反应与能量产生（一）氧化还原反应与能量产生生物氧化生物氧化: :是物质

45、在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应逐步分解并是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应逐步分解并释放能量的过程释放能量的过程（在此过程中实现氢和电子的转移（在此过程中实现氢和电子的转移脱氢作用）。脱氢作用）。 还原势（还原势（V或或mV）：物质质给出电子被氧化和接受电子被还原的趋势。：物质质给出电子被氧化和接受电子被还原的趋势。 净能量：净能量：决定于最初电子供体和最终电子受体之间的还原势差。决定于最初电子供体和最终电子受体之间的还原势差。 电子传递体：电子传递体：一类是游离的；另一类是牢固地结合在细胞膜中的辅酶上。一类是游离的；另一类是牢固地结合在细胞膜中的辅酶上。 一、微生物的产能代

46、谢一、微生物的产能代谢第四节第四节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢比较项目比较项目燃烧燃烧生物氧化生物氧化反应步骤反应步骤一步式快速反应顺序严格的系列反应条件条件激烈由酶催化，条件温和产能形式产能形式热、光大部分为 ATP能量利用率能量利用率低高生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃烧的比较一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢第四节第四节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢 （一）氧化还原反应与能量的产生（一）氧化还原反应与能量的产生生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢（二）高能键化

47、合物（二）高能键化合物高能键化合物的共性：高能键化合物的共性： 高能键的形成和断开可逆，沟通了微生物两个代谢类型高能键的形成和断开可逆，沟通了微生物两个代谢类型光能光能光能营养型微生物光能营养型微生物化能营养型微生物化能营养型微生物化学能化学能高能键高能键化合物化合物提供给机体使用提供给机体使用三磷酸腺苷三磷酸腺苷(ATP)合成代谢合成代谢 和和 分解代谢分解代谢一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢（三）合成（三）合成ATP的方式的方式第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢底物水平磷酸化、氧化磷酸化、光合磷酸化底物水平磷酸化、氧化磷酸化、光合磷酸化1底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： XP+

48、 ADP X + ATP 底物在其氧化过程中形成某些具有高能磷酸键的中间产物，这类中底物在其氧化过程中形成某些具有高能磷酸键的中间产物，这类中间产物，可将其高能键通过酶的作用转给间产物，可将其高能键通过酶的作用转给ADP而形成而形成ATP的过程。的过程。2 氧化磷酸化：氧化磷酸化： 物质氧化产生的电子经电子传递体从电子供物质氧化产生的电子经电子传递体从电子供 体传到电子受体的过程，并伴随着大量体传到电子受体的过程，并伴随着大量ATP的形成的形成 3 光合磷酸化：光合磷酸化： 光能光能 化学能化学能ATP的过程的过程电子传递体：泛醌电子传递体：泛醌 细胞色素系统细胞色素系统光合生物，光合色素（光

49、合生物，光合色素（叶绿素、细菌叶绿素叶绿素、细菌叶绿素）一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢索球藻属（索球藻属（Gomphosphaeria） 这种蓝细菌覆盖在水面上，覆这种蓝细菌覆盖在水面上，覆盖几毫米厚盖几毫米厚 ，把水的表面染成深绿色。每团索球藻有，把水的表面染成深绿色。每团索球藻有100m大，团里的细胞都裹在粘液里。大，团里的细胞都裹在粘液里。 细胞团外部的黑色物质是由细胞团外部的黑色物质是由许多细菌构成的，也许他们要呼吸蓝细菌通过光合作用生成许多细菌构成的，也许他们要呼吸蓝细菌通过光合作用生成的氧气吧。的氧气吧。 （1） 蓝藻（蓝细菌）蓝藻（蓝细菌） 叶绿体叶绿体第四节第四节 微

50、生物的代谢微生物的代谢一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢一种池塘中的蓝藻（蓝细菌）一种池塘中的蓝藻（蓝细菌）Aphanizomenon flos-aqua; 在有在有营养的水中很常见，能毒害水营养的水中很常见，能毒害水体，放出臭味体，放出臭味 左图的放大的某一纤维。充满气左图的放大的某一纤维。充满气的泡使纤维能浮在水面上，以便更的泡使纤维能浮在水面上，以便更好的获得阳光好的获得阳光 （1） 蓝藻（蓝细菌）蓝藻（蓝细菌）第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢（2） 光合细菌光合细菌厌氧条件下靠细菌叶绿素进行光合作用厌氧条件下靠细菌叶绿素进行光合作用第

51、四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢（3） 嗜盐细菌嗜盐细菌不含叶绿素，不存在电子传递系统，只有色素蛋不含叶绿素，不存在电子传递系统，只有色素蛋白（视黄醛）白（视黄醛）一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢（四）微生物的主要产能方式（四）微生物的主要产能方式共同点：共同点：氧化还原反应氧化还原反应区别点：区别点：电子最终受体电子最终受体 氧化基质氧化基质产能方式产能方式发酵发酵呼吸呼吸光能转化光能转化一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢1、发酵（代谢发酵）、发酵（代谢发酵）第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢说明基质在发酵过程中氧化不彻底，发酵的结

