生物氧化3PPT课件

1、二、生物氧化的特点1.1. 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应反应条件温和条件温和（水溶液，中性（水溶液，中性pHpH和常温）。和常温）。2.2. 氧化进行过程中，必然伴随氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应生物还原反应的的 发生。发生。3.3. 水是许多生物氧化反应的水是许多生物氧化反应的氧供体氧供体。通过加水脱。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。氢作用直接参予了氧化反应。4.4. 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电

2、子，通常由各种载体，如通常由各种载体，如NADHNADH等传递到氧并生成等传递到氧并生成水。水。第1页/共40页5.5. 生物氧化是一个生物氧化是一个分步分步进行的过程。每一步都进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。6.6. 生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合成相偶联，合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能ATPA

3、TP。第2页/共40页1.1.本质本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：它有三种方式：加氧氧化电子转移 三、生物氧化的本质及过程O2第3页/共40页CH3CHCOOHOHNAD+ NADHCH3CCOOHO乳酸脱氢酶第4页/共40页 在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧

4、化无氧氧化。这。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体( (如厌氧发酵如厌氧发酵) )，有，有的则以无机物分子作为氢受体的则以无机物分子作为氢受体( (如微生物中的化能自养菌对如微生物中的化能自养菌对NONO3-3-、SO4SO42-2-的利用的利用) )。2. 2. 无氧氧化无氧氧化第5页/共40页 3. 3. 有氧氧化有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为物吸收空气中的氧作为电子受体电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为，可

5、将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。氧化。第6页/共40页4.4.生物能及其存在形式生物能和生物能和ATPATPATP是生物能存在的主要形式ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。高能化合物高能化合物n生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中。第7页/共40页根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：

6、根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：磷氧键型磷氧键型COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-a) 酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔第8页/共40页H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸R COOPOOO-A酰基腺苷酸RCH COOPOOO-AN+H3氨酰基腺苷酸第9页/共40页b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸7.3千卡/摩尔第10页/共40页c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷

7、酸化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔第11页/共40页氮磷键型氮磷键型OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。第12页/共40页硫酯键型硫酯键型O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸RCOSCoA酰基辅酶A第13页/共40页甲硫键型甲硫键型COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸第14页/共40页1.

8、在生物体内NADH和FADH2的彻底氧化可以产生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。第15页/共40页(1)概念及位置 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。膜上。第16页/共40页线粒体呼吸链线粒体呼吸链第17页/共40

9、页(2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q Q类等。类等。第18页/共40页第19页/共40页SH2SNAD+NADH+ HFMNH2Fe SFMNFe SCoQCoQH2 Fe-SFe-S2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+O212O2-2H2H2H2H+e-22e-H2OCoQCoQH2Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-F

10、e2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+bc1aa3cH2OO2-1O22e-2e-2e-2e-2e-2e-22H+CH2CH2COOHCOOHFADFe*SCytb2He-2 复合物I（NADH-泛醌还原酶） 复合物III（泛醌细胞色素c还原酶） 复合物IV（细胞色素c氧化酶） 复合物II（琥珀酸脱氢酶）第20页/共40页第21页/共40页 铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传递有关是一种与电子传递有关的蛋白质，它与的蛋白质，它与NADHNADH Q Q还原酶的其它蛋白质组还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以分结合成复合物形式存在。它主要以 (2

11、Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用半胱半胱S S SFe FeS S S半胱半胱第22页/共40页 NADH NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶 简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶, , 即复合物即复合物I I，它的作用，它的作用是催化是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还原。所以它既的还原。所以它既是一

12、种脱氢酶，也是一种还原酶。是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADHNADH Q Q还原还原酶最少含有酶最少含有1616个多肽亚基。它的活性部分含有个多肽亚基。它的活性部分含有辅基辅基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。 FMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将可以进一步将电子转移给电子转移给Q Q。 NADHNADH Q Q还原酶还原酶 NADH + Q + HNADH + Q + H+ + = NAD = NAD+ + + QH + QH2 2第23页/

13、共40页第24页/共40页 （简写为（简写为Q Q）或辅酶）或辅酶-Q-Q（CoQCoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH C CH2)nHCH3n=6-10第25页/共40页 简写为简写为QHQH2 2-cyt. c-cyt. c还原酶还原酶, , 即复合物即复合物III, III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型型QHQH2 2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素c c（cyt.

