影响虾类对糖类营养需求及消化吸收的因素

1、影响虾类对糖类营养需求及消化吸收的因素1. 虾的种类及生长发育阶段不同的虾类因其消化酶的种类与变化规律存在差异，导致其食性与消化特性各异。一般来说，杂食性和草食性的虾类饲料中糖类需求量高(20-26%)，而肉食性的虾类饲料中糖类需求量低(10-12%)。不同发育阶段，由于消化酶的种类与活性存在差异，这也会影响虾类对糖类的营养需求与消化，一般是在幼体阶段消化糖类的消化酶分泌能力不足，故此时饲料中糖类含量应适当降低，随着生长发育的进展，虾类饲料中的糖类含量可以逐渐增加。Gonza lez-Pena等(2002)在研究-纤维素对罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)消化影响时

2、发现，纤维素本身有80%是可以消化的，增加-纤维素含量可以增强干物质和蛋白质的消化率以及胃液和肝胰腺中淀粉酶的活力；随着饲料中纤维素含量的增加，肝胰腺中的总糖量降低而血浆中葡萄糖含量增加。罗氏沼虾消化道内具有纤维素酶，它能较好地利用纤维素，故纤维素常作为一种食物纤维加入试验性甲壳类饲料中。Pascual等(2004)研究表明，野生对虾饲料中糖类的利用与乳酸盐、蛋白质和血细胞水平直接相关，饲料中的糖类可以通过转氨作用合成蛋白质，而对饲养驯养的第7代对虾研究却表明，饲料中糖类合成蛋白质作用被抑制，这可能是人工养殖对虾饲料中需要较多蛋白质，而糖类不宜过多的原因之一。2. 糖源不同的糖源，虾类需求量不

3、同。Davis和Arnold(1993)比较了小麦淀粉、全麦、营养性粘合剂、高粱、蒸汽碎裂玉米的表观可消化系数。结果发现，小麦淀粉的表观干物质消化率和表观可消化能最高，其次是高粱，蒸汽碎裂玉米最差。饲料的消耗量与消化性系数呈负相关，说明消耗量可能是能量调节的。Cruz等(1994)以小麦粉作对照，比较了玉米粉、高粱粉、珍珠稗粉、米粉、点心和饼干弃粉对凡纳滨对虾稚虾(初重为0.7g)的影响，28d后终重差异显著，投小麦粉和饼干弃粉的虾生长最快，其次是米粉组，除点心弃粉的饲料系数(FCR)为1.8外，其它组均在1.2-1.4之间。从养虾成本来看，低廉的糖源价格可以补偿较高的FCR，因此饼干弃粉和点

4、心弃粉作为糖源也是可行的。Cousin等(1996)采用体内和体外的研究方法，对体重为18-25 g的凡纳滨对虾对不同来源的8种淀粉的消化性进行了研究。表观消化率(ADC)从高直链玉米淀粉的63.1%到糊化蜡状玉米淀粉的95.8%；体外水解初始速率(IRH) 从高直链玉米淀粉的14X10-4g/min到糊化蜡状玉米淀粉89X10-4g/min。可以看出，IRH更适于估计体内的淀粉可消化性。Rosas等(2001a)研究表明，凡纳滨对虾幼体饲料中的糖类含量与质量会影响能量代谢、机体渗透压以及生长。幼体氨的分泌、血淋巴葡萄糖以及消化腺中的糖原含量还受蛋白能量比的影响。总的说来，虾类对糖的利用率很差

5、，高含量的单糖对虾类的生长有抑制作用，虽然低聚糖显示出了良好的生长效果，但它在虾类饲料中应用还不普遍，与各种淀粉相比，低聚糖就不具优势了。通过对各种淀粉进行研究表明，虾类对小麦淀粉的吸收和利用较好，而在淀粉含量高的面粉中，也是小麦面粉有较好的表观消化率。因此，从工业上大规模的饲料生产来看，使用小麦面粉是较好的选择。3. 饲料中其它营养素虾类的营养素之间存在交互作用，作为三大能源物质：蛋白质、脂类和糖类交互作用更加显著。蛋白质的含量影响虾类饲料中糖类的含量，糖类可减少虾体用于供能的蛋白质的量，从而达到节约蛋白质的作用。Shiau 和Peng(1992)探讨了斑节对虾饲料中糖对蛋白质可能的节约作用