52、果必然仍积累某些有机物。说明基质在发酵过程中氧化不彻底，发酵的结果必然仍积累某些有机物。有机物有机物氧化的基质氧化的基质 最终受氢体最终受氢体有机物有机物氧化氧化有机物有机物(1)发酵的特点：发酵的特点：工业发酵工业发酵：利用微生物进行大规模生产的过程，均称发酵。：利用微生物进行大规模生产的过程，均称发酵。微生物或细胞在微生物或细胞在不需要氧不需要氧的条件下转化物质的形态并将底物中的化学能转的条件下转化物质的形态并将底物中的化学能转移产生移产生ATP的一种方式。的一种方式。 一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基发酵的种类有很多，可发酵

53、的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）糖酵解是发酵的基础糖酵解是发酵的基础主要有四种途径：主要有四种途径：EMP途径、途径、HMP途径、途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。途径、磷酸解酮酶途径。EMP途径（途径（Embden-Meyerhof pathway）日本人肠内酵母感染导致醉酒（P99）微生物学与第一次世界大战德国：（Carl Neuberg）丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+

54、磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（pH7）Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵（磺化羟基乙醛）第一次世界打战期间德国主要用这种方法生产甘油产量：1000吨/月目前的甘油生产方法：使用的微生物：Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类）胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成进一步裂解生成H2和和

55、CO2产酸产气产酸产气志贺氏菌：志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产与甲酸，但不能使甲酸裂解产生生H2和和CO2产酸不产气产酸不产气第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢(2) 酵母菌乙醇发酵酵母菌乙醇发酵（1）氧化基质：葡萄糖）氧化基质：葡萄糖（2）最终的受氢体：乙醛）最终的受氢体：乙醛（3）丙酮酸脱羧酶）丙酮酸脱羧酶发酵特点发酵特点C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CH2OH+2CO2+2ATP葡萄糖葡萄糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸乙醇

56、乙醇乙醛乙醛丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2NAD+2NADH2ATP2ADP2ADP2ATP2ADP2ATPOH丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件 厌氧 不含NaHSO3 PH小于7.6(3) 乳酸发酵（同型）乳酸发酵（同型）C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP葡萄糖葡萄糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮

57、酸 2NAD2NADH2ATP2ADP2ADP2ATP2ADP2ATPOH（1）氧化基质：葡萄糖）氧化基质：葡萄糖（2）最终的受氢体：丙酮酸）最终的受氢体：丙酮酸发酵特点发酵特点第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢 (4)发酵类型的比较发酵类型的比较两个发酵类型的共同点两个发酵类型的共同点：a. 糖酵解途径糖酵解途径(EM)是发酵的主要途径。是发酵的主要途径。b. 糖酵解过程是两发酵类型糖酵解过程是两发酵类型ATP产生的唯一来源。产生的唯一来源。 基质（底物）水平的磷酸化基质（底物）水平的磷酸化一、微生物的产能代谢

58、一、微生物的产能代谢巴斯德效应：巴斯德效应：一些一些兼性厌氧菌兼性厌氧菌在无氧条件下进行发酵作用，而有氧条件下进在无氧条件下进行发酵作用，而有氧条件下进行呼吸作用的现象。行呼吸作用的现象。第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢 (4)发酵类型的比较发酵类型的比较不同点：不同点：丙酮酸丙酮酸丁酸丁醇发酵丁酸丁醇发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵丁二醇发酵丁二醇发酵正型乳酸发酵正型乳酸发酵酒精发酵酒精发酵一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢2、呼吸、呼吸 微生物以微生物以O2或其它无机物为电子最终受体进行有机物氧化的过程。或其它无机物为电子最终受体进

59、行有机物氧化的过程。一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢2、呼吸、呼吸 (1) 特点：特点：b. 电子载体传递电子伴随电子载体传递电子伴随ATP大量形成。大量形成。（氧化磷酸化（氧化磷酸化电子传递水平电子传递水平磷酸化）磷酸化）a. 电子载体电子载体传递电子。传递电子。电子传递链电子传递链一系列电子载体按照氧化还原电位升高的顺序排列而成的链。一系列电子载体按照氧化还原电位升高的顺序排列而成的链。一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢第四节第四节 微生物的代谢微生物的代谢2、呼吸、呼吸 (2) 类型类型 （据电子最终受体分）（据电子最终受体分） a.

60、有氧呼吸：有氧呼吸：(高效产能过程）高效产能过程）最终电子受体最终电子受体：分子氧；：分子氧；葡萄糖有氧条件下的分解：葡萄糖有氧条件下的分解：糖酵解糖酵解 生成乙酰辅酶生成乙酰辅酶A TCA 进入呼吸链产能进入呼吸链产能底物：底物：有机物有机物 （化能异样微生物）（化能异样微生物） 如如 葡萄糖葡萄糖一、微生物的产能代谢一、微生物的产能代谢 a.有氧呼吸有氧呼吸葡萄糖葡萄糖糖酵解作用糖酵解作用丙酮酸丙酮酸发酵发酵有氧有氧无氧各种发酵产物各种发酵产物三羧酸循环三羧酸循环被彻底氧化生成被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。和水，释放大量能量。最终电子受体最终电子受体：无机物：无机物 NO3 SO