第四章细胞膜的结构

1、前言n质膜质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜细胞内膜。n质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。n质膜表面寡糖链形成细胞外被细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。n质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架膜骨架。n细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面细胞表面。细胞膜的功能细胞膜的功能n1.为细胞的生命活动提供相对稳定的

2、内环境为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;n2.选择性的物质运输选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代包括代谢底物的输入与代谢主物的排出谢主物的排出;n3.提供细胞识别位点提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的跨并完成细胞内外信息的跨膜传递膜传递;n4.为多种酶提供结合位点为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有使酶促反应高效而有序地进行序地进行;n5.介导细胞与细胞介导细胞与细胞,细胞与基质之间的连接细胞与基质之间的连接;n6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构.第一节细胞膜的化学组成和分子结构第一节细胞膜的化学组成和分子结构一、化学组成一、化学

3、组成(membrane lipid)-生物膜骨架生物膜骨架膜 脂约占约占50%以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种鞘磷脂鞘磷脂x 极性头部（亲水性）极性头部（亲水性）非极性尾部（疏水性）非极性尾部（疏水性）磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱（卵磷脂）（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸鞘鞘胺胺醇醇极性头部极性头部固固 醇醇 环环 结结 构构非极性尾部非极性尾部鞘鞘胺胺醇醇糖脂分子糖脂分子半乳糖苷脂半乳糖苷脂脂分子团脂分子团脂双分子层脂双分子层膜脂在水溶液中自动形成双层水水水水 脂质体脂质体(liposome)n蛋白质是生命功能的_?n膜蛋

4、白有何功能?n如何分类?脂锚定蛋白脂锚定蛋白(lipid anchored protein)去垢剂nsdsntriton x-100细胞内细胞内脂双层脂双层膜蛋白膜蛋白细胞外被细胞外被（糖萼）（糖萼）（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性n细胞膜中各种成分分布是不均匀的，包括种类和数量上都有很细胞膜中各种成分分布是不均匀的，包括种类和数量上都有很大差异，称为膜的不对称性。大差异，称为膜的不对称性。 n样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：es，细胞外表面，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）；ef，细，细胞外小

5、页断面胞外小页断面（extrocytoplasmic face）；ps，原生质表面，原生质表面（ p r o t o p l a s m i c s u r f a c e ） ； p f ， 原 生 质 小 页 断 面， 原 生 质 小 页 断 面（protoplasmic face） 。 es细胞外表面原生质小页断面细胞外小页断面1、膜脂分布的不对称性、膜脂分布的不对称性 2、膜蛋白分布的不对称性、膜蛋白分布的不对称性主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。1、膜脂双分子层是二维流体n脂质分子层即有分子排列的有序性，又有液体的流动性液晶态液晶态晶态晶态常态下常态

6、下低温下低温下旋转运动侧向移动伸缩振动摆动旋转异构翻转运动侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。位置。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。一层。旋转异构化运动：脂肪酸链围绕旋转异构化运动：脂肪酸链围绕c-c键旋转。键旋转。2、膜脂分子的运动、膜脂

7、分子的运动（二）、膜蛋白的流动性（二）、膜蛋白的流动性小鼠细胞小鼠细胞人膜蛋白抗体人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）人膜蛋白（抗原）异核细胞异核细胞小鼠膜蛋白抗体小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素荧光素人膜蛋白抗体人膜蛋白抗体 + 罗丹明罗丹明小鼠膜蛋白抗体小鼠膜蛋白抗体 +小鼠膜蛋白（抗原）小鼠膜蛋白（抗原）人细胞人细胞孵育（孵育（37，40分钟）分钟）诱导融合诱导融合膜蛋白膜蛋白(抗原）抗原）光脱色恢复技术（光脱色恢复技术（frapfrap）fluorescence recovery after photobleachingn注意注意:n并非膜上所有的蛋白质分子在整个膜上都能自由的流动;n膜蛋白的流动

8、有区域性的.质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。流动性过高，又会造成膜的溶解。2 2、质膜流动性的意义、质膜流动性的意义(lamella structure model)蛋白质蛋白质 脂

9、双分子层脂双分子层（球状）（球状）（球状）（球状）（双分子层）（双分子层）“蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”三夹板结构三夹板结构(unit membrane model)蛋白质：单层肽链蛋白质：单层肽链 折叠结构折叠结构脂双层脂双层细胞膜细胞膜细胞质细胞质19591959年年, , robertson robertson 利用电镜观察，发现所有生物利用电镜观察，发现所有生物膜都呈膜都呈“暗暗- -明明- -暗暗”三层结构，故称为三层结构，故称为单位膜单位膜模型。模型。暗暗明明暗暗此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈-折叠的薄片状蛋白质折叠的薄片

10、状蛋白质，而非球状蛋白质。，而非球状蛋白质。2.0nm 3.5nm2.0nm(fluid mosaic model) 脂双分子层脂双分子层极性头部极性头部疏水尾部疏水尾部内在膜蛋白内在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白(lipid rafts model)1977年年,美美simon提出。提出。脂筏脂筏是指膜质双层内含有由特殊脂质和蛋白质组成是指膜质双层内含有由特殊脂质和蛋白质组成的微区，微区中富含胆固醇和鞘脂，并聚集一些特的微区，微区中富含胆固醇和鞘脂，并聚集一些特定的膜蛋白。这些区域较其他部分厚，更有序且较定的膜蛋白。这些区域较其他部分厚，更有序且较少流动。少流动。主要功能：主要功能：信号转导、膜

11、的运送（内吞、外排），胆固醇运信号转导、膜的运送（内吞、外排），胆固醇运送、维持胞内送、维持胞内caca2+2+稳态平衡、蛋白分选等。稳态平衡、蛋白分选等。第二节 小分子物质的跨膜运输 跨膜运输的几条基本途径跨膜运输的几条基本途径一、简单扩散一、简单扩散二、离子通道二、离子通道三、易化扩散三、易化扩散四、主动运输四、主动运输二、膜转运蛋白介导的跨膜运输n（一）（一）膜转运蛋白（膜转运蛋白（membrane transport protein) n1 定义：是指细胞膜上的一类蛋白质，负责转定义：是指细胞膜上的一类蛋白质，负责转运不能通过简单扩散穿膜转运的物质，如各种运不能通过简单扩散穿膜转运的物

12、质，如各种离子、葡萄糖、氨基酸核苷酸等。离子、葡萄糖、氨基酸核苷酸等。（二）离子通道高效转运各种离子（三）载体蛋白介导的易化扩散（四）载体蛋白介导的主动运输n主动运输的定义：n主动运输的能量问题：atp直接供能和间接供能1、离子泵（1）特点：n具有载体和酶的双重作用n具有专一性大亚基大亚基小亚基na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+na+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+k+na+na+na+pina+k+小亚基大亚基大亚基k+atpadp+pik+pi大亚基大亚基大亚基小亚基小亚基na+na+k+k+u1 1个个atpatp酶分子每秒钟水解酶分子每秒钟水解100100个个atpatp分子；分子；u每水解每水解1 1分子分子atpatp所释放的能量可泵出所释放的能量可泵出3 3个个nana+ +，同时泵入，同时泵入2 2个个k k+ +。（4）钙泵2 协同运输（cotransport)n定义：是一类由钠钾泵（或氢泵）与载体蛋白协同作用，间接