14、ccyt. c）的还原。）的还原。 QHQH2 2-cyt. c -cyt. c 还原酶还原酶 QHQH2 2 + 2 cyt. c (Fe + 2 cyt. c (Fe3+3+) = Q + 2 cyt. c (Fe) = Q + 2 cyt. c (Fe2+2+) + 2H) + 2H+ + QH QH2 2-cyt. c-cyt. c还原酶由还原酶由9 9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b b 和和c c1 1，以及铁硫蛋白（，以及铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。第26页/共40页 （简写为（简写为cyt. cyt. ）是含铁的电

15、子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c a, b, c 和和c c1 1等，组成它们的辅基分别为血红素等，组成它们的辅基分别为血红素A A、B B和和C C。细胞色素。细胞色素a, b, a, b, c c可以通过它们的紫外可以通过它们的紫外- -可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+ Fe F

16、e2+2+ 的互变起传递电子的作用的。的互变起传递电子的作用的。细胞色素第27页/共40页 它是电子传递链中一个它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素水。它与细胞色素c c1 1含含有相同的辅基，但是蛋有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在白组成则有所不同。在电子传递过程中，电子传递过程中，cyt. cyt. c c通过通过 FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 的互变的互变起电子传递中间体作用。起电子传递中间体作用。第28页/共40页 简写为简写为cyt. c cyt.

17、 c 氧化酶，即复合氧化酶，即复合物物IVIV，它是位于，它是位于线粒体呼吸链末线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，端的蛋白复合物，由由1212个多肽亚基个多肽亚基组成。活性部分组成。活性部分主要包括主要包括cyt. acyt. a和和a a3 3。第29页/共40页 cyt.acyt.a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。还含有铜原子。cyt.a acyt.a a3 3可以直接以可以直接以O O2 2为电子为电子受体。受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 CuCu+ + Cu Cu2+

18、2+ 的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携带的电子所携带的电子传递给传递给O O2 2。第30页/共40页 琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸在琥珀酸-Q-Q还原酶（复合物还原酶（复合物IIII）催化下，将两个高能电子传递）催化下，将两个高能电子传递给给Q Q。再通过。再通过QHQH2 2-cyt, c-cyt, c还原酶、还原酶、cyt.ccyt.c和和cyt.ccyt.c氧化酶将电子氧化酶将电子传递到传递到O O2 2。 琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物还原酶也是存在于线粒

19、体内膜上的蛋白复合物, , 它比它比NADH-QNADH-Q还原酶的结构简单，由还原酶的结构简单，由4 4个不同的多肽亚基组成。其活性个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基部分含有辅基FADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。 琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q Q的还原的还原。琥珀酸-Q还原酶第31页/共40页(3)作用 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原字对呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原字对(2H(2H+ +2e)+2e)，使辅酶分子氧化，并，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子将电子对顺序传递，直至

20、激活分子氧，使氧负离子(O(O2-2-) )与质子对与质子对(2H(2H+ +) )结合，生结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADPADP和无机磷发生和无机磷发生磷酸化反应，生成磷酸化反应，生成ATPATP。第32页/共40页 在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的高能磷酸键生成反应

21、。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为的偶联，称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，可将氧化。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为磷酸化分为底物水平磷酸化底物水平磷酸化及及电子传递体系磷酸化。电子传递体系磷酸化。3.3.氧化磷酸化氧化磷酸化oxidatire phosphorylationoxidatire phosphorylation第33页/共40页 底物水平磷酸化底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可高能磷酸化合物的中

22、间产物，通过酶的作用可使使ADPADP生成生成ATPATP。 电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化是指当电子从是指当电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经过电子传递体系经过电子传递体系( (呼吸链呼吸链) )传递给氧形成水时，传递给氧形成水时，同时伴有同时伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP的全过程。通常所说的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。第34页/共40页 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/OP/O比比值和电化学实验。值和电化学实验。P/OP/O比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATPATP生成生成量。实验指明量。实验指明NADHNADH呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是3 3，即每消耗一摩尔氧原子，即每消耗一摩尔氧原子就可形成就可形成3 3摩尔摩尔ATPATP，FADH2FADH2呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是2 2，即消耗一摩尔，即消耗一摩尔氧原子可形成氧原