6、。结果表明，糖类具有节约蛋白质效应，淀粉比糊精和葡萄糖有更好地节约蛋白质，所以若用淀粉而不是葡萄糖或糊精作为糖源时，斑节对虾对蛋白质的需求量要低些。当饲料中糖含量为10-330g/kg时，红额角对虾(平均体重9.45g)肝胰脏中-淀粉酶和-葡萄苷酶的活性增加，糖含量高时血淋巴和肝胰脏中葡萄糖含量达最高峰的时间短，反之则长。饲料中糖含量为100g/kg时，能量不足部分由蛋白质补充，饲料中适宜糖含量为210g/kg。脂肪和糖类均为组成生物细胞不可缺少的，而且能提供大量热能，它们之间存在交互作用。 Chuntapa等(1999)采用5种脂类/糖类值分别为(4：39，7：32，9：25，14：18和1

7、6：12 (% wt/wt)的饲料，探讨了饲料中脂类/糖类值对体重为0.4-0.8 g、体长为4.0-5.5 cm的斑节对虾幼虾生长发育和存活的影响。饲料中脂类/糖类值为7/32时，斑节对虾幼虾获得最大的生长率，但各饲料组幼虾的存活率差异不显著(P>0.05)。本试验得出斑节对虾幼虾饲料中脂类/糖类适宜比值为1：4.6。Jover等(1999)研究了饲料中不同蛋白质、脂肪和糖类含量对红沼泽小龙虾(Procambarus clarkii)生长的影响。结果表明，投喂较低脂肪含量的饲料，小龙虾的生长与存活良好，蛋白质为22-30%就能满足其营养需求。从小龙虾的最终增重和存活来看，其饲料中的蛋白

8、质为22-26%脂肪6%和糖类36-41%，能量为10-12MJ/kg，蛋白能量比为17-21 g/MJ为宜。Johnston等(2003)采用测定生长率、体成分、消化腺的生化成分和消化腺的组织学研究的方法，探讨了饲料中糖类/脂肪(C/L)(17：1，5：1，2：1，0.8：1)对体重为5.08±0.98 g的南方大螯虾（Jasus edwardsii）生长发育和营养状况的影响。结果表明，投喂糖类为27%，脂肪为13.5%(C/L为2：1)饲料组的龙虾生长最快，消化腺和机体中脂肪和干物质含量最高；投喂低糖类高脂肪饲料的龙虾营养状况良好，脂肪积累较多，消化腺上皮细胞结构合理，而投喂高糖

9、类低脂肪饲料组的龙虾消化腺的上皮细胞被压缩，呈扁平状，消化腺的组织学变化可以作为评断营养状况的良好指标。4. 虾类生理生化反应能力影响虾类饲料中糖类需求量的生理生化反应因素主要来自两方面：一方面是虾类自身由蛋白质和脂类转化合成糖类的能力，这方面的能力强，可以减少对糖类的营养需求量；另一方面是虾类经代谢蛋白质和脂类获得能量的能力，这方面的能力强，也可以减少对糖类的需求。但不管怎样，饲料中必需含有适量的糖类，以维持机体正常的生理功能，如糖类的代谢终产物-葡萄糖是维持虾类脑细胞和神经组织的主要能源，是合成生物体的重要中间代谢产物，包含有虾的外壳(如几丁质)、核酸、RNA、DNA和分泌的粘液等。 Ro

10、sas等(2000)研究发现，细角滨对虾的生糖能力受饲料营养水平的影响，摄食低糖、高蛋白质的对虾生糖能力较强，而摄食高糖、低蛋白质的对虾生糖能力较弱或几乎无糖生成。这种利用糖类进行基础代谢、蛋白质进行组织合成的现象在凡纳滨对虾、斑节对虾和印度明对虾等中也有报道。在高密度条件下，凡纳滨对虾需要消耗一定的能量来协调种内关系，因而糖类的代谢可能要发生变化。5. 环境因子 环境因子主要是通过影响虾类的能量代谢，进而影响虾类对糖类的需求与利用。 Rosas等(2001)认为，凡纳滨对虾在低糖高蛋白，低盐度(15)时生长最好，因为当糖的含量低时，主要将蛋白质作为能源，在蛋白质含量相同的情况下，高糖饲料比低

11、糖饲料释放的N少。投喂低糖-蛋白质饲料组的对虾在盐度为40时，其生长速率很低，而且血氨浓度比低糖-蛋白质饲料组，盐度在15时要高。他们认为，在盐度高的情况下，虾体的谷氨酸脱氢酶(GDH)的活力很高，为了调节渗透压，会消耗更多的蛋白质、氨基酸，从而使其生长率降低。Rosas等(2002)用两个试验探讨了凡纳滨对虾饲料中糖和水体盐度的交互作用，并建立了能量模型，据能量平衡显示，凡纳滨对虾在低盐度无糖状态下能量消耗比高糖高盐时低得多，无糖状态的生产效率比高糖时高，与盐度无关；低盐度条件下，凡纳滨对虾利用糖类作为能量的比例上升，但仍不能取代蛋白质的地位，而且在高糖类含量的情况下，对虾的生长速度下降。W

12、ang等(2004)研究了凡纳滨对虾的糖类需求与盐度的交互作用，结果表明，水体盐度对凡纳滨对虾糖类营养需求有较大影响，在盐度为1-8范围内，饲料中糖类含量为29.5%时，凡纳滨对虾的生长好，而在盐度为16时，饲料中糖类含量为15.47%时，凡纳滨对虾生长好。其它环境因子，如温度、溶解氧、pH等对虾类饲料中糖类营养需求量的影响应深入研究。6. 其它因素不同虾的生理特性各异，绝大多数喜欢在夜间活动，所以在不同的温度或光周期下，虾的能量消耗应该是不同的，从而也影响虾类对糖类的营养需求与利用。具体有关温度或光周期这二方面的研究报道极少。Hall(1998)对斑节对虾施以不同时间长短的光照-黑暗条件，发

13、现对虾血糖浓度未表现出显著变化，但当斑节对虾进食20min后血糖浓度明显增加，100min后达到高峰，他们认为假定的虾类高血糖激素不是源于内源贮存的糖类。虾类的放养密度也会影响其对糖类的需求量。 曹梅等(2005)研究了凡纳滨对虾放养密度与饲料中糖类含量的关系，结果表明，高密度条件下，饲料中适量添加糖类是有益的，不仅可以起到促进对虾生长，而且可以达到节约饲料中蛋白质的效应。此外，其它一些因子，如投喂量、投喂频率、适口性(palatability)、溶失(leaching)等也需要进一步阐明。7. 结语虾类养殖的蓬勃发展极大地推动了其配合饲料研发、应用与推广，但有关虾类营养的基础研究远不能满足优质虾类配合饲料研发的要求。尽管近年来，有关虾类对糖类的营养需求及利用方面的研究取得了较大的进展，特别是对中国明对虾、日本囊对虾、斑节对虾、凡纳滨对虾、细角滨对虾等虾类的糖类营养需求开展了一系列有益的工作，但尚不够完善、深入、系统，今后应加强如下几方面的研究：1）深入了解与虾类糖代谢有关酶活性的变化以及不同阶段对糖的利用率等，以探明虾类糖类代谢机制；2）研究养殖虾类各生长发育阶段对糖类的最适需求量； 3）